云南省遷入型黃脊竹蝗遷飛路徑及適生區分布*

張立寶 ，馮丹，楊建宇，謝春華，周之宏，曹達虎 ，陳鵬，2，7

(1.云南省林業和草原科學院 ，云南 昆明 650224；2.云南省高黎貢山生物多樣性重點實驗室，云南 昆明 650201；3.西南林業大學 生物多樣性保護學院，云南 昆明 650201；4.劍川縣林業和草原局，云南 大理 671300；5.勐臘縣林業和草原局，云南 勐臘 666399；6.普洱市林業和草原局，云南 普洱 665000；7.高黎貢山森林生態系統云南省野外科學觀測研究站，云南 保山 678000)

黃脊竹蝗(CeracriskiangsuTsai)隸屬于直翅目(Orthoptera)蝗總科(Aeridoidea)網翅蝗科(Arcypteridae)竹蝗屬(Ceracris)昆蟲，國內主要分布于云南、貴州、四川、重慶、廣東、廣西、湖南、湖北、安徽、江蘇、江西、浙江、福建、臺灣等地[1]。黃脊竹蝗主要為害毛竹〔Phyllostachysedulis(Carrière)J.Houz.〕、水竹(PhyllostachysheterocladaOliv.)、剛竹(Phyllostachyssulphureavar.viridisR.A.Young)等竹類，當竹類資源不足時，以玉米(ZeamaysL.)、水稻(OryzasativaL.)、棕櫚〔Trachycarpusfortunei(Hook.)H.Wendl.〕、芭蕉(MusabasjooSiebold &Zucc.ex Iinuma)等作物為食，是農林業中危害最嚴重的食葉害蟲；因其具有遠距離遷飛能力，可在短時間、大區域內暴發，防控不及時很容易造成重大災害，是聯合國糧食及農業組織預警的遷飛性害蟲[2]。

黃脊竹蝗也廣泛分布于中南半島的老撾、越南等地區，自2014年，黃脊竹蝗在老撾瑯勃拉邦省豐團縣、煙康縣就開始成災為害，并逐年向周邊以及北部向豐沙里省擴散，至2017年該蟲已經在老撾大面積擴散，并形成災害[3]。由于當地居民經濟條件和生產力水平較低，生態保護意識以及防控意識缺失，加之豐沙里省刀耕火種的生產方式和過度開墾加速了生態環境的破壞進而造成了“森林草本化”，致使蝗災逐年加重，蟲源地周邊食物已逐漸不能滿足其生存需要，從而迫使黃脊竹蝗成蟲開始遠距離遷飛。老撾蟲源地的黃脊竹蝗每年6—7月進入成蟲期，此時西南季風盛行，為黃脊竹蝗大量遠距離遷飛擴散提供了強大的動力條件，在其主動遷飛和季風的雙重推動之下，2020年06月28日至2020年07月14日先后4批次黃脊竹蝗大規模遷飛入境至云南省勐臘縣和江城縣，隨后由南向北遷移擴散，最遠到達玉溪市紅塔區[4]。截至2020年07月26日，云南全省黃脊竹蝗發生面積達9 373.33 hm2(林地面積7 173.33 hm2，農田面積2 200.00 hm2)，其中以普洱市江城縣受害最為嚴重，林地平均蟲口密度為200頭/m2，最高蟲口密度達800頭/m2[6]，造成直接經濟損失達上千萬元。

黃脊竹蝗的相關研究主要集中在生命周期、繁殖習性、食性偏好等基本生物學特性等方面，以及研究黃脊竹蝗的防治方法，包括化學防治、生物防治和物理防治等，以減少其對農作物的危害[1]。通過分子生物學技術，研究了黃脊竹蝗的基因組結構、基因表達調控以及遺傳多樣性等方面，以深入了解其遺傳特性和適應性。盡管上述研究取得了一些進展，但關于黃脊竹蝗遠距離遷飛擴散的研究極少。云南20世紀80年代就有黃脊竹蝗的記錄，但直至2020年未有黃脊竹蝗在中國云南成災的記錄，因此，明確跨境遷入云南的境外黃脊竹蝗的蟲源地，明晰其在云南的遷飛路徑，探明其在云南的適生分布區，對遷入型黃脊竹蝗的“防早、防小、防了”具有重要的實現意義和應用價值。本文通過昆蟲軌跡分析模型、生態位模型、地理信息系統等技術手段，分析2020年遷入型黃脊竹蝗在云南省的遷飛軌跡以及潛在適生區分布[12]，將為搭建遷入型黃脊竹的監測預警體系和區域性治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1 蟲情數據

