神農架大九湖濕地搖蚊群落組成及其環境指示意義*

申聲曼,曹艷敏**,侯桂林,潘 登,陳 旭,王松波

(1:中南民族大學資源與環境學院,資源轉化與污染控制國家民委重點實驗室,武漢 430074) (2:中國地質大學(武漢),流域關鍵帶演化湖北省重點實驗室,武漢 430074)

泥炭沼澤占全球陸地總面積的3%,但卻儲存了約600 Gt碳,占地球陸地土壤碳儲量的近25%[1],對全球碳循環和氣候變化具有極為重要的調節作用。通常認為,泥炭地碳庫形成于末次冰消期以來濕潤氣候條件下有機質緩慢堆積過程,其中一種典型模式為湖泊沼澤化[2]。泥炭地沉積記錄證實,隨著有機質不斷積累,冰消期后形成的開闊湖面會不斷萎縮,逐漸形成礦養型沼澤,而后形成雨養型沼澤[3]。在此過程中,湖泊中的浮葉植物首先被挺水植物取代,而后陸生草本和灌木開始不斷增加,在雨養型沼澤中泥炭蘚成為優勢植被[2]?？梢?植被群落演替是泥炭地環境演變的直接表征,并控制著泥炭地碳庫形成,因而一直是泥炭地環境與全球變化研究關注的重點[4]。

泥炭地是由生產者和消費者通過食物鏈共同組成的生態系統[2]。消費者通過捕食作用直接或間接影響初級生產者生產力、生物量和分解過程[5],進而影響水生生態系統碳累積過程。然而,與初級生產者植被相比,目前對泥炭地消費者的關注較少[6]。傳統觀點認為,在泥炭地酸性貧營養生境中,消費者數量和種類相對較少。然而近年來研究發現,以搖蚊和甲螨為代表的微體動物種類和數量豐富[7-8]?？紤]次級生產者之間食性偏好不同,在泥炭地演化的不同階段,隨著濕地植被的演化,次級生產者群落結構必然發生改變。

搖蚊是湖泊和泥炭地中一類重要的次級生產者,主要取食沉積物有機碎屑,包括泥炭植物、浮游植物、底棲藻類等內源有機質和陸生植物碎屑以及土壤有機質等外源輸入有機物質,是湖泊和泥炭地生態系統食物鏈的關鍵組成部分[9]。然而,搖蚊幼蟲食性廣泛,通常不會固守某種專一的攝食模式,而是隨食物來源發生轉換[10]。在湖泊向泥炭沼澤演化過程中,隨著生境類型和植被群落演替,搖蚊群落結構會如何變遷?目前相關報道很少,回答這一問題,不僅有助于深入認識泥炭地搖蚊生物多樣性形成機制和搖蚊生態屬性,而且可為追溯泥炭地環境演變歷史提供關鍵線索。

神農架林區大九湖盆地地處典型的東亞季風區,由于濕潤的氣候和封閉的環境,盆地內發育了中國中東部地區保存最完整的亞熱帶亞高山泥炭沼澤濕地,并于2013年入選國際重要濕地名錄。大九湖濕地分布有湖泊、溪流、臨時性蓄水洼地、泥炭蘚沼澤等多種濕地類型,涵蓋了湖泊向泥炭沼澤演化的不同階段環境狀態,因而為探討泥炭地演化序列提供了極佳的研究素材。已有研究發現,大九湖泥炭蘚沼澤中搖蚊群落以半陸生Psilometriocnemus為主要優勢類群,而且近400年來,優勢種經歷了由靜水種到半陸生種逐漸轉變的過程[11]?？梢?搖蚊是指示泥炭地環境變化的有效生物指標。

為進一步探討搖蚊群落結構對泥炭地演化過程的響應機制,本研究以大九湖濕地作為研究區域,沿水位等梯度在湖泊、溪流、臨時性水洼和泥炭蘚沼澤等多種生境中采集32個表層沉積物及水樣,揭示不同生境條件下搖蚊群落結構差異,并通過多元統計分析探討搖蚊群落結構的潛在影響因子,為未來更長時間尺度(千年尺度或更長)上泥炭發育和底棲群落間作用分析奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

