臺風干擾海岸林受損及災后恢復的影響因素研究進展

杜建會,陳嘉健,李升發

1 中山大學地理科學與規劃學院,廣州 510275 2 廣東省科學院廣州地理研究所,廣東省地理空間信息技術與應用公共實驗室,廣州 510070 3 廣東省遙感與地理信息系統重點實驗室,廣州 510070

海岸森林作為沿海的重要生態屏障,其不僅能防風固沙、抵御自然災害,還可涵養水源、保持水土、改善區域小氣候,這對維持沿海生態安全具有非常重要的意義[1-2]。但海岸森林處于陸、海、氣三者交互作用地帶,同時又非常脆弱。加之其分布區域經濟發達、人口密集,使得極端氣候事件對沿海的破壞呈放大效應[3]。隨著氣候變暖,臺風(熱帶氣旋在西北太平洋和南中國海的稱謂,為表達方便,下文將所有熱帶氣旋均表示為“臺風”)登陸的強度和頻率均呈增加趨勢,且其最大強度位置也漸趨大陸岸線,這會嚴重威脅沿海生態安全[4-5]。臺風登陸常導致海岸森林枝葉脫落、樹干折斷和根系裸露等,這使得樹木光合器官面積減小,水分傳輸過程中斷[6],從而影響海岸森林的光合產物合成、轉化及分配過程[7]。此外,臺風后林窗的出現使得林下光熱水肥資源發生改變,不同物種的競爭關系隨之變化,最終影響到災后海岸森林的恢復過程[8]。

臺風對不同樹種的損害存在差異,而各個樹種在災后的恢復策略也有不同,從而使得臺風干擾下海岸森林的受損/恢復格局存在明顯的空間異質性,進而改變海岸森林的樹種組成、種群結構及群落動態,最終導致海岸森林生態系統的服務功能存在很大的不確定性[9-10]。仝川和楊玉盛[9]、劉斌等[5]從生態系統角度,對臺風干擾下海岸森林的受損/恢復等進行綜述,這對理解相關的研究進展具有非常重要的意義。然而,臺風干擾下海岸森林受損/恢復的影響因素眾多[11],且在不同研究尺度存在很大差異,單一因素能在多大程度上解釋海岸森林的受損/恢復格局仍不清楚?？紤]到臺風特別是超強臺風從沿海登陸后,其影響范圍巨大,本文提及的海岸森林除沿海防護林帶外,也包括近岸森林和極少部分遭受臺風干擾的內陸森林,后統稱為海岸森林。論文綜述了臺風干擾下海岸森林在不同研究尺度受損/恢復的影響因素,在此基礎上提出未來主要的研究方向。這有助于進一步理解氣候變暖背景下臺風干擾對海岸森林的影響機制,并為海岸森林生態系統的保護、修復及管理提供科學依據。

1 臺風登陸對海岸森林的損害及其影響因素

1.1 樹種特征

在個體尺度上,海岸森林受損主要與樹種有關,冠層迎風面積小且高度矮,樹干粗且木材密度高,根系深特別是主根發達的樹種在臺風后的受損相對較輕[12-13](圖1)。

圖1 不同樹種特征下海岸森林的受損程度Fig.1 The damage levels of coastal forest with different tree species箭頭代表臺風干擾

1.1.1冠層

葉片形狀不同,其冠層表面氣流特征有所差異,從而影響臺風沖擊時枝葉的彎曲和扭轉幅度。與闊葉樹種相比,披針形葉和多裂葉的葉面積更小,柔韌性更好,這可減少葉片受力面積、降低冠層拖曳力,從而減輕海岸森林在災后的受損程度[14]。長期受損下,樹木傾向于將葉片有限的非結構性碳水化合物轉化為結構性碳水化合物,以減少其撕裂,同時增加葉片和角質層厚度,從而降低葉片的物理損害[15-16]。

