不同生境大別山五針松細根生物量季節性變化及其周轉速率研究

楊 邵，周 靖，華紹貴，吳甘霖

（安慶師范大學 生命科學學院，安徽 安慶 246133）

根系是植物從土壤中吸收養分和水分的重要器官，細根快速周轉速率是土壤中碳輸入的主要來源，在森林生態系統能量和物質循環中有十分重要的作用，是反映地下C 分配格局的重要參數[1-2]。細根（直徑小于2 mm 的根系）生物量只占森林總生物量的一小部分，由于其分支前端的1-2級根直徑小、表面積大、生長快，是根系主要的吸收根[3]。3-5 級細根通常稱為運輸根，5 級以上（直徑大于2 mm）稱為粗根，運輸根和粗根的生物量是根系生物量主要部分[4]。細根生物量的高低與林木生產力有緊密聯系，細根的生物量積累會影響細根的功能[5]。根系的形態和生物量的不同都會影響到不同生境下的植物生長和發育[6]。細根生物量的大小反映了植物根系吸收養分的能力，細根生產的和周轉釋放的有機物質會對土壤中的養分有一定的影響[7]。大量研究表明，植物在不同的生境下為更好適應環境會調整細根生物量的分配[3,8-9]。根系生物量的季節性變化與植物的類型和所處的地理環境有一定的聯系，在已有的研究中，大多數學者認為由于土壤水分含量不同，植物細根生物量會隨季節變化出現不同的峰型[10-11]。細根生物量隨季節變化的規律可體現環境因子對根系生物量的影響，生物量隨不同土層的變化可為深入了解細根生產力的分配以及細根適應土壤環境生長情況提供理論依據。

大別山五針松（Pinus dabeshanensis），屬于松科松屬，常綠喬木，天然分布于安徽省岳西縣境內的大王溝、鷂落坪、妙道山等地，野生種群數量僅在300 株左右，分布區日益狹窄，是國家一級瀕危保護植物[12]。我國對大別山五針松的保護研究起步較晚，近年來，對于大別山五針松的地上功能性狀研究集中在種間競爭、群落調查和種子萌發以及枝葉化學計量和花粉傳育等方面[13-14]。這些研究主要是從宏觀方向上研究大別山五針松群落種群與其他植物的關系或者與環境之間的關系。針對大別山五針松地下生態部分研究還處于起步階段，細根是植物吸收養分的重要器官，探討不同土層深度的大別山五針松細根生物量隨季節變化的特征，分析細根生物量及其分布的相關規律是掌握大別山五針松根系生長情況的關鍵步驟。因此，研究大別山五針松細根生物量與土壤因子的相關關系，以及其隨季節變化的規律和周轉速率，為大別山五針松的瀕危保護提供地下部分研究的基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究開展于安徽省岳西縣妙道山國家森林公園（115°24′～116°21′ E、30°44′～30°51′ N），樣地土壤為黃棕壤，土壤PH 為4.6～5.6[15]。該地區屬于亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區，年平均氣溫14℃，7、8 月平均氣溫分別為29.5℃和30.0℃[16]，極端溫度可達33℃，1、2 月平均氣溫分別為8.8℃和14.4℃，極端溫度可低至-3℃，詳情見圖1。年平均日照時數2091.2 小時，夏季太陽輻射最強烈；日照百分率8 月最大，7 月次之[17]；雨量資源豐富，夏季多雨，降雨多集中在7、8 月，月平均降水量分別為282.62 mm 和230.49 mm。12 月和1 月降水量較少，月平均降水量分別為9.59 mm 和37.24 mm，詳情見圖1。秋季降水量少于春季，年際間變化較大，冬季寒冷少雨，年平均相對濕度77%，全年無霜期200 d 左右[18]。林區內植被大多為天然植被，常見的有四照花（Dendrobenthamia hupehensis）、拔葜（Smilax china L.）、黃山松（Pinus taiwanensis）、燈臺樹（Bothrocaryum controversum）等天然植物[19]。

