天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的多元分布1)

張佳旺 董希斌 郭奔 劉慧 張瑩 任允澤 滕弛 宋梓愷 張雨晨

(森林持續經營與環境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業大學),哈爾濱,150040)

在森林演替過程中,不同演替階段通常伴隨著樹種更替和組成變化或者不發生樹種更替而出現不同的林型。目前需要對中齡林、近熟林進行調整,通過對森林結構的調整達到對森林生態功能改善的作用。林分空間結構,體現了林木在林內水平或者垂直方向上的分布格局及其屬性在林內的排列方式,合理優化林分結構有利于森林可持續的發展。對林分空間結構的研究,已有較多研究成果[1-9]。有的研究使用林分空間結構參數的二元分布分析林分的空間結構[10-14],但僅從這兩個方面還是不能全面表達林分的空間結構信息。有的研究使用林分空間結構參數的三元分布分析林分的空間結構[15-17],但這對于全面了解林分結構還有不足。關于對林分空間結構的研究,使用林分空間結構參數四元分布的研究較少[18-20]。但利用結構參數多元分布對林分空間結構特征進行全面分析,有利于對空間結構的微觀特征更加了解、有利于對空間結構的精準調控。為此,本研究在黑龍江省伊春市豐林縣湯林林場建立不同演替階段(中齡林、近熟林)固定監測樣地,在森林群落中分別設立15塊30 m×30 m的方形樣地,將各樣地劃分為4個15 m×15 m的小樣方,對胸徑在5.0 cm及以上的喬木進行每木調查、每木檢尺,記錄樣地內林木的樹種、胸徑、樹高;應用RStudio計算中齡林和近熟林的天然落葉松(Larixgmelinii)林分空間結構參數(混交度、大小比數、密集度、角尺度)、統計林分空間結構參數的5種多元分布頻率(零元分布、一元分布、二元分布、三元分布、四元分布),系統分析各林分的林分空間結構特征與功能。旨在為合理選擇采伐、為該地區的林型結構改進調整、實現森林可持續發展提供參考。

1 研究區概況

小興安嶺地處于我國東北部、貫穿黑龍江省中北部,研究區域位于黑龍江省伊春市豐林縣湯林林場,該林場位于林都伊春北部紅松故鄉小興安嶺腹地。林業施業區總面積289 780 hm2,南部、東北部與鶴崗市、嘉蔭縣區劃重疊,地理坐標為東經129°20′～130°23′、北緯47°55′～48°40′。坡度為5°～25°,海拔260～380 m。豐林縣屬寒溫帶大陸性季風氣候,年均度0.6 ℃,最高溫7月份平均20 ℃,最低溫1月份平均-24.9 ℃;年平均降水量653.7 mm,無霜期110 d左右。土壤類型以暗棕色森林土為主。研究區內,主要喬木樹種有落葉松(Larixgmelinii)、紅松(Pinuskoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、赤楊(Alnusjaponica(Thunb.) Steud.)、云杉(Piceaasperata)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、山楊(Populusdavidiana)等,灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、柴樺(Betulafruticosa)、毛榛子(Corylusmandshurica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)等,草本植物主要有苔草(Carexspp.)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、蕁麻(Urticafissa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2023年5月15—30日,在黑龍江省伊春市豐林縣湯林林場建立中齡林、近熟林固定監測樣地,在中齡林和近熟林森林群落中分別設立15塊30 m×30 m的方形樣地,本研究對胸徑在5.0 cm及以上的喬木進行每木調查,同時進行每木檢尺。將各樣地劃分為4個15 m×15 m的小樣方,以每塊樣方的西南角為坐標原點,記錄樣地內林木的樹種、胸徑、樹高及相對坐標值(x,y)等(x為東西方向坐標、y為南北方向坐標),并對每木進行掛牌標記。計算時將相對坐標換算成絕對坐標。各樣地具體概況見表1。

表1 不同演替階段的樣地林分概況

續(表1)