冠層形狀不同,臺風沖擊時樹木的受力面積有所差異,從而改變海岸森林的受損格局[17]。體積龐大的冠層會增大樹木迎風面積,從而增加臺風后海岸森林折斷或倒伏的比例[18]。因此,一些木材密度低的樹種為減少受損,其枝葉在臺風沖擊時會快速脫落,從而改變冠形,降低冠層拖曳力,臺風后其樹干折斷或倒伏的比例也顯著降低[19]。

冠層高度越高,樹木風壓力矩越大,這會增加臺風后海岸森林的受損比例[20-21](圖1)。Imbert[22]研究認為,當風速達到130 km/h時,高大樹木的受損比例顯著增加,而低矮樹木的受損比例在風速超過180 km/h后才逐漸增大。隨著臺風頻繁登陸,一些顯著高于冠層平均高度的樹木逐漸被清除,海岸森林的整體高度呈矮化趨勢。Parker等[23]調查證實,臺風“Jova”登陸使墨西哥西海岸森林平均高度從6.8 m下降到5.9 m,臺風“Patricia”再次登陸使其高度進一步下降至3.5 m。但也有研究表明,當樹木達到最大高度后,其剩余碳水化合物也會分配到胸徑,這可減小樹木高徑比,從而降低海岸森林的受損比例[21]。

1.1.2樹干

樹干徑級越大,樹木受損越重[24-25]。許涵 等[26]對臺風“Damrey”登陸海南尖峰嶺熱帶山地雨林后的調查發現,大徑級樹木在臺風后更易倒伏,這使得部分樹種重要值降低,變成伴生種或共有優勢種。此外,臺風長期干擾下,樹木空穴概率隨徑級增加而增大,這會放大臺風后大徑級樹木的受損風險[27]。但樹木根系也隨著樹干同步生長,這有助于提高大徑級樹木的抗臺風能力[28],且幼樹若缺乏遮擋,其受損程度也很高。Li等[29]對臺風“Mangkhut”過后廣東鼎湖山固定樣方調查發現,胸徑不到5 cm和高度低于2 m的樹木在臺風中更易受損。也有研究表明,海岸森林受損隨徑級并非線性變化,而是在某一徑級內受損更大[30]。綜上所述,海岸森林受損隨樹木徑級變化并未呈現出一致性,而可能與具體的樹種有關。

木材密度越低,樹木在臺風后越易折斷。演替早期的樹種對光照需求強烈,其將更多的碳水化合物投資于枝葉生長,以快速進入林冠層來確保短期的碳獲取,樹干部分的投資相對較少(圖1)。而演替晚期的樹種相對耐蔭,其將更多的碳水化合物投資于樹干和根系生長,臺風登陸后前者相對后者更易遭受臺風損害[31]。其次,木材纖維長度越長,抗折斷能力越強[32]。事實上當臺風強度低于某一閾值,不同木材密度的樹木受損差異不大。當臺風強度逐漸增加,木材密度才會影響海岸森林的受損格局。但超強臺風下海岸森林受損與木材密度關系不大,其均會遭受無差別損害。Uriarte等[19]研究表明,木材密度高的樹種在臺風“Hugo”過后未出現樹干折斷和掘根現象,但臺風“María”登陸后不同木材密度的樹木均遭受嚴重損害,這主要與后者登陸時的瞬時風速(166 km/h VS 250 km/h)更大有關。

1.1.3根系

樹木根系越深,對土壤固著力越強,臺風后其越不容易掘根(圖1)。熱帶亞熱帶海岸森林根系發達,而寒溫帶針葉林根系淺,其抗臺風能力較弱[28]。Hayashi等[33]基于激光雷達數據,對臺風“Songda”登陸日本Hokkaido后海岸森林的調查表明,在嚴重損害的樣地,樹木冠層高度平均下降(2.7±1.8) m,以根系較淺的日本落葉松(Larixkaempferi)最為明顯。

海岸森林為減輕臺風后的受損程度,往往通過生長大量側根或板根來降低其難以扎根的風險[34]。如山脊等臺風暴露度高的區域,樹木長期因受臺風影響,其將更多的資源分配到樹干,增加木材密度,同時強化側根發育,并使樹干彎曲且具有特定冠形。側根數量越多,徑級越大,其風斜率、風倒率和風折率越小。但該補償作用較為有限,與側根或板根相比,主根對臺風后樹木的抗倒伏能力影響更大[35]。