大九湖濕地公園(31°24′～31°33′N,109°56′～110°11′E,圖1)地處湖北省神農架林區的西部,隸屬大九湖鄉,處于中國地勢第二級階梯的東部邊緣,由大巴山東延余脈組成高山盆地,在地質變遷中積水成湖,其與湖北省內十堰竹山及重慶的巫山縣接壤。大九湖地形特點為四周高山環繞,中央為巖溶盆地。在巖溶和流水等多種因素的共同作用下,形成了華中地區乃至全球同緯度地區唯一的亞熱帶亞高山泥炭蘚濕地。大九湖濕地面積約16 km2,盆底海拔為1700～1760 m,屬典型的亞高山沼澤型濕地氣候,主要濕地類型包括泥炭蘚沼澤、亞高山草甸、苔草沼澤、睡菜沼澤、香蒲沼澤、紫茅沼澤及荷塘水渠沼澤等。自1980s起,大九湖人類活動頻繁,直至2006年政府開始對其進行生態保護。

圖1 神農架林區地形圖(a)以及大九湖濕地泥炭蘚蘚丘(b)、水洼(c)和溝渠(d)3種生境類型Fig.1 The topography of the Shennongjia Forestry District (a) and different habitats of Sphagnum moss hummock (b), pond (c) and ditch (d) in the Dajiuhu Wetland

1.2 樣品采集

本研究于2020年9月和2021年7月沿水位梯度分別設置采樣點24和21個,樣點覆蓋泥炭地、溝渠、水洼(多為季節性水域)、湖泊等不同類型生境。樣品采集過程中,首先使用GPS記錄各采集點的經緯度位置及海拔高度,使用米尺測量水位埋深(depth to water table, DWT;采樣點位于水面以上記為正,水面以下記為負),利用美國HACH公司生產的哈希HQ40D水質分析儀測定泥炭浸出水氧化還原電位(ORP)、電導率(Conductivity)、pH值及溶解氧(DO)?，F場采集各樣點的水體樣品用于實驗室其他水質參數的分析。針對干旱的泥炭地樣點,手動采集表層泥炭樣品;而對于水位較深的水體,利用改良的1/16 m2彼得森抓泥器抓取水體底泥,并刮取最上部(0～1 cm)表層沉積物置于密封袋密封保存后帶回實驗室冷藏于4℃冰箱中,用于后續搖蚊亞化石等的指標分析。

2 實驗室分析及數據處理

2.1 水質指標及底泥燒失量測定

于實驗室內測定水體中主要離子濃度(K、Ca、Mg、Na)、各形態氮及形態磷濃度。其中K、Ca、Mg、Na離子濃度采用美國Leeman Labs公司產的Prodigy Spec型電感耦合等離子體原子發射光譜儀(IPC-AES)進行測定,使用荷蘭Skalar公司產的連續流動分析儀(Skalar San Plus)測定各形態氮和形態磷濃度,于中國科學院南京地理與湖泊研究所完成測定。沉積物中總有機碳(TOC)和總氮(TN)含量測試則于中國科學院武漢植物園利用德國Elementary公司的Vario EL cube型元素分析儀參考標準樣完成(誤差小于等于0.1%)。底泥燒失量(LOI)的測定依據參考文獻[12]進行,即:稱取2 g濕樣于105℃下烘12 h后將樣品置于550℃的馬弗爐中灼燒5 h。

2.2 沉積物搖蚊頭殼亞化石提取

表層沉積物搖蚊亞化石的提取按照文獻[13]的標準方法進行。鑒定一般至屬級水平,保存較好的頭殼則鑒定到種,完整的或者多于半個頦的頭殼記為一個,半個頦的記為半個,不足半個的則忽略不計。每個樣品至少挑揀搖蚊殼體40頭[14],否則不參與后續分析。搖蚊的屬種鑒定依據文獻[13,15-17]進行。

