森林粗木質殘體分解因素的研究進展

彭凡茜,耿慶宏,2,劉文芳,周 艷,張惠光,楊 文,徐 俠,*

(1.南京林業大學 生物與環境學院,南方現代林業協同創新中心,江蘇 南京 210037;2.西北農林科技大學 林學院,陜西 楊陵 712100;3.武夷山國家公園科研監測中心,福建 武夷山 354300;4.福建武夷山森林生態系統國家定位觀測研究站,福建 武夷山 354300;5.陜西師范大學 生命科學學院,陜西 西安 710119)

大量的碳(C)儲存在森林中,其中8%儲存在木質殘留物中[1-2]。粗木質殘體(coarse woody debris,CWD)對森林功能有重要的“來世”影響,在陸地生態系統的C循環中起著關鍵作用[3]。但迄今為止,研究人員對森林生態系統中的分解研究大部分集中在葉片和細根部分,對森林中CWD分解過程的研究仍然十分有限[4]。CWD分解過程導致固定在植物中的C和營養物質通過不同的形式重新進入生態系統循環,這種C和營養物質無論固定還是釋放都將對土壤C和營養物質儲存產生重大影響[5-7]。CWD的命運將影響森林C平衡[2,8]。因此,為了進一步深入理解和準確預測森林C循環的變化動態,研究CWD的分解情況十分必要。

CWD的分解為大部分土壤生物提供了關鍵資源,充當短期的庫和長期的營養源[9]。相較于葉片凋落物來說,CWD具有體積大、結構復雜、分解和養分釋放過程十分緩慢的特點,使得其在森林中逐漸積累。目前我國的CWD的研究大部分集中在生態功能、儲量等方面[10-14],而對影響CWD分解因素的了解尚少。本研究基于國內外相關領域文獻查閱與分析,總結了影響CWD分解的主要因素,以期為全球變化背景下改進C和養分循環模型提供理論依據。

1 CWD概念

CWD的分解過程影響著C、氮(N)等養分循環[15]。Harmon等[16]整合了溫帶生態系統中CWD的研究,將CWD定義為“直徑≥2.5 cm的死木質物”。20世紀90年代,美國的相關部門(農業部林務局和長期生態研究站)制定了統一標準,將CWD定義為“直徑(一般指較粗的一端)≥10 cm,長度≥1 m的死木質殘體”。除了對CWD的尺寸特征進行劃分外,對CWD中所包含的內容也進行了劃分。侯平等[6]將倒木、枯立木、大型凋落枝條、根樁(含伐后樹樁)、地表和地下大型死根都包括進了CWD中,閆恩榮等[17]將CWD的定義概括為“較粗部分的直徑≥10 cm,長于1 m的倒木、枯立木、粗枝或長度<1 m的樹樁,且還包括直徑>1 cm的殘根”。

2 影響CWD分解的因素

CWD的分解過程與凋落葉的分解相似,主要包括浸出、破碎、呼吸和生物轉化[18]。也有研究者將木質碎片的分解分為浸出溶解有機碳(DOC)、燃燒、物理降解、微生物分解以及昆蟲分解5種途徑。木質碎片中的纖維素、半纖維素和木質素等將會轉化成更小的單元并最終礦化,以無機的形式回到環境中[2]。環境因素(溫度和水分)、分解微生物和植物凋落物性狀通常被用于預測凋落物的分解[19]。Swift等[20]提出了關于影響分解的三角形模型,模型假設環境、生物分解者和凋落物性狀是控制分解速率的重要因素,將環境主要分為氣候和土壤因素,并強調了氣候因素的首要性。近期也有觀點認為,凋落物性狀在廣闊的空間尺度上是主要的控制因素。Bradford等[21]修改了經典的三角模型(圖1),認為不應該錯誤地夸大氣候在分解中的作用,但也不能片面地認為只有其中的某一個方面控制著分解速率。隨著分解的不斷進行,木質的改變影響其周邊的微環境,且參與分解的生物類群也在不斷發生改變。但究竟是何種因素主導了分解過程,目前影響分解因素的相對主導性仍存在爭論。本研究將從環境、分解者和木材本身特性3個方面入手,綜述這些因素對CWD分解的影響。

圖1 根據Bradford等[21]的調控凋落物分解速率控制因素修改的分解三角形Fig.1 The decomposition triangle modified according to the control factors regulating the decomposition rate of litter by Bradford et al.[21]

2.1 環境變化

環境變化對分解的影響通?？梢苑譃槿虺叨群途钟虺叨?。傳統上,氣候變化被認為是全球尺度上分解速率的主要控制因素,木材腐爛過程很大程度會受到溫度、濕度的影響[22]。溫度和水分變化可以通過影響CWD的呼吸來影響木材分解[23-24]。Gough等[25]研究發現粗木質碎片呼吸(RCWD)隨著溫度和含水量的增加而增加。Forrester等[26]發現CWD產生的CO2通量與木材溫度呈正相關。Liu等[27]研究發現,隨著溫度和水分增加CWD的CO2的釋放速率不斷提高。Pietsch等[28]研究發現,木材分解受溫度的控制比受樹種和分解者多樣性的控制更為強烈。有利的氣候條件(適宜的溫度和充足的濕度)有助于分解者的豐富度和活性,從而解釋有機物的分解速率[29]。此外,在整個氣候梯度中,太陽輻射增強也會顯著影響CWD分解。Wu等[30]的研究發現,暴露于增強的光降解作用下,木荷、杉木和香樟3種樹的CWD分解明顯加速。