1.2 林分結構

在種群/群落尺度上,海岸森林受損主要與林分結構有關。林分密度過低或過高均會增加臺風后海岸森林受損,而抗風性樹種組成增加則會降低這一比例[36](圖2)。

圖2 不同林分結構下海岸森林的受損程度Fig.2 The damage levels of coastal forest with different stand structures箭頭代表臺風干擾

1.2.1密度

種群密度越低,臺風后海岸森林越易受損,這在于植株間距越大,臺風通過冠層向樹木根系傳遞的能量越多,從而導致土壤和根系間裂隙變大,進而增加災后海岸森林的受損比例[37]。Suzuki等[38]研究發現,隨著臺風強度增加,間伐寬度較大(5 m)的日本黑松(Pinusthunbergii)林帶遭受臺風損害的風險也隨之增大,而間伐寬度小(1.2 m)的林帶仍處于較低風險。未來海岸森林管理過程中要避免形成大的林隙,并通過控制合適的林帶寬度來降低其對臺風干擾的風險[36]。

隨著種群密度增加,受林緣樹木遮擋,聚集生長的海岸森林抗臺風能力更強[39]。郁閉的冠層在臺風沖擊時可相互緩沖,當風速低于某一閾值時,其有助于抵消臺風對森林的沖力[37]。其次,郁閉的冠層能削弱其頂部湍流和渦流作用,從而減小冠層表面拖曳力,且相鄰樹木根系交織,也可減小樹干擺動幅度,從而降低臺風后海岸森林的受損比例[21]。但也有研究表明,隨著種群密度增大,樹木將更多的生物量投資于冠層和細根生長,從而導致風壓力矩增加,加上透風系數減小,側根發育受限,進而增加了臺風登陸時海岸森林的受損比例[40]。因此,疏透林帶的透光孔隙在縱斷面均勻分布,氣流可勻速從林冠上層繞過或從林帶穿過,其防風效果明顯地優于通風和緊密結構(圖2)。但這一結論可能只適合于單行防護林,Wu等[41]在全球尺度研究發現,單行林帶的透光孔隙度在20%-40%時,其防風效果最優。而當林帶行數增加時,二者關系不大,未來仍需構建能表征海岸防護林3D結構的指數來反映其防風效果。

1.2.2組成

多樹種組成的天然林林冠層交錯分布,其橫斷面起伏有序,形成獨特的疏透結構,而單一樹種組成的人工林林冠層結構簡單,形成典型的通風結構,因此前者的抗臺風能力更強[42]。Xiao等[43]基于MODIS影像對臺風“Sarika”登陸海南后的研究表明,與高海拔山地次生林受損較輕相比,77%的人工林和果樹NDVI出現顯著下降。但也有研究發現,生物多樣性增加并不能減輕臺風后海岸森林的受損程度,而是與其群落中的抗臺風樹種占比有關[21]。

群落中抗臺風樹種占比越大,海岸森林在臺風后的受損越輕(圖2)。Zhang等[31]研究發現,在臺風“Hugo”登陸前,Bisley森林實驗區的抗臺風樹種山地棕(Prestoeamontana)僅占7%,且大部分樹木徑級較小,其更易遭受強風損害或來自倒伏樹木的二次傷害,死亡率較高。而臺風“María”登陸前,山地棕占比達21%,90%的幼樹都能受到中到大徑級樹木遮蔽,從而減少了“María”登陸后樹木的死亡率。臺風的頻繁登陸導致海岸森林呈同質化現象,其群落組成漸以抗風性強的樹種為主[30]。因此,未來應減少臺風后海岸森林恢復過程中的人為干擾,以促使其從人工林向近天然林演替,從而增加海岸森林生態系統的穩定性[8]。