2.3 數據處理

本研究中,利用Shannon-Wiener指數進行搖蚊群落多樣性評估,利用軟件past 2.03完成其計算過程。由于數據為非正態分布,采用克魯斯卡爾-沃利斯檢驗(Kruskal-Wallis test)評估不同生境中主要環境因子、搖蚊屬種和搖蚊群落結構特征(豐度及多樣性)的差異顯著性,采用Dunn’s成對檢驗識別存在顯著差異的生境類型[18],該檢驗在SPSS 27中實現。

排序分析中,選擇在2個及以上樣品中出現且至少在1個樣品中含量不低于2%的搖蚊屬種參與分析,以減少稀有屬種對分析過程的影響。所有參與分析的搖蚊數據進行平方根(square-root)轉換,以減少屬種的自相關效應并降低稀有屬種所占權重。為減小環境參數量綱的影響,對除pH以外的所有環境數據進行(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)標準化。降維對應分析(detrended correspondence analysis, DCA)可用于判識搖蚊群落數據變化的梯度長度,以判定搖蚊群落對環境變量的響應模式。本研究中,DCA顯示搖蚊數據梯度長度為3.6,介于2～4個標準單位之間,表明單峰或線性模式均可用于闡明搖蚊群落對環境變量的響應過程。本文選用典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)揭示搖蚊與環境變量間的關系。分析過程中以搖蚊數據作為響應變量,環境因子(DWT、ORP、電導率、DO、pH、LOI、TOC、TN、離子濃度、形態氮和形態磷等)作為解釋變量,通過非限制性蒙特卡洛置換檢驗每個變量的顯著性,剔除共線性參數(VIF≥20)并選取最顯著的有效環境參數。為了進一步檢驗篩選的顯著環境要素對響應變量的解釋能力,本文對顯著環境因子進行了偏典范對應分析(partial CCA)和方差分解(variation partitioning analysis, VPA)分析。所有排序分析在軟件CANOCO 5.0中完成。

3 結果

根據每個表層沉積物樣品至少提取40個搖蚊頭殼的最低要求,本研究中采集的45個樣品中共32個滿足該要求,因此本文僅對32個樣品進行結果分析。

3.1 采樣點基本特征

32個采樣點按生境類型進行編碼,各樣點基本信息如表1所示。樣點周圍多挺水植物,菖蒲、苔草、燈芯草等為主要植被類型。

表1 大九湖濕地采樣點基本環境信息Tab.1 Basic environmental information of sampling sites in the Dajiuhu Wetland

所有樣點中,1～9號為泥炭蘚蘚丘,DWT在0～11 cm之間;10～22號為泥炭地洼地、溝渠及蓄水洼地生境,生境存在季節性或間歇性干旱,采樣點均位于水面以下(即DWT<0 cm);23～32號為湖泊,DWT在-147～-22 cm間波動。在泥炭蘚蘚丘生境(1～9號樣點)中,pH值及水體溶解氧濃度(DO)為幾類生境中最低(前者變化范圍為4.9～7.5,后者變化范圍為0.6～7.1 mg/L),相反,LOI、TOC含量則為幾類生境中最高(前者變化范圍為29.7%～88.7%,后者變化范圍為146.2～390.7 g/kg),TN含量及C/N值也相對較高(前者變化范圍為11.7～24.2 g/kg,后者變化范圍為14.6～29.5)。泥炭地洼地生境(10～13號樣點)中,pH在5.4～6.7之間變化,DO濃度較泥炭蘚蘚丘生境高(3.3～8.1 mg/L),LOI、TOC、TN含量及 C/N值在幾類生境中處于較高值(變化范圍分別為8.7%～78%、63～381.4 g/kg、3.9～26.3 g/kg及13.9～19.6),其中LOI、TOC 及TN樣點間波動過大,位于該生境的12號樣點的LOI、TOC、TN含量都極低。溝渠生境(14～18號樣點)中, pH在 6.3～7.6之間波動,DO變化范圍為3.6～7.3 mg/L,而LOI、TOC、TN和C/N明顯低于泥炭蘚生境(變化范圍分別為9.1%～37.4%、30.5～190.6 g/kg、3.3～14.4 g/kg及10.7～20.2)。水洼生境(19～22號樣點)中,pH和DO濃度上升(前者變化范圍為6.7～7.2,后者變化范圍為4.6～9.4 mg/L),LOI、TOC、TN及 C/N值則持續下降(變化范圍分別為8.4%～21.7%、27.1～103.4 g/kg、3.1～7.8 g/kg及10.3～15.5)。湖泊生境(23～32號樣點)中,pH和DO濃度為幾類生境最高值(前者變化范圍為6.6～9.0,后者變化范圍為6.1～11.7 mg/L),而LOI、TOC、TN及 C/N值達到了幾類生境中的最低值,其變化范圍分別為4.6%～30.6%、12.1～143.1 g/kg、1.3～8.3 g/kg及9.3～20。整體而言,相對干旱的泥炭地(蘚丘/洼地)生境的pH和DO濃度較低,LOI、TOC、TN及 C/N較高;而較濕潤的臨時性水體生境(溝渠、水洼)和淹水生境(湖泊)的pH與DO濃度較高,LOI、TOC、TN及 C/N則較低。根據K-W檢驗結果,不同生境中的pH、DO、LOI、TOC、TN及 C/N均存在顯著差異(P<0.01,圖2)。