局域尺度上的分解速率受到森林組成、年齡分布和結構等方面的影響[31-32]?？臻g異質性是森林CWD的主要特征,處于不同位置的CWD會產生復雜的空間分布,特別是直立木材和倒下的木材。Romero等[33]在紅樹林中進行了木材分解的研究,用木圓盤模擬了CWD在不同位置(埋于地下、地面、空氣中)分解的狀況,發現在土壤表面分解的圓盤其衰減率高于埋在地下的圓盤,但兩者的衰減率都比空氣中的圓盤高。同樣,Erdenebileg等[34]的研究也證明了埋藏于土壤中的木質殘體質量損失比處于地表和空氣中的快。此外,不同生境的環境和養分狀況不同[35],也會影響到木質殘體的分解過程。Jones等[36]的研究表明,南洋櫻在溪流中的分解速度比陸地快,可能是因為河流的沖擊和淋溶導致更快的質量損失。

2.2 分解者

2.2.1 土壤動物 在分解早期,土壤動物起著重要作用。土壤動物可以將大塊的有機物切割、粉碎成更小的單元。有研究表明,土壤動物所分解的木質殘體占每年枯木質量損失的10%～20%[37]。盡管許多研究人員提出土壤動物在木材的分解過程中扮演著重要角色[38-40],但目前這方面的研究仍然未受到重視。

土壤動物通過自身產生內源消化酶以及通過與真菌、原生生物和其他生物之間的共同作用,促進木材的降解[37]。土壤動物分解木材的方式主要分為2種,一種是以木材為食,能夠消化木材;另一種以破壞木材為主,其破壞木材的目的是養殖真菌或筑巢[37]。Hyodo等[41]研究發現,白蟻通過其共生的真菌分解木質素,擁有外共生的真菌使白蟻比依賴腸道微生物分解木材的昆蟲具有更快的分解能力,尤其是對木質素的降解[42]。不同種類的土壤動物對CWD的分解貢獻也不同。美國東南部的一項研究發現,白蟻在2 a內消耗的木材量是其他所有昆蟲總和的6倍[43]。此外,分解木材的大部分土壤動物是捕食者或寄生者,這些動物可以通過改變生物之間的活動或者群落特征來影響分解速率。一些土壤動物會通過挖掘隧道的方式穿過樹皮去獲取樹皮下方有營養的木質層,而進入韌皮部通常需要鉆穿保護樹的外層形成孔隙,其他的有機體可以通過這些孔隙進入,進而加速木材分解[37]。一項關于凋落葉的研究也證明,螞蟻可能通過減少以微生物為食的無脊椎動物數量來加速凋落葉的分解[44]?？偠灾?土壤動物的主要作用發生在分解的早期,其分解CWD主要通過兩方面,一方面以木材作為食物或與其共生的微生物之間相互作用對木材進行分解,另一方面則是直接破壞木材,對大塊的木材進行破碎化處理,增大木材的接觸面積從而促進了分解。目前研究土壤動物不同種群之間的相互作用對CWD分解的影響仍然較少,在今后的研究中應該加強關注。

2.2.2 微生物 微生物的活動貫穿于木材分解的始終,能夠促進生態系統中C和養分循環,并為其他生物群提供資源[45-46]。微生物的一個重要特征就是能夠釋放酶,酶能夠將復雜的底物分解成足夠小的化合物,是影響分解的重要條件之一[47]。另一方面,微生物在分解過程中由于資源競爭導致的群落結構變化也將會影響分解速率[48-50]。Hu等[51]采用時間序列法研究了杉木木樁的C損失率與微生物群落組成的關系,結果表明,在木材含水量較低的早期,真菌表現為優勢群落,但在末期,細菌生物量則呈上升趨勢。微生物群落組成的不同也將導致分解速率的不同[45,52]。有研究發現真菌之間的相互作用會降低C利用效率[53]。Hiscox等[54]發現,木塊中生長的擔子菌之間的相互作用推動了腐爛木質中真菌群落的變化。除此之外,真菌本身的特性也能夠解釋木材分解[55]。真菌主要分解有機物中難降解的木質素和細胞壁,其可分為內生真菌和外生真菌[56]。內生真菌存在于樹木成活期間,當樹木死亡后,內生真菌則發揮“優勢效應”。即內生真菌本身已經在木材中定殖,這些真菌通常很快占據主導地位開始分解死亡的木材。Cline等[57]研究木材滅菌處理和未處理對分解的影響,發現木材的內生菌能夠影響分解早期的微生物群落組成以及腐爛率,并增強枯落物的質量損失。與非滅菌處理相比,外來的菌種需要重新定殖無菌木材,從而導致參與分解的時間滯后。內生菌的存在不僅可能影響木材分解的微生物群落的組成,而且還間接促進了后來外生菌的定殖。隨著木材腐爛程度加深,優勢種逐漸由內生真菌轉變為外生真菌[58]。此外,還有研究發現,內生菌和后來到達的物種之間可能會產生拮抗作用導致分解速率降低[59-60]。