黃脊竹蝗位點分布信息主要來源于自2020年6月28日至8月2日云南省黃脊竹蝗防治區監測數據和GBIF全球生物多樣性資訊機構(“Global Biodiversity Information Facility”https://www.gbif.org)數據庫的全國黃脊竹蝗發生位點分布數據，同時將所有黃脊竹蝗地理位點分布數據轉換為csv格式備用。

1.1.2 生態因子

環境變量數據來源于WorldClim全球氣候數據庫(https：//worldclim.org)的19個氣候因子，空間分辨率為30″，將下載的柵格數據轉換為 ASCⅡ格式備用。

1.1.3 地理信息矢量數據

數據來源于云南省林業和草原科學院森林保護研究所，行政區劃和云南省地形數據未改動，全國各級流域及河流矢量數據中，5級河流矢量數據只保留把邊江、谷麻江、小河底河、玉溪大河和藤條江，其余剔除。

針對雷電、電網閃電造成的影響以及補償電容瞬間放電是造成變頻器過電壓的主要原因。對此可以通過浪涌能量吸收裝置或者串聯電抗器吸收多余能量。當電路中的瞬時電壓超過觸發電壓時，電路導通或擊穿，對地瀉放短時強電流，從而保護設備元件。

1.2 研究方法

1.2.1 踏查路線調查方法

根據云南省黃脊竹蝗監測防治區監測的實時數據，按時間先后順序篩選出集中爆發位點信息見圖1。

圖1 研究區的地形圖

本研究區主要在云南省西雙版納傣族自治州、普洱市、紅河哈尼族彝族自治州、玉溪市行政區劃內(圖1)，屬低緯度內陸地區(22～26°N、100～104°E)平均海拔1 300～1 400 m，最低海拔259 m，最高海拔3 370 m，地勢呈西北高、東南低，自北向南或西南呈階梯狀逐級下降，河谷逐漸寬廣，以元江谷地和云嶺山脈南段寬谷為界，分為東西兩大地形區；且西北為山地高原地形，而西雙版納州邊境地區山勢較矮、寬谷盆地較多。研究區地跨瀾滄江、把邊江、谷麻江、藤條江、元江、小河底河、玉溪大河、金沙江等水系。境內氣候明顯分為4個不同的類型：熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶和北亞熱帶，氣候主要受來自孟加拉灣的西南季風(印度季風)和東部進入的東亞季風共同影響，進入6月后西南季風不斷加強占居主導作用，因此6—8月盛行的西南季風可形成境外黃脊竹蝗遷入我國南部地區的重要攜載動力氣候環境。在海拔1 000 m以下的山地溝谷地區，主要分布著熱帶雨林，海拔1 300 m以上的山地地區則主要分布著山地雨林，而中間地帶則主要分布著南亞熱帶常綠闊葉林。這些地區的氣候特點包括低緯度、高溫、多雨、濕潤以及靜風的特點。寄主植物主要為竹類，主要集中在西雙版納和普洱市內，主要涵蓋了大型叢生竹。如：黃竹(DendrocalamusmembranaceusMunro)、野龍竹(D.semiscandensJ.R.Xue &D.Z.Li)、香糯竹(CephalostachyumpergracileMunro)、方竹〔Chimonobambusaquadrangularis(Franceschi)Makino〕、梨藤竹〔Melocalamuscompactiflorus(Kurz)Benth.& Hook.f.〕、桂單竹(BambusaguangxiensisL.C.Chia &H.L.Fung)及人工栽培的龍竹(D.giganteusWall.ex Munro)、勃氏甜龍竹〔D.brandisii(Munro)Kurz〕、泰竹(ThyrsostachyssiamensisGamble)、版納甜龍竹(D.hamiltoniiNees &Arn.ex Munro)、巨竹(Gigantochloasp.Kurz ex Munro)以及泡竹(PseudostachyumpolymorphumMunro)等[13]。