圖2 大九湖不同生境中主要環境因子箱型圖(不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05,下同)Fig.2 Boxplots of major environmental factors in different habitats of the Dajiuhu Wetland

3.2 不同生境搖蚊群落結構

32個表層沉積物樣品中共挑揀搖蚊頭殼3142.5頭,分屬4亞科51屬74種。所屬亞科分別是長足搖蚊亞科(Tanypodinae)、寡角搖蚊亞科(Diamesinae)、直突搖蚊亞科(Orthocladiinae)和搖蚊亞科(Chironominae)。其中,搖蚊亞科在搖蚊種群中占絕對優勢,共出現24屬40種,其殼體總數占搖蚊頭殼總數的58.4%;直突搖蚊亞科總計20屬26種,占所有搖蚊的38.6%;長足搖蚊亞科6屬7種,占搖蚊頭殼總數的2.3%;寡角搖蚊亞科僅出現1屬種,其僅占搖蚊頭殼總數的0.1%。所有樣品中,搖蚊種群主要優勢種包括Limnophyes(平均相對豐度為13.0%)、Polypedilumnubeculosum-type(11.3%)、Psilometriocnemus(9.8%),其次為Chironomusflaviplumus-type(7.7%)、Neozavrelia(5.8%)、Pseudosmittia(4.7%)、Polypedilumsordens-type(4.5%)、Tribelos(3.6%)、Sergentiacoracina-type(3.3%),共占所有搖蚊頭殼的63.7%。

將搖蚊組成按樣點生境類型劃分(圖3):(1)淺水湖泊生境(23～32號樣點),搖蚊以P.nubeculosum-type、C.flaviplumus-type、P.sordens-type、Glyptotendipespallens-type等水生搖蚊為優勢屬種,平均相對豐度分別為17.9%、11.9%、9.4%、7.5%。Rheotanytarsus和S.coracina-type出現頻率不高,但相對豐度可達3.6%和2.9%;(2)間歇性水洼生境(19～22號樣點),搖蚊種群依舊以水生搖蚊為主,主要屬種C.flaviplumus-type、P.nubeculosum-type和S.coracina-type的平均相對豐度分別為19.7%、9.3%和9.1%;該生境同時發育大量半陸生種Limnophyes,其相對豐度達26.7%;(3)溝渠生境(14～18號樣點)中,半陸生搖蚊和水生搖蚊種共存,半陸生種如Limnophyes、Psilometriocnemus、Tribelos等豐富度較湖泊和水洼樣點有所增加,相對豐度分別為13.2%、6.2%、3.0%;水生種如P.nubeculosum-type、C.flaviplumus-type、P.sordens-type豐度或頻率有所降低,其相對豐度僅分別為6.1%、5.8%、3.2%;(4)泥炭地洼地僅4個樣點(10～13號樣點),搖蚊組成上差別較大,10號和13號樣點中Psilometriocnemus和Tribelos豐度較高,而11號和12號樣點則以P.nubeculosum-type為優勢搖蚊種,其相對豐度高達12.9%;(5)最為干旱的泥炭蘚蘚丘樣點(1～9號樣點)中,水生搖蚊減少甚至消失,半陸生搖蚊豐富度及豐度明顯增加,搖蚊種群以Psilometriocnemus、Limnophyes、Neozavrelia和Pseudosmittia為主要優勢屬種,平均相對豐度分別為24.6%、21.6%、17.7%、16.0%。Tribelos出現頻率不高,但其平均豐度達到5.3%。