2.2 確定空間結構單元及消除邊緣效應

確定空間結構單元：為了全面了解林分空間結構特征和林木在群落中的狀態,僅測量和分析林木本身的屬性有些片面,還需要考慮到林分中任意一株林木和離它最近的n株相鄰木共同構成的關系,即空間結構單元[21]。已有研究表明,對象木與周圍最近的4株相鄰木共同組成的空間結構單元,適合分析林分空間結構特征[22-23]。本研究以這一空間結構單元為基礎,建立相應的林分空間結構參數,分析林分的空間關系。

消除邊緣效應：為提高林分空間結構研究的準確性,在樣地周圍設立了寬度為5 m的緩沖帶,將樣地核心區(20 m×20 m)內的林木作為參照樹,處于緩沖區的林木作為核心區林木的相鄰木處理;保證所分析林木的相鄰木,均能處于樣地內。

2.3 林分空間結構參數及多元分布的計算方法

多元分布計算：為了精確反映林分空間結構,使用多元分布計算;通過不同組合之間的聯系[27],反映多元分布的林木結構信息。零元分布：角尺度、大小比數、混交度、密集度這4個結構參數各自取平均值。一元分布：每個參數其5個等級的相對頻率分布。二元分布：將結構參數按照相對應的等級,兩兩結合得到25種相對頻率分布。三元分布：將任意2個結構參數與另外1個結構參數按照等級交叉聯立,形成125種不同結構參數組成的相對頻率分布。四元分布：將任意2個參數與另外2個參數按照等級對應交叉聯立,得到625種不同結構組成的相對頻率分布[28]。

2.4 數據處理

采用R(4.2.3)軟件,林分空間結構分析利用spatstat軟件包及forestSAS軟件包,應用Office Excel 2022軟件統計頻率分布。

3 結果與分析

3.1 天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的零元分布

由表2可見：天然落葉松林中,中齡林和近熟林的平均角尺度比較相近,說明兩種林分整體呈現出隨機分布;兩種林分平均大小比數表明,林木整體都處于中等生長狀態;平均混交度為0.516 7、0.571 9,說明兩種演替程度介于中等混交和強度混交之間,更加偏向中度混交;平均密集度相差較大,說明近熟林比中齡林整體密集。

表2 兩種演替階段的林分空間結構參數平均值

3.2 天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的一元分布

由表3可見：這兩種不同演替程度的林分,空間分布結構有相似趨勢;中齡林和近熟林,分別有49.27%和56.41%為隨機分布,非常均勻分布的林木為0和1.20%,非常不均勻分布的林木為11.07%和21.17%。兩種演替程度的林木,生長狀態比例比較相近;中齡林的混交度不如近熟林的混交度好,一半以上的林木處于中度混交及以上狀態,分別為52.95%和62.09%,剩余不足一半的林木空間隔離程度不高。兩種演替程度的林木,各密集度等級的林木比例都不是很相近;其中,中齡林很稀疏狀態的林木比例較高(為27.16%),近熟林很稀疏狀態的林木比例為19.08%,近熟林的總體密集程度優于中齡林。中齡林中,處于優勢生長狀態的占比0.22、處于中庸生長狀態的占0.19、處于劣勢生長狀態的占0.09,生長發育狀態整體較好;近熟林中,處于優勢生長狀態的林木占比0.25、中庸生長狀態的占比0.21、絕對劣勢生長狀態的占比0.11,生長發育狀態整體較好。

3.3 天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的二元分布

中齡林——4個空間結構參數在各等級的相對頻率分布,總體呈上升趨勢?；旖欢容^好的林木中呈優勢生長狀態的占21.22%;混交度極強狀態時的大小比數分布中,呈優勢、亞優勢、中庸狀態的占比26.51%,其中呈劣勢和絕對劣勢的占比為19.62%(見圖1(a))。林分內極強的混交度時,密集度整體呈遞減趨勢,極強混交度時有12.11%的林木處于很稀疏的狀態,有14.40%的林木處于中度密集以上(見圖1(b))。中度混交時的角尺度分布比較突出,其他組合時的林木所占比例都比較相似,中等混交時處于非常不均勻的林木占比高達17.02%(見圖1(c))。優勢樹木處于非常稀疏時的占比最高達8.12%,其余組合的各等級相對頻率都比較相近,說明樣地中優勢木的占比相對較低(見圖1(d))。不均勻分布的林木占比極低,隨機分布的林木占比最高,中庸木的占比最高達14.23%,其次是優勢木占比12.31%(見圖1(e))。非常均勻分布的林木占比最低,多數處于隨機分布中,處于非常稀疏的林木和中度密集的林木占比分別高達12.03%、12.13%(見圖1(f))。