圖1 研究地區月平均溫度及月平均氣降水量

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 細根采集與處理

于2021 年4、7、9、12 月在安徽省岳西縣妙道山森林公園中的大別山五針松人工林、半天然林、天然林中設置3 塊20×20 m 的樣地，每塊樣地用五點取樣法分為上、中、下坡進行取樣，將樣點處凋落物層的落葉清理干凈后，用內徑為10 cm 的根鉆在各個樣點鉆取土芯，分別按照0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm 深度進行取樣，將取得的土芯樣品放入已準備好的自封袋中保存，并標記清楚，帶回實驗室后盡快進行樣品處理。

將野外采集的樣品帶回實驗室后，先用去離子水將根系浸泡一定時間使根系和土壤分離，然后用鑷子挑出里面的細根，用100 目篩子過篩清洗干凈。根據細根的外形、顏色、彈性區分大別山五針松的活細根和死細根，使用游標卡尺對測量大別山五針松細根，按照直徑≤2 mm、2～5 mm、＞5 mm 對根系進行分類并標記，在65℃烘箱中烘干至恒重后稱量細根的干質量（精確至0.0 001 g），根據細根干重計算細根生物量。

1.2.2 土壤采集與處理

在采集大別山五針松細根的植株一米直徑內，清除土壤表層落葉后，用內直徑為3 cm 的土鉆進行分層取樣，將采集的0-20、20-40、40-60 cm的同一土層的土壤混合樣品分別裝入自封袋中，并標記清楚，帶回實驗室儲存于4℃冰箱中備用。

將野外采集的土壤樣品帶回實驗室后，將土壤中的雜質去除，置于108℃的烘箱中烘干至恒重。烘干至恒重的土壤用研缽研碎后使用100 目的篩子過篩，保存，用于土壤養分含量的測定。采用凱式定氮法[20]測量土壤中的全氮含量；采用ASI法[21]測定有機碳含量；采用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法[22]測量土壤全磷含量。

1.3 數據分析

用Mircrosoft Excel 2010、SPSS 20.0 進行數據統計分析，并采用Origin 8.0 作圖。將土壤因子和細根生物量進行Pearson 相關性分析，比較不同季節、不同土層細根生物量的變化。利用生物量的計算公式對根系生物量進行統計：

根系生物量（g·m-2）=土芯根平均干重量×104/[π·(d/2)2]

式中：d 為根鉆的直徑（cm），本文中為10 cm。

極差法計算大別山五針松細根生產量和周轉率：

式中：PFR 為細根年生產量；Bmax、Bmin、B 分別為年內月活細根最大生物量、最小生物量和月生物量平均值；T 是細根年周轉率。

2 結果與分析

2.1 不同生境大別山五針松細根生物量垂直分布特征

如圖2 所示，人工林20-40 cm 土層的活細根生物量與40-60 cm 的活細根生物量均存在顯著差異；分布于0-20 cm 的活細根生物量占比為30%；20-40 cm 的活細根生物量占比為45%；40-60 cm 的生物量占比為25%。半天然林中20-40 cm 土層的活細根生物量與40-60 cm 土層中的活細根生物量均呈顯著性差異；分布于0-20 cm 的活細根生物量占比為27%；20-40 cm 的活細根生物量占比為49%；40-60 cm 的生物量占比為24%。天然林中20-40 cm 的土層活細根生物量與40-60 cm 的活細根生物量均存在顯著差異。分布于0-20 cm 的活細根生物量占比為33%；20-40 cm的活細根生物量占比為45%；40-60 cm 的生物量占比為22%。人工林、半天然林和天然林中的淺土層中活細根生物量高于深土層。

圖2 不同生境下大別山五針松活細根生物量垂直分布特征

如圖3 所示，人工林中土壤深度0-20 cm 中的死根生物量占所有土層中死根生物量的29%；土壤深度20-40 cm 中的死根生物量占所有土層中死根生物量的47%；土壤深度40-60 cm 中的死根生物量占所有土層中死根生物量的24%；半天然林土壤深度0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm 中的死根生物量占所有土層中死根生物量分別為28%、49%、23%。天然林土壤深度0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm 中的死根生物量占所有土層中死根生物量分別為29%、50%、21%。大別山五針松的死細根生物量隨著土層的增加有減小的趨勢。