圖3 大九湖濕地不同生境表層沉積物主要搖蚊組成Fig.3 Major chironomid taxa in surface sediments from different habitats in the Dajiuhu Wetland

根據K-W檢驗結果,74種中共有20個種在不同生境間存在顯著差異,如Chironominisp.、C.flaviplumus-type、G.pallens-type、Neozavrelia、P.nubeculosum-type、Psilometriocnemus、Pseudosmittia等(圖4a～g)。所有樣點搖蚊種群的Shannon-Wiener指數變化范圍為0.8～3.3,且在不同生境間表現出顯著差異性(P<0.05),泥炭蘚蘚丘生境中搖蚊多樣性最低,而處于過渡區域的溝渠樣點搖蚊種類最為豐富(圖4h)。樣點間搖蚊頭殼濃度差別較大,總體在4～109頭/g間波動,但不同生境間差異并不顯著(P=0.05,圖4i)。

圖4 大九湖濕地5類生境優勢搖蚊屬種豐度(a～g)、Shannon-Wiener指數(h)及搖蚊頭殼密度(i)箱型圖Fig.4 Boxplots of dominant chironomid species abundance (a-g), Shannon-Wiener index (h) and head capsule density (i) in five types of habitats from the Dajiuhu Wetland

3.3 搖蚊組合與環境變量之間的關系

CCA結果表明, DWT、LOI及pH是影響搖蚊群落組成及分布的顯著環境變量。3個環境因子共解釋了26.3%的搖蚊變量,其中第1、2軸分別解釋搖蚊變量的18.6%和4.7%。LOI和DWT與CCA第1軸呈高度正相關關系,而pH則與其呈負相關關系(圖5)。CCA搖蚊-環境雙軸圖(圖5a)中,Pseudosmittia、Pseudorthocladius、Tribelos、Neozavrelia、Psilometriocnemus等主要屬種分布在LOI的正方向,與LOI存在密切的正相關關系;G.pallens-type、P.nubeculosum-type、P.nubifer-type、P.sordens-type、Tanypus等則位于排序軸左側即pH的正方向,與pH關系密切;Limnophyes、Metriocnemusterrester-type等則與DWT表現出一定的正相關關系。樣點-環境雙軸圖(圖5b)顯示,泥炭蘚蘚丘及泥炭地洼地的樣點主要分布在第1軸右側,與LOI及DWT呈正相關關系,其余生境樣點多位于第1軸左側,沿pH梯度及第2軸變化明顯。泥炭蘚蘚丘與湖泊樣點分別位于CCA雙軸圖的左右兩側,而其他樣點分布則存在較為明顯的重疊。

圖5 大九湖濕地32個表層沉積物樣品典范對應分析(CCA)的搖蚊屬種(a)和樣點(b)與環境變量雙軸圖(搖蚊屬種名稱縮寫如下:Abla=Ablabesmyia, Tri=Tribelos, Tan.p=Tanytarsus pallidicornis-type, Tan.u=Tanytarsini unidentified-type, Psil=Psilometriocnemus, Pseudos=Pseudosmittia, Neo=Neozavrelia, Pseudor=Pseudorthocladius, Lim=Limnophyes, Ser.c=Sergentia coracina-type, Smi=Smittia, Pol.s=Polypedilum sordens-type, Pol.nubi=Polypedilum nubifer-type, Pol.nube=Polypedilum nubeculosum-type, Pol.b=Polypedilum bergi-type, Pha.f=Phaenopsectra flavipes-type, Par.v=Parachironomus varus-type, Paramet=Parametriocnemus, Paramer=Paramerina, Par.a=Paratendipes albimanus-type, Par.n=Paratendipes nudisquama-type, Dic.n=Dicrotendipes nervosus-type, Dia=Diamesa, Chi.f=Chironomus flaviplumus-type, Cla.lat=Cladopelma lateralis-type, Cla.m=Cladotanytarsus mancus-type, Cla.lac=Cladopelma laccophila-type, Cri.c=Cricotopus cylindraceus-type, Cri.s=Cricotopus sylvestris-type, Chi=Chironomini, Chi.a=Chironomus anthracinus-type, Chi.f=Chironomus flaviplumus-type, Cor.e=Corynoneura edwardsi-type, Gly.p=Glyptotendipes pallens-type, Gly.b=Glyptotendipes barbipes-type, Rheo=Rheotanytarsus, Mic.t=Microchironomus tener-type, Mic.a=Micropsectra atrofasciata-type, Mic.p=Microtendipes pedellus-type, Mic.j=Micropsectra junci-type, Met.t=Metriocnemus terrester-type, Met.f=Metriocnemus fuscipes-type)Fig.5 Biplots of canonical correspondence analysis (CCA) between chironomid taxa (a) or samples (b) and significant environmental factors in 32 surface sediment samples from the Dajiuhu Wetland