表3 天然落葉松林不同演替階段空間結構參數一元分布的每個參數5個等級的相對頻率分布

近熟林——處于優勢生長狀態的林木占比隨著混交度強度的增加而增加(最高達9.43%),中庸生長狀態時的混交度先增后減(見圖2(a));同一混交等級時林木的密集度整體呈增大趨勢,同一密集度時林木的混交程度先增大后減少(見圖2(b));在中度混交程度時林木呈隨機分布、不均勻分布,高達22.11%,同一分布格局時多數混交程度良好(見圖2(c));12.07%的絕對優勢木的樹冠非常密集,6.72%的絕對劣勢木的樹冠非常密集(見圖2(d));相同等級大小比數時樹木的分布,極少呈非常均勻分布,多數呈隨機分布(見圖2(e));同一密集度時林木的分布,極少呈現均勻分布,多數呈現出隨機分布。隨機分布時,林木的密集度逐漸增加(見圖2(f))。

圖1 中齡林4個空間結構參數在各等級的相對頻率分布(二元分布)

3.4 天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的三元分布

中齡林——極強度混交的林木占林木總數比例最大(為29.46%);在弱度混交中,處于絕對劣勢且比較密集的林木占總數的3.82%(見圖3(a))。在各個混交度等級中,林木處于非常均勻分布的占比極低;同一混交等級和同一生長狀態的林木,多數處于隨機分布,其中極強混交時隨機分布的亞優勢林木占總林木數的6.02%(見圖3(b))。同一混交等級和密集程度的林木多數呈隨機分布,其中3.25%處于強度混交、不均勻分布且樹冠稀疏的狀態(見圖3(c))。非常密集且隨機分布的林木中,有4.06%為亞優勢木;在同一角尺度和大小比數時,其混交度主要呈弱度混交,為22.18%(見圖3(d))。

近熟林——同一大小比數和密集度的林木中,多數林木處于強度混交中(占比33.71%),極強混交的優勢木且非常稀疏程度的林木占林木總數的7.08%(見圖4(a))。在同一混交程度時,各個林木的分布格局和生長狀態都比較相似;各個混交等級且呈隨機分布的林木中,為中庸木的林木的比例高于其他生長狀態的林木比例,最高達4.12%(見圖4(b))。在各個分布格局和密集程度的林木中多數處于中度混交中,占比最高為60.12%;中度混交較多的為隨機分布和不均勻分布,且屬于中度密集和非常密集(見圖4(c))。各個分布格局和林木生長狀態時,處于非常密集的林木占林木總數的26.71%,占比最高;亞優勢狀態的林木,在同一密集度和混交度中最高占比為7.03%(見圖4(d))。

圖2 近熟林4個空間結構參數在各等級的相對頻率分布(二元分布)

3.5 天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的四元分布

由圖5可見：中齡林中,相同分布格局和生長狀態的林木中,在各個密集度時多數林木處于中度混交及以上狀態;同一混交程度和密集度且在各個生長狀態時,多數林木處于不均勻分布;呈隨機分布且生長狀態處于絕對優勢時,其周圍有非常密集的不同樹種的林木占林木總數的1.10%;相反,處于不均勻分布且生長狀態處于絕對劣勢時,其周圍有非常稀疏的不同樹種的林木占林木總數的0.50%。

由圖5可見：近熟林中,相同分布格局和生長狀態的林木中,在各個密集度時多數林木處于中度混交及以上狀態;同一混交程度和同一樹冠密集度且在各個生長狀態時,多數林木處于隨機和不均勻分布;呈隨機分布且生長狀態處于絕對優勢時,其周圍有非常密集的不同樹種的林木占林木總數的4.70%;相反,處于不均勻分布且生長狀態處于絕對劣勢時,其周圍有非常稀疏的不同樹種的林木占林木總數的1.10%。

圖3 中齡林4個空間結構參數在各等級的相對頻率分布(三元分布)

圖4 近熟林4個空間結構參數在各等級的相對頻率分布(三元分布)