圖3 不同生境下大別山五針松死細根生物量垂直分布特征

2.2 土壤因子對大別山五針松細根生物量垂直變化的影響

土壤因子是與細根聯系最緊密的環境因子，根據表1 的統計結果可知，人工林、半天然林和天然林土壤中養分的含量隨土層的深度增加而降低，容重和土壤pH 值隨土壤深度增加而增大；人工林、半天然林和天然林的細根生物量隨土壤深度增加而減少。生物量的大小與土層深度和容重、pH 值為負相關關系；與土壤養分含量為正相關關系，即土壤養分含量越高，細根生物量則越大。通過對不同生境的大別山五針松活細根和死細根生物量與土壤的部分理化性質做相關性分析，結果如表2 所示，人工林和天然林的活細根生物量與有機碳存在顯著相關性；半天然林的活細根生物量與有機碳呈極顯著正相關。半天然和天然林的死根生物量與有機碳為顯著正相關關系。半天然林的活細根生物量和死細根生物量均與土壤全氮含量呈顯著正相關。

表1 不同生境土壤理化性質和細根生物量垂直變化規律

表2 土壤理化性質與細根生物量相關性分析

2.3 不同生境大別山五針松根系生物量動態變化特征

根據不同生境大別山五針松根系動態變化分析結果（圖4）表明：大別山五針松人工林活細根生物量約占總細根生物量的86%，死細根生物量約占總細根生物量的14%；半天然林中活細根的生物量約占細根總生物量的85%，死根生物量占細根總生物量的15%；天然林中活細根生物量占總生物量的86%，死根生物量占總細根生物量的14%。根據圖中的變化可以得出，在生長季，大別山五針松細根生物量有明顯的變化，從春季到秋季細根生物量呈現上升趨勢，人工林在夏季活細根生物量達到峰值，最大值為180.38 g·m-2；半天然林和天然林在秋季活細根生物量達到最大值，最大值分別為126.69 g·m-2、142.86 g·m-2。死根生物量的變化與活細根生物量的變化基本一致，大別山五針松人工林死細根生物量在夏季時出現峰值，其值為29.87 g·m-2，半天然林和天然林分別在春季和秋季出現峰值，其最大值分別為18.62 g·m-2、21.14 g·m-2。

圖4 大別山五針松細根生物量動態變化特征

2.4 不同生境大別山五針松細根周轉

2.4.1 不同生境大別山五針松細根生產與周轉

植物細根的生產周轉與諸多相關因素聯系，根據表3 和表4 統計計算得出大別山五針松人工林、半天然林和天然林的凈生產力分別為57.31 g·m-2、46.71 g·m-2、52.72 g·m-2·a-1，周轉率分別為0.69、0.62、0.64 次·a-1，年死亡量分別為13.90、12.78、12.64 g·m-2·a-1，人工林的周轉率大于半天然林和天然林，人工林的細根死亡量也大于半天然林和天然林。

表3 不同生境大別山五針松細根周轉速率

表4 不同生境大別山五針松細根年死亡量

2.4.2 不同土層大別山五針松細根周轉速率

本研究大別山五針松人工林、半天然林和天然林的細根生產量和周轉速率隨著土層的變化規律如圖5。人工林的生產量隨土層的變化由104.71 g·m-2減少到40.29 g·m-2，周轉速率也由0.73 次·a-1降低到0.47 次·a-1；半天然林的生產量由97.341 g·m-2降低到30.29 g·m-2，周轉速率由0.65 次·a-1降低到0.47 次·a-1；天然林的生產量隨土層的增加由106.67 g·m-2減少到27.94 g·m-2周轉速率由0.683 次·a-1降低到0.44 次·a-1。