2.3 木材特性

木材性狀代表著植物功能變異的重要方面,木材往往比其他植物組織(如葉、花、果實等)有更多的營養限制。在給定的氣候條件下,木材分解速率與一系列木材特性相關,木材本身的理化性質影響分解的過程[61-62]。物種影響分解的差異幅度比以前認為的大得多,并且大于氣候因素引起的變化[63]。Kahl等[64]的研究發現,裸子植物的平均衰變率顯著低于被子植物,這可能是因為裸子植物木質素中的愈創木基結構和被子植物不盡相同,木質素通常難以分解,較高的木質素含量會限制分解的速率。并且由于裸子植物的樹皮和木質部組織中都有發達的樹脂管系統,這些組織中主要包含萜類和酚類化合物等,這些物質能夠起到保護作用[65]。Weedon等[66]對來自世界各地的分解研究進行了整合分析,同樣也表明了被子植物的分解速度快于裸子植物。此外,木材的初始性狀對分解速率也起著重要的調控作用。多數研究表明,木材初始N、木質素氮比、碳氮比和直徑等都是解釋分解速率變化重要因素[62,67]。

即使在同一根原木上,物理化學性質也會在空間上存在差異[68-69]。一株完整的樹可以分為心材、邊材、樹皮三大部分。樹皮能夠保護營養豐富的組織免受動物的侵害[61,70],因此在分解早期,樹皮未脫落時,能夠作為環境過濾器影響相關的分解者對木材進行分解[68,71]。粗糙的樹皮能夠使得無脊椎動物更好附著,影響動物的聚集[72]。同樣,Jones等[73]研究也發現樹皮的存在減緩了木材的分解。在分解后期,木材內部的特性變得更加重要,部分原因是大部分樹皮已經脫落或者樹皮特性退化。Zuo等[74]比較了11種溫帶樹種的樹皮特征及其對無脊椎動物豐富度和群落組成的影響,結果表明樹種間樹皮性狀的差異性越高,無脊椎動物的豐富度越高。這表明在早期分解過程中樹皮性狀的差異比樹種多樣性作為影響分解指標更好。除了樹皮的影響外,心材和邊材的理化性質差異也會導致分解速率的不同[75]。心材通常比邊材堅硬,木質素含量更高,更耐腐蝕。心材和邊材之間的氧氣可利用性、含水量和pH都可能存在顯著的差異。Moll等[76]研究發現,不同樹種邊材和心材的微生物群落結構和微生物群落聚類(operational taxonomic units,OTU)豐富度存在顯著的差異,邊材OTU的豐富度高于心材。另外,大多數木本植物的心材分解還受到各種脂肪酸和醇類的抑制,滲透性和含水率低。心材中的單寧和萜類提取物的含量通常高于邊材,并且心材提取物中通常含有較高的毒性物質,這也是導致心材的分解通常比邊材慢的原因[77]。木材自身的特性很大程度影響到分解的過程。不同的木質部位分解的速度也不盡相同,這主要取決于不同部位木材的木質素、萜類、酚類等化合物的含量,含量越高的木材分解越緩慢。

3 展望

森林中的CWD代表了陸地生態系統的重要C儲存之一,在全球范圍內發揮著關鍵的生態作用,確定枯木分解對于理解全球C循環和維持生物多樣性至關重要。已有關于CWD分解研究極大地促進了對CWD分解過程的理解,并為其管理和保護提供了關鍵信息。影響CWD分解有諸多因素,如氣候、各種生物類群、木材本身特性等,以及其之間復雜的相互作用。在全球尺度上,氣候因子是影響分解的主要原因,而在局域尺度上則取決于分解者群落和木材本身特性。土壤動物通常在分解早期通過破碎CWD來促進分解,而微生物群落變化在CWD分解的全過程中產生積極(或消極)影響。此外,木材自身的特性很大程度影響分解的過程,木質素、萜類、酚類等化合物含量越高的木材分解越緩慢。

由于CWD具有結構復雜、分解緩慢等特點,影響分解的因素之間具有復雜的相互作用,研究方法存在諸多的不足,使得CWD分級研究仍然面臨許多困難。為了進一步明確CWD在生態系統中的作用,未來的研究重點應關注:CWD分解過程中各因素之間的相互作用;CWD的分解是一個緩慢的C釋放過程,除了需要對其進行長期的定位研究,區分位于不同的分解階段的CWD的轉化過程以及養分釋放對生態系統循環的影響外,還應將地上地下的生態過程聯系起來,探究C輸入和C輸出之間的平衡;隨著宏基因組和分子生物學的飛速發展,這些新興的技術手段打破了原始研究方法的局限性。通過宏基因組學的方法關注與分解過程息息相關的重要的腐生生物類群以及類群之間的相互作用,應成為今后研究的重點。