圖5 不同演替階段林分4個空間結構參數在各等級的相對頻率分布(四元分布)

4 結論與討論

利用空間結構參數的多元分布對兩種不同演替階段的天然落葉松林的空間結構特征進行分析,包括空間結構單元中對象木的周圍相鄰木為其他樹種的概率、胸徑的生長狀態、樹冠連接的株數占所考察的最近相鄰木的比例、圍繞對象木的分布程度。與零元分布、一元分布分析林分空間結構相比,多元分布展現的信息量更加豐富[29],為高質量的森林經營、森林質量工程改善林分空間結構提供思路和依據。本研究對天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的零元分布分析表明,兩種林分整體呈隨機分布;林分的整體生長狀態為中庸狀態,混交度呈中度混交,密集程度為中度密集,兩種林分的相比差別不是很明顯。本研究對天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的一元分布分析表明,中齡林的混交程度相比近熟林較低,中齡林在強度混交的占比較大,而近熟林在極強混交的占比較大。兩種林分的大小比數和分布格局比較相似,林分多數的林木屬于隨機分布,中齡林較為稀疏,近熟林在密集程度上較為相近。本研究對天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的二元分布分析表明,兩種林分在同一大小比數時的林木多數處于中度混交,同一密集度時的中齡林的密集程度分布相近,近熟林的密集度較集中。同一大小比數時的密集度中齡林比較偏稀疏,近熟林偏密集。同一大小比數和密集度時的林分,分布格局整體呈隨機分布。本研究對天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的三元分布分析表明,兩種林分中,同一大小比數和密集度時,林木的混交度比較良好。中齡林中,同一混交度和大小比數的林木多數處于隨機分布,同一密集度和混交度的林木多數處于隨機分布,同一大小比數和格局分布狀態的林木多數處于中度密集及以下。近熟林中,同一大小比數和密集度的林木多數呈中度混交,同一密集度和大小比數的林木多數處于隨機分布,同一密集度和格局分布狀態的林木多數處于中度混交。本研究對天然落葉松林不同演替階段空間結構參數的四元分布分析表明,兩種不同的林分在同一混交度和密集度時,相同生長狀態的林木多數處于隨機分布;同一分布格局狀態和生長狀態時,相同密集度的林木多數處于中度混交;中齡林中相同的混交度和密集度時,相同分布格局狀態時有半數處于劣勢生長狀態。

本研究區域位于湯林林場,其頂級群落是以落葉松為主的天然落葉松林,因此為了促進林分的正向演替,需要對其他次生林的林分結構做進一步的優化和調整。由于中齡林和近熟林的四元分布,林分結構參數組合在4個方面都不合理,包括零度混交、絕對劣勢、非常密集、非常不均勻分布的林木,分別占林木總數的1.11%、0。所以在進一步的擇伐中,可以將上述組合作為第一次采伐的對象;將上面空間結構參數組合的3方面不合理的林木作為第二次采伐對象,例如周圍很密集的非常不均勻分布有其它4種樹種的絕對劣勢木,中齡林和近熟林中該類型的林木占比為0、0.39%;將結構參數兩方面不合理的林木作為第三次采伐的對象,比如周圍很密集的隨機分布著其它4種樹種的絕對優勢木,中齡林和近熟林中該類型的立木占林木總數的0、0.43%。其次,利用間伐作業時可以降低林分密度和郁閉度,進一步促進落葉松的演替。除此之外,對林木可以進行定期的病蟲害檢查,促進林木健康生長和更好提高林分質量,從而提高競爭優勢;另一方面,也可以進行人工補植,提高林分內的物種多樣性,促進演替。

合理利用空間結構參數多元分布,對于林分結構特征的表述提供了更加完備的信息,對于森林經營和林分空間結構優化提供了強有力的依據[20]。本研究是依據結構參數多元分布對湯林林場兩種不同演替程度的落葉松林分空間結構進行分析,是對該類研究的補充和參考。另外,也為合理選擇采伐木提供一種方法,更有利于提升林分的質量和演替。但是,按照本研究方法進行篩選擇伐之后的林分空間結構的具體優化程度,沒有進行實證檢驗,條件成熟時有必要對本研究方法進行實踐檢驗。