偏CCA分析結果表明, LOI的邊際效應最大,pH的邊際效應最小,3個變量的顯著性均小于0.05(表2)。其方差分解分析顯示, 3個環境因子共解釋了18.4%的搖蚊變量,其中LOI的獨立解釋份額最高(4.6%)。然而,相比環境因子的獨立作用,環境因子間的交叉作用占比更高,LOI、DWT和pH三者共同作用的解釋份額為6.4%(圖6)。

表2 CCA篩選的顯著環境因子的變異膨脹系數和邊際效應Tab.2 Variation inflation coefficients and marginal effects of significant environmental factors selected by canonical correspondence analysis

圖6 顯著環境因子的獨立及交互作用Fig.6 The unique and shared effects of significant environmental factors

4 討論

32個樣點搖蚊組成分析表明,大九湖濕地不同生境條件下搖蚊群落組成差異非常明顯,存在亞熱帶亞高山泥炭沼澤特有屬種,LOI、DWT與pH是塑造搖蚊群落的關鍵環境因子,生境條件差異顯著影響搖蚊群落組成和結構。

4.1 不同生境中的搖蚊群落組成

目前在國際上對于沼澤濕地搖蚊群落的調查大多基于搖蚊成蟲。在加拿大,相關研究多傾向于森林、草本泥炭沼澤等濕地中的蓄水洼地和開放水域(如湖泊等),獲得的搖蚊群落組成與湖泊沿岸帶等水生生境較為相似,即搖蚊亞科(Chironominae)在所有亞科中所占比例最高,如Chironomus、Endochironomus、Glyptotendipes、Polypedilum等最為常見。為數不多的關于沼澤濕地的研究中,直突搖蚊亞科(Orthocladiinae)和長足搖蚊亞科(Tanypodinae)豐度較搖蚊亞科(Chironominae)高,但年際變化較大[19-20]。芬蘭地區沼澤濕地搖蚊群落以Orthocladiinae最為豐富,在含水量大于75%的泥炭生境中,半陸生種Limnophyes、Metriocnemus、Pseudorthocladius、Psedosmiitia等構成搖蚊群落的重要組成部分[21]。

在本研究中,大九湖濕地典型旱生(泥炭蘚丘和/或洼地)和水生生境(湖泊)間搖蚊群落組成存在顯著差異。在水生生境中,搖蚊主要由湖沼種組成,與長江中下游地區淺水湖泊搖蚊群落高度相似;在旱生生境中,搖蚊則主要由典型的陸生-半陸生種組成,其優勢屬種與芬蘭地區泥炭地及鄂西地區七姊妹山、二仙巖泥炭地搖蚊較為相似,Limnophyes、Pseudorthocladius、Pseudosmiitia均為其常見屬種[21-22];而在過渡型生境如溝渠、蓄水洼地中則水生屬種與半陸生屬種共存,水生屬種以Polypedilum和Chironomus為主,而半陸生種以Limnophyes居多,這與其他地區泥炭沼澤淹水生境(蓄水洼地、湖泊等開放水域)研究結果較為一致[23]。