1.2.2 研究方法

(1)黃脊竹蝗遷飛軌跡模型設置 黃脊竹蝗遷飛軌跡使用HYSPLIT在線模型進行分析，此模型為美國國家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration，NOAA)與澳大利亞氣象局共同研發(Bureau of Meteorology Australia，BOM)。通過HYSPLIT在線模型歷史軌跡，設置軌跡類型為普通，軌跡起始位置為1個，使用全球數據同化系統GDAS(Global Data Assimilation System，GDAS)選擇空間分辨率為1.0°×1.0°，模擬范圍為全球，時間范圍為(2006年—至今)。根據2020年云南省遷入型黃脊竹蝗蟲情集中爆發時間和地點，選取云南省勐臘縣、江城縣、墨江縣、玉溪市為軌跡起點，通過對監測數據分析，選擇以2020年06月28日、2020年07月06日、2020年07月14日，2020年07月22日等4個關鍵遷飛節點；根據實際發生情況，設置勐臘縣和江城縣時間范圍為(2020年06月28日至07月22日)，墨江市時間范圍為(2020年07月14—22日)，玉溪市設置時間為7月22日。開始運行時間為傍晚17:00，總運行時間為24 h，覆蓋高度為1級250 m、2級500 m、3級1 000 m，時間分辨率為6 h/次，分別向前和向后兩種方式模擬遷飛軌跡。將模擬結果導入ArcGIS 10.8(以下簡稱GIS)結合云南省地形圖與全國各級河流分布數據來分析跨境黃脊竹蝗在云南省的遷飛軌跡并繪制遷飛路徑圖。

(2)MaxEnt模型設置與貢獻率篩選 利用MaxEnt3.4.1對黃脊竹蝗在云南省的潛在分布進行預測。將黃脊竹蝗地理位點分布數據和氣候環境變量導入到MaxEnt中，設置測試集的分布點數據比例為25%，訓練集比例為75%，重復次數為10次，其余參數默認[14]。使用刀切法(Jackknife)判定各環境變量對黃脊竹蝗潛在適生分布的影響，數值越高表明該環境變量對黃脊竹蝗分布的影響越大。對MaxEnt自動生成的貢獻率分析表中低貢獻率的變量進行剔除，保留貢獻率>2%的變量。利用GIS將MaxEnt模型預測結果轉為柵格格式備用。MaxEnt默認適生指數P值范圍為0～1數值越大適生性越強[15]，因此可通過GIS重分類功能，利用自然間斷點分級法，將模型預測結果劃分為4個等級：非適生區(0.000≤P<0.097)，低適生區(0.097≤P<0.333)，中適生區(0.333≤P<0.646)，高適生區(0.646≤P<1.0)并繪制黃脊竹蝗適生區分布圖。

2 結果與分析

2.1 黃脊竹蝗暴發的時間和地點

根據(圖2)可知，黃脊竹蝗的發生位點主要集中于勐臘縣和江城縣的邊境低海拔地區，其余位點均分布在低海拔的河谷或峽谷區，整體分布形態由南向北跨越把邊江、黑水河、谷麻江、云嶺山脈南段寬谷區和元江、小河底河、玉溪大河等低海拔的河谷或峽谷地區。

圖2 云南省2020年遷入型黃脊竹蝗遷飛路徑分析Fig.2 Analysis of the migration path of the immigrated C.kiangsu in Yunnan Province in 2020

2.2 云南省2020年遷入型黃脊竹蝗遷飛軌跡分析

基于HYSPLIT在線模型推測結果顯示：遷飛路徑整體上由南向北遷飛擴散。遷飛路徑可分為兩條：主線以勐臘和江城為起點途徑思茅、寧洱、墨江、元江、新平，終點為雙柏縣；支線以綠春縣為起點，途徑紅河、元江、石屏、峨山終點為紅塔區。根據實際發生情況來看，支線路徑未達到災害級別，因此選擇剔除支線路徑。

2.3 黃脊竹蝗適生區分析

2.3.1 MaxEnt模型預測結果準確度檢驗

通過模型根據19個環境變量對黃脊竹蝗潛在適生分布情況進行預測，所得訓練集(Trainingdata)和測試集(Testdata)的AUC值分別為和0.952和0.974(圖3)，均大于0.9，說明模型模擬精度較高[17]。