1.3 立地條件

在景觀尺度上,海岸森林受損主要與其立地條件有關[13]。地形起伏使得臺風能量重新分配,從而導致海岸森林在不同坡向、海拔和坡度的受損存在明顯的空間異質性(圖3)。此外,厚層、砂質土壤有利于樹木根系下扎,從而降低臺風后海岸森林的倒伏比例,但土壤水分趨于飽和會降低其對樹木根系的固著力,反而會增加海岸森林受損[39]。

圖3 不同立地條件下海岸森林的受損程度Fig.3 The damage levels of coastal forest with different site conditions不同箭頭粗細代表臺風強度大小

1.3.1地形

(1)坡向

局部山體遮擋對降低臺風后海岸森林的受損非常重要。臺風登陸后山地迎風坡或山脊暴露度高,風速更大,海岸森林遭受臺風的損害更重,而背風側因地形遮擋,風速減弱,海岸森林的受損也較輕[13](圖3)。Zhang等[34]研究證實,盡管臺風“María”強度高于“Hugo”,但其登陸后海岸森林的死亡率低于后者,主要在于“María”移動路徑剛好被盧基約山脈阻擋,山體背風側樹木受損大幅減少,而“Hugo”登陸時海岸森林大部分暴露于強風中。

但也有研究表明,樹木受損與坡向關系復雜,其隨距離臺風路徑的遠近而變化?？拷_風路徑的樹木受損與坡向關系較大,而超過一定距離后則影響不大(圖3)。這可能在于近臺風路徑處其強度較大,山地不同坡向的風速差異顯著,而離臺風路徑超出某一范圍后,風速快速下降,坡向對風速的影響減弱[44]。

(2)海拔

在高大陡峭的山地,高海拔森林受周圍山體遮擋較少,臺風移動至該處時能量消耗不大,海岸森林的受損比例因而增加[45](圖3)。Feng等[13]基于遙感影像,對臺風“María”過后波多黎各東南海岸的森林研究表明,樹木受損從海拔0 m到1400 m均有發現,以高海拔、陡坡和迎風坡的樹木受損最為嚴重,只有不到5%的森林分布在海拔800 m以上,但在臺風后其非光合植被指數平均下降0.43。

在低矮平緩的山地,臺風風速隨海拔變化不大,其能量受下墊面粗糙度影響,在爬坡過程中快速衰減,海岸森林的受損程度隨之下降,而其高度和生物量則逐漸增加[17](圖3)。Zhang等[46]對臺風“Saomai”登陸后海岸森林受損的分析表明,其NDVI下降幅度隨海拔增加而減小,樹木受損主要出現在海拔100 m以下。也有研究表明,低海拔森林受損較重可能與洼地地下水位較高、樹木根系分布較淺有關[30]。Kupfer等[47]在臺風“Katrina”登陸后,對密西西比南岸的森林調查表明,洼地樹木在臺風路徑30 km內均遭受了嚴重損害,而高地樹木只在臺風路徑15 km內有所損害。

事實上,山體的起伏變化非常復雜,受局部小地形及下墊面粗糙度等影響,臺風能量在不同海拔重新分配。隨著海拔增加,臺風強度并未持續增大或減小,樹木的受損程度隨海拔變化不一定呈線性變化[48]。Zhang等[39]對臺風“Lekima”登陸浙江后的研究發現,當海拔低于1400 m時,森林的受損程度隨海拔增加而增加,而超過1400 m后,則表現為相反趨勢。

(3)坡度

山地坡度越陡,土層越薄,樹木的根系也越淺(圖3)。且與平坦生境相比,陡坡更易出現土壤蠕動或滑坡現象,從而增大該處樹木在臺風后的掘根風險[13]。Ida和Nakagoshi[49]對臺風“Mireille”登陸日本西南部Garyu山地后的調查發現,坡度較陡的生境海岸森林掘根比例更高。但也有研究表明,平緩坡地對臺風的能量消耗不大,海岸森林受損因而更重。高翔 等[12]對臺風“Vera”登陸長白山后的遙感影像分析發現,75.03%的風災跡地出現在15°以下坡度。因此,單一坡度難以完全解釋海岸森林在景觀尺度上的受損格局,海岸森林的受損程度隨坡度也并非總是呈線性變化,而是與多個地形特征有關[39]。