值得關注的是,本研究中泥炭生境優勢種Psilometriocnemus和Neozavrelia在同一區域的七姊妹山和二仙巖表層泥炭中也曾被大量發現[22],但在其他地區泥炭地及長江中下游地區湖泊搖蚊群落調查中卻鮮少被記錄?；赗osenberg提出的關于泥炭地特有種標準[24],本研究認為Psilometriocnemus和Neozavrelia可能是亞熱帶亞高山泥炭蘚泥炭地特有搖蚊種,在未來泥炭地發育過程重建中可能具有良好的生物指示意義。

4.2 關鍵環境因子對搖蚊群落的獨立及交叉作用

CCA結果顯示LOI是影響大九湖濕地復雜生境中搖蚊群落結構最為顯著的環境變量,說明有機質含量或底質類型是控制搖蚊群落最為關鍵的要素之一。這一觀點在全球其他地區如北美[25]、歐洲[26-27]等的研究中也曾多次被證實。有機質可以為底棲動物提供重要的食物來源和庇護場所,因此生境有機質含量對底棲動物生物量和群落組成至關重要。有研究表明,有機質去除將導致河流等淡水生態系統中搖蚊豐度顯著下降,屬種組成發生顯著改變[10]。然而,較高的有機質含量會伴隨生境pH降低、光透度下降、水體溶解氧濃度降低[27-28],對底棲動物類群的生長也有一定的抑制作用。另一方面,有機質類型也是底棲生物發育過程中的重要影響因素。有機質濃度較低的水體中,自生藻類是湖泊有機物質的重要組分;而高有機質湖泊(如DOC>4 mg/L)中,外源陸生有機質則成為系統內部最為重要的碳源[27]。陸源有機質(如高等植物碎屑)通常含有豐富的飽和脂肪酸,搖蚊等底棲生物細胞合成過程中所需的不飽和脂肪酸卻相對匱乏[29]。與之相反,藻類是水體中EFAs(生物必需脂肪酸)的重要合成者。因此,對底棲動物而言,陸源有機質屬于低質量碳源,而藻類等內源碳源一定程度上決定了底棲動物生物量和群落組成[29-30]。大九湖濕地中,泥炭蘚樣點有機質含量較其他生境樣點高(沉積物TOC、TN、LOI及水體DOC均較高),但C/N值(變化范圍為 14.6～29.5,均值為19)表明其陸源有機碎屑在所有有機質中占比較高。營養并不充分的“低質量”食物可以短期內作為底棲動物的補充性食物,但無法成為優質食物的真正替代品[31-32],許多底棲動物最終無法適應,這可能是導致泥炭生境中搖蚊豐富度較低的一個原因。相反,較低的C/N值(湖泊樣點變化范圍為9.3～20.0,均值為12.2)表明內源有機質是湖泊最重要的碳源,藻類可為多種底棲動物提供其所必需的脂肪酸等營養成分,滿足不同類型底棲動物的生長需求。此外,有學者曾對不同搖蚊胃內容物進行分析,指出Tribelos和Pseudosmittia幼蟲所取食的藻類遠少于靜水屬種Polypedilum,而其胃部植物碎屑含量則遠超Polypedilum[33]。這說明,半陸生屬種Tribelos和Pseudosmittia等幼蟲可能對食物質量要求不高,泥炭生境中“低質量”食物可以滿足其發育需求,競爭所導致的生態位分化已使得它們對陸生-半陸生泥炭生境表現出了良好的適應性。泥炭地洼地生境中僅4個樣點,并且樣點水位跨度較大,其中10號和13號樣點由于高LOI和高C/N使得Tribelos和Psilometriocnemus含量增加,11號樣點雖然LOI含量高,但是該樣點的C/N含量低,12號樣點中的LOI、TOC、TN均極低,而兩樣點的優勢屬種為P.nubeculosum-type,說明有機質的來源及含量都對搖蚊群落具有影響。