圖3 MaxEnt模型對黃脊竹蝗潛在適生區預測結果的ROC曲線驗證Fig.3 ROC curve verification of the prediction results of the potential suitable habitat area of the C.kiangsu by the MaxEnt model

2.3.2 影響黃脊竹蝗分布相關氣候因子的貢獻率分析與主導因子分析

根據貢獻率篩選結果可知(表1)，共計篩選出7個貢獻率大于2.00%的環境變量。影響黃脊竹蝗在云南省的潛在適生分布的關鍵環境變量有4個，由高到低分別為：年平均氣溫貢獻率高達45.9%、最干季度平均溫度貢獻率16.6%、最冷月份最低溫度貢獻率12.8%、年均溫變化范圍10.5%；次要環境變量有3個：氣溫季節性變動系數貢獻率為5%、最冷季度平均溫度貢獻率為4.9%、等溫性貢獻率為3.8%；其余因子為無效因子(圖4)。根據刀切法檢驗各個氣候因子對于黃脊竹蝗在云南省的分布的影響得分，選取對黃脊竹蝗分布影響權重得分>0.92 的氣候因子，依次為：最冷季度平均溫度(Bio11)、最干季度平均溫度(Bio9)、最冷月最低溫度(Bio6)、年平均氣溫(Bio1)、年均溫變化范圍(Bio7)。

表1 氣象因子影響黃脊竹蝗的貢獻率比較Tab.1 Comparison of contribution rates of meteorological factors affecting C.kiangsu grasshopper

圖4 影響黃脊竹蝗分布的氣象因子的刀切法檢驗Fig.4 Jackknife test of meteorological factors affecting the distribution of C.kiangsu

2.3.3 關鍵氣象因子對黃脊竹蝗適生分布的影響

綜合模型貢獻率和主導氣候因子分析可知，年平均氣溫(bio1)、最冷月最低溫度(bio6)、最干季度平均溫度(bio9)、最冷季度平均溫度(bio11)是影響黃脊竹蝗的適生分布的主要因子。通過關鍵因子對黃脊竹蝗適生分布結果來看，一般認為，生態因子所對應的生存概率大于0.5 時適合黃脊竹蝗的生存，因此從 4個影響黃脊竹蝗適生分布的的氣象因子響應曲線可以看出黃脊竹蝗在云南省的越冬平均溫度為9～17.5 ℃(圖5A)，適生最低溫為3 ℃(圖5C)，全年適生溫度為17～23 ℃(圖5D)。

圖5 主要環境變量與黃脊竹蝗生存概率的曲線響應關系Fig.5 Curve response relationship between main environmental variables and survival probability of C.kiangsu

2.3.4 黃脊竹蝗在云南省的適生區分布

根據MaxEnt模型預測黃脊竹蝗在云南省的適生分布結果，從總體適生區分布來看，黃脊竹蝗在云南大部分地區適生，而且對河谷等低海拔地區有一定的趨向性。高適生區主要分布在滇南地區：西雙版納州和普洱市全境，臨滄市絕大部分地區(除東北部)，德宏州中南部，以及沿云南省一級河流(怒江、瀾滄江、元江、金沙江、南盤江)河谷區；中適生區主要分布于德宏州北部，玉溪市和紅河州東部，以及保山市和大理白族自治州南部絕大部分地區、楚雄州、昆明市、文山壯族苗族自治州等絕大部分地區；低適生區主要分布在怒江州、迪慶藏族自治州南部，大理州、昆明市、曲靖市北部，以及昭通市和麗江市絕大部分地區；云南省其他地區為非適生區(圖6)。

圖6 云南省遷入型黃脊竹蝗適生區分布Fig.6 Distribution of suitable habitat areas for immigrated C.kiangsu in Yunnan Province

3 討論與結論

由于云南特殊的地形地貌限制了的遷入型黃脊竹蝗在云南的遷飛路徑，在滇中高原以及高海拔地區的特殊地理環境下，縱向河谷對黃脊竹蝗的南北遷移具有顯著的通道作用，河谷兩岸山脈形成了物理屏障阻礙了黃脊竹蝗的東西向擴散，進而形成山脈阻隔效應，同時低海拔區熱量充沛可為黃脊竹蝗提供庇護及充足的食物，顯示出明顯的河谷匯聚效應，同時，在盛行氣流(西南季風)，黃脊竹蝗可通過氣流攜帶進行遠距離擴散。