1.3.2土壤

(1)土層厚度

土層過薄會抑制樹木根系發育,從而增加臺風后海岸森林的掘根風險,進而放大其對臺風干擾的脆弱性[50](圖3)。高翔 等[12]對臺風后長白山森林的調查發現,常綠針葉林分布區的土層厚度約20-30 cm,其根系難以下扎,森林受損較重。土層厚度增加后,樹木根系在地下自由伸展,這有利于樹木充分吸收土壤水分和養分,從而降低海岸森林的對臺風干擾的脆弱性。

(2)土壤質地

砂土顆粒較為松散,其與樹木根系間的固著力弱,若樹木根系分布過淺,則會增加臺風后海岸森林的倒伏風險[51]。但砂土排水良好,有利于樹木根系下扎,這會增加了土壤與根系間的固著力,從而降低海岸森林的受損程度(圖3)。Rutledge等[25]研究表明,在排水較差的土壤中,長葉松(P.palustris)和濕地松(P.elliottii)對臺風干擾的脆弱性指數分別為0.35和0.6,若在排水良好的土壤中,二者對臺風干擾的脆弱性指數均下降至0.1左右。

(3)土壤水分

根系越粗、下扎越深,其與土壤間的固著力越強。但二者間的裂隙也會隨臺風對樹木地上部分沖擊不斷變大,特別是伴隨的強降雨以優先流的形式沿著裂隙進入根部,從而加速深層土壤的飽和過程,使得根系層土壤出現滑動。當根系所受的拉應力超過其抗拉強度,根系就會逐漸撕裂,從而部分抵消根系下扎增強的土壤固著力[47]。因此,當土壤含水量小于其飽和含水量時,海岸森林遭受掘根的風險不大[52](圖3)。Kamimura等[37]基于灌溉后的拉拽實驗表明,樹木的抗掘根能力并未明顯降低,盡管土粒間的固著力下降,但土壤和根系中的水分增加出現補償效應,從而抵消了樹木的掘根風險。但當其完全飽和后,土壤與根系間的固著力快速下降,海岸森林遭受掘根的風險也隨之增大[39,50]。

1.4 臺風特征

在區域尺度上,海岸森林受損主要與臺風特征有關(圖4)。距離臺風登陸地點/移動路徑/林緣越近,臺風強度越大,海岸森林的受損也越重。但臺風的頻繁登陸有助于海岸森林形成自適應機制,也可在一定程度上減輕其受損程度[46,48,53]。

圖4 不同臺風特征下海岸森林的受損程度Fig.4 The damage levels of coastal forest with different typhoon characteristics不同箭頭粗細代表臺風強度大小

1.4.1強度

首先,低強度臺風對海岸森林影響不大,其多引起樹木枝葉脫落,而對樹干及根系損害不大。但當臺風強度超過某一閾值后,樹冠的擺動幅度和頻率均顯著增加,枝葉間摩擦增多,樹干通過大幅擺動、扭轉等,將臺風能量從冠層傳遞到根系,海岸森林受損的比例大幅提高,且這一比例隨風速增加呈指數變化[48,54](圖4)。臺風強度在其登陸點最大,移入內陸后逐漸減弱,這也與災后海岸森林的受損格局比較一致[51,55]。Stanturf等[54]研究發現,臺風“Katrina”在密西西比登陸后,約90%的海岸森林受損出現在近海岸100 km內,且67%的受損出現在密西西比。