盡管顯著性和解釋份額都低于LOI,DWT所表征的水文條件卻被視為水生態系統(尤其泥炭沼澤)生物地球化學循環和系統發育的關鍵環境要素之一。國內外很多學者都曾深入探討不同類型水生系統(如溪流、河流、湖泊等)中水文條件對底棲類群所產生的直接和間接影響[34-36]。泥炭沼澤水位變化對底棲類群也具有重要的塑造作用[37],泥炭地洪水脈沖可以對某些搖蚊幼蟲的羽化過程產生明顯的抑制作用,水生搖蚊屬種迅速占領淹水生境生態位,取代耐旱屬種的優勢地位,從而顯著改變搖蚊群落組成和生物量。沉積物鉆孔序列也曾記錄了類似的變化過程,如Póciennik等追蹤了波蘭泥炭地距今18 ka以來的搖蚊種群演化過程,清晰描述了開放水體萎縮過程中水生搖蚊被半陸生搖蚊取代、搖蚊豐度和豐富度下降的變化過程[9]。即使在較短的時間尺度上,搖蚊對泥炭地表濕度變化的響應也與其他代用指標保持高度一致[11]。本研究中,不同生境搖蚊占據水位梯度上不同的生態位空間,如靜水搖蚊(如Polypedilum、Glyptotendipes和Chironomus)選擇淹水生境,而陸生-半陸生搖蚊(如Psilometriocnemus、Pseudosmittia、Neozavrelia、Pseudorthocladius和Tribelos)則棲息于干旱的泥炭地,表明搖蚊能對不同生境間水位波動做出良好響應。

事實上,不同環境因子間也是相互關聯、相互作用的。相關分析表明大九湖濕地多數環境要素間存在顯著的正相關或負相關關系(圖5,表2),其交互作用也將對棲息地生物群落產生重要影響。VPA結果也表明,顯著環境因子對搖蚊變量的共同解釋份額高于它們的單獨解釋份額。濕地水文條件決定其植被群落結構(如植被類型、組成和生物量等)動態及殘體分解過程,進而影響有機質累積和泥炭形成。因此,大九湖濕地不同生境有機質含量差異歸根結底是水位埋深作用的結果。由于有機質可以直接為底棲類群提供碳源和庇護場所,其對搖蚊群落的作用也比水文條件更為直接,尤其在有機質梯度較大的生境,有機質含量及來源對底棲類群的塑造作用也較水位埋深更為明顯。水文條件和有機質含量還可以通過改變其他環境參數進而塑造生物群落。泥炭蘚生長過程中可借助糖醛酸羧基吸收K+、Ca2+和Mg2+等陽離子,交換出H+使周圍環境逐漸酸化[38],同時其殘體分解過程中不斷釋放腐殖酸促進土壤水pH值下降[39]。pH可直接影響搖蚊幼蟲新陳代謝過程,導致某些類型(如Tanytarsus)幼蟲無法完成羽化過程[40]。低pH還可能導致水生生物對環境中Ca和Na等元素的同化能力下降,生長過程受到顯著抑制[41]。本研究中,泥炭蘚蘚丘或洼地pH較其他樣點低,也可能是這兩類生境中搖蚊多樣性偏低的原因之一。

5 結論

大九湖濕地不同生境供給了優勢種迥異的搖蚊群落。在湖泊生境中搖蚊群落以典型靜水種P.nubeculosum-type為優勢種,多靜水屬種共存;泥炭地洼地、溝渠及間歇性洼地屬過渡性水體,靜水種與半陸生種共存,搖蚊的多樣性及豐富度較高,尤其溝渠生境中邊緣效應最為明顯;Psilometriocnemus和Neozavrelia可視為亞熱帶亞高山泥炭沼澤的特有搖蚊種類,與Pseudosmittia等共同組成干旱的泥炭蘚蘚丘生境中的優勢屬種。LOI、DWT及pH是塑造搖蚊群落結構的顯著環境變量,其因子間相互作用較各因子對搖蚊群落的單獨影響更為明顯。本研究結果表明,沿水生-半陸生生境梯度,搖蚊群落經歷了靜水種-靜水/半陸生種共存-半陸生種的過渡,搖蚊對生境類型變化具有良好的響應,未來搖蚊或可作為較長時間尺度泥炭地發育演化過程的重要代用指標。