本文基于HYSPLIT在線模型預測結果，結合云南獨特的高山河谷或峽谷地形，以及特殊風場背景分析，結果表明：遷入型黃脊竹蝗在云南特殊的地理形態以及在西南季風的助推下，可進行遠距離遷移擴散，即由南部低海拔地區沿著把邊江、黑水河、谷麻江、云嶺山脈南段哀牢山山谷、元江、小河底河、玉溪大河等河谷及山谷區逐漸向北遷移擴散?；贛axEnt模型預測分析表明，黃脊竹蝗可在云南大部分區域生存，其主要適生區集中于低海拔的滇南地區；通過分析貢獻率與主導因子對黃脊竹蝗的適生分布的影響表明：溫度是影響黃脊竹蝗適生的關鍵環境因子，其中，4個溫度因子對黃脊竹蝗適生分布的影響顯著即最低溫為3 ℃，越冬平均溫度為10～17.5 ℃，最干季度平均溫度為10～18 ℃，全年適生溫度為17～23 ℃。因云南最冷月份為12月至次年1月份，當地干濕季分明，干季(旱季)為11月至次年4月，濕季(雨季)為5—10月[22]，綜合4個溫度因子影響的時間范圍可知，11月至翌年4月的溫度是影響黃脊竹蝗在云南適生的關鍵指標，此時期，恰好是黃脊竹蝗在云南省產卵結束及卵滯育的時期(產卵期為8月中旬至10月上旬[23]；孵化期為4月中旬)，此階段的低溫迫使蝗卵發育緩慢，并進入滯育[24-25]。

本文不足之處在于黃脊竹蝗的生態位研究還比較有限。目前對黃脊竹蝗的生態位研究主要集中在其食性和棲息地選擇等方面，還缺乏對其與其他物種的相互作用和競爭關系的深入研究。其次，黃脊竹蝗的軌跡監測分析還存在一些技術上的不足。黃脊竹蝗具有遷飛能力強、遷飛距離遠的特點，因此，針對其遷飛軌跡的監測和分析對于了解其遷飛規律和遷飛路徑具有重要意義。然而，目前的追蹤技術主要依賴于氣場分析，難以全面準確地了解黃脊竹蝗的遷飛行為。今后的研究應加強黃脊竹蝗的生態位研究，深入了解其與其他物種的相互作用和競爭關系?？梢酝ㄟ^實地調查和實驗研究等方法，探索黃脊竹蝗在不同生境中的生態角色和適應性。利用先進的追蹤技術，如無人機監測等，對黃脊竹蝗的遷飛軌跡進行更全面、準確的監測和分析進而揭示其遷飛規律和影響因素。開展黃脊竹蝗的種群動態監測和預測研究，通過對黃脊竹蝗適生區分布格局與遷飛軌跡的進行更加深入的分析和研究，建立黃脊竹蝗的種群模型，預測其種群變化趨勢和危害程度，掌握黃脊竹蝗的當前和未來的適生區的動態變化情況，通過探索黃脊竹蝗的化學生態學，尋找有效的化學物質來控制其種群數量和遷飛行為，進而彌補遷入型黃脊竹蝗在云南省的潛在分布區的研究空白，為蝗災的預防和監測工作提供科學依據。

綜上所述，黃脊竹蝗在云南的遷飛過程中受氣流和地形環境的影響，其中氣流是決定遷飛型昆蟲遷飛路徑的重要影響因素；黃脊竹蝗可在云南大部分地區生存，當地11月至翌年4月期間的溫度是影響黃脊竹蝗適生的關鍵因素，迫使其通過卵期度過這一低溫環境，4月黃脊竹蝗卵開始孵化，隨著氣溫的迅速升高，6月下旬當地黃脊竹蝗進入成蟲期，2020—2022年遷入型黃脊竹蝗成蟲遷飛均發生于6月下旬，此時正值西南季風盛行，印證了溫度和氣流推動了黃脊竹蝗的遠距離遷飛擴散的理論。