其次,臺風眼處風速最小,之后離其移動路徑距離增加,風速變大,超過一定距離后,風速再次減小,海岸森林受損的范圍和比例均呈指數或線性減少(圖4)。Hook等[56]對臺風“Hugo”登陸南卡羅林納海岸后的調查表明,臺風眼壁處89%的長葉松(P.palustris),91%的火炬松(P.taeda)和86%的洼地硬木林出現了受損,而這一比例在臺風眼壁外則分別下降到17%,52%和20%。然而,臺風移動路徑上的地形突變會改變這一規律,Feng等[13]對臺風“María”登陸波多黎各后的研究表明,在其路徑西側40 km內,海岸森林受損較重,之后隨著離其路徑距離增加,海岸森林受損程度快速減輕。但在臺風移動路徑東側,海岸森林最大受損出現在距其路徑30 km外的盧基約山地,這可能與該處海拔較高、坡度較陡有關。此外,臺風在北半球逆時針旋轉前進,其移動路徑右側風速大于左側,特別是熱帶臺風,其風強在路徑右側比左側高約25%,從而使得該側海岸森林受損更重。

最后,林緣樹木對臺風暴露度高,其在臺風后的受損比例更大,而林內樹木受其遮擋,臺風后的受損相對較輕[38](圖4)。陳綬柱 等[35]對臺風“Sally”登陸湛江后的木麻黃(Casuarinaequisetifolia)林調查發現,位于臨海前緣的第一試驗區破壞嚴重,而在其保護下的第二至第四試驗區受損漸輕。但Rossi等[57]基于多源遙感影像對臺風“Felix”過后尼加拉瓜海岸森林的分析表明,近海岸針葉樹種受損較輕,而離海岸40 km外的闊葉樹種受損嚴重,這可能與不同樹種的抗臺風能力有關。

1.4.2頻率

臺風生成于熱帶洋面,大部分難以抵達溫帶海岸,從而使得熱帶亞熱帶海岸臺風登陸頻繁。臺風長期干擾下,海岸森林傾向于從基部萌發多個樹干,其冠層普遍偏矮,從而可降低臺風后海岸森林的受損程度[58](圖4)。但Abbas等[10]認為,在平坦的低地,單主干生長的樹木更高,且會對多主干生長的樹木形成遮蔽。當林冠層完全郁閉后,多主干生長的樹木更易遭受病蟲害及風力脅迫,其對臺風干擾的脆弱性也隨之增加。此外,一些抗風性較弱的樹種不斷被清除,也可降低臺風后海岸森林的受損程度。Gang等[59]研究發現,2005年臺風“Dennis”登陸墨西哥灣北部海岸后,森林NDII(歸一化紅外指數Normalized Difference Infrared Index)下降較小,這可能與2004年臺風“Ivan”過后,抗風性較弱的樹種大量死亡,其余受損樹木仍在恢復中有關。

與之相反,溫帶海岸臺風登陸頻率低,海岸森林在整個生活史中極少遭受臺風干擾而中斷,其多以單干生長,冠層較高,但這會增加臺風后海岸森林的易損性[40](圖4)。Korznikov等[60]對臺風“Dujuan”登陸俄羅斯庫頁島后的影像分析表明,面積超過1 hm2的林窗占了40%,而小于0.1 hm2的林窗僅占20%。此外,隨著氣候變暖,臺風登陸的位置逐漸向溫帶海岸偏移。與單臺風登陸不同,多臺風連續登陸使得海岸森林枝葉持續脫落,從而導致其光合產物合成受限,加上水熱條件較差,當樹木儲存的碳水化合物不斷被消耗而難以及時補給時,這會顯著放大海岸森林對后續臺風干擾的脆弱性[23,61]。特別是臺風登陸周期大于10年或更長時,其對海岸森林的損害可能會改變群落的樹種組成,森林群落從先鋒樹種到頂級樹種均會出現,最終使得整個海岸森林生態系統發生逆行演替[17]。但溫帶海岸的臺風移動速度相對熱帶更快[62],臺風的快速移動使得最大風速集中于其路徑一側,這會減少潛在的海岸森林受損面積,同一臺風強度下,海岸森林受損在美國新英格蘭海岸相對于波多黎各海岸更輕[63]。西北太平洋上空的東南氣流近年來不斷增強,登陸我國大陸的臺風路徑也逐漸北移。與華南海岸丘陵山地廣布不同,華北平原對臺風能量的持續削弱有限,這使得臺風移動速度更快,影響范圍也會相應增加,從而導致臺風干擾下我國海岸森林未來