圖5 不同土層大別山五針松細根年生產量和周轉速率

3 討論

研究表明，植物細根的動態變化與植物所處的地理環境，水分含量、養分含量、土壤條件、林齡、樹種等有相關聯系[23-24]?？焖傺h、吸收性根的壽命決定了根的周轉率，從而影響植物和整個生態系統的碳(C)、養分和水循環[25]。降水和溫度對大別山五針松不同季節的細根生物量具有影響[26]。本研究中，不同生境的大別山五針松細根生物量的變化表現出相似的趨勢：在夏秋兩季的活細根生物量最大，冬季最小。大別山五針松生長季內，由于溫度開始升高，土壤內的有機質分解速率和碳的釋放加快，土壤內的營養物質含量升高，枯枝落葉的分解為細根生長提供了條件[27]。且逐漸解凍的的土壤以及土壤蒸騰作用和夏季降雨的平衡會導致土壤中的水份也發生一定的變化[28]。由于冬季氣溫降低且有冰雪天氣，土壤常出現凍壤現象，不利于細根的生長和發育，故大別山五針松在冬季時人工林、半天然林和天然林的細根生物量都降至最低值。即使溫度相同的春秋季節，細根生物量也存在顯著差異，這與Tierney等[29]在北方闊葉林細根動態檢測的研究結果一致。在本研究中，不同土層中大別山五針松的細根生物量不同，通過將土壤的理化性質和細根生物量進行相關性分析：半天然林的活細根生物量與有機碳含量呈極顯著正相關關系，與土壤全氮含量呈顯著正相關關系、死根生物量與土壤有機碳和全氮含量均為顯著性相關；人工林、天然林的活細根生物量和死根生物量均與有機碳含量呈正相關關系。與曹樂[30]等對鳳陽山林地植物的研究結果一致，細根生物量與土壤中的有機碳含量相關。

研究表明，較高的細根產量與較高的養分利用率相關[31-32]，在本研究中，人工林的生產量和周轉速率高于半天然林和天然林，是由于人工林中人工施肥量高于半天然林和天然林，根系吸收營養一部分來自于人工補給，一部分來自于落葉腐質層的供給，半天然林和天然林的人工肥攝入量不如人工林。

當土壤有效水分空間異質性很明顯時，根系會通過向富水土壤中擴展使其根系生物量增加[33]。細根的垂直分布代表植物C 向土壤的關鍵輸入以及獲取土壤資源的不同能力[34]。細根在土層中的分布影響著細根對土壤資源的吸收利用效率[35]。環境因素對細根生長的影響，可以看出對于細根生物量而言，土壤理化性質產生的影響遠遠大于降水量、水熱因子、土壤溫度以及氣溫變化等因素；除土壤水分，各影響因素普遍對土壤上層（0-20 cm）細根生長的作用大于對土壤中下層（20-60 cm）細根的影響，小于1 mm 根系受環境影響均較1-2 mm 根系明顯[36-37]。在本研究中，大別山五針松人工林、半天然林和天然林中細根生產量和周轉速率都隨著土層的增加而減小，這與劉順[38]等對冷杉原始林細根動態和生產的研究結果一致，隨著土層越深，細根的生物量和生產量有下降的趨勢。這與土壤的物理性質和化學性質相關，淺層土壤中由于落葉層的腐殖質提供充足的養分，且表層土壤的容重小，土壤疏松，有利于細根的生長發育。

4 結論

大別山五針松的淺土層生物量高于深土層，不同生境的大別山五針松細根生物量與土壤中有機碳含量呈顯著正相關關系，半天然林中的細根生物量與土壤全氮含量存在顯著正相關關系。

不同生境的大別山五針松細根大部分分布于0-40 cm 的土壤中，隨著土壤深度加深，細根數量逐漸減少，大別山五針松活細根生物量在夏秋季節出現峰值，死細根生物量的變化與活細根生物量相一致，最大值也出現在雨季夏季或秋季。

不同生境的大別山五針松的生產量和周轉速率都隨著土層的增加而變小，人工林的生產量和周轉速率均大于半天然林和天然林，人工施肥對細根周轉有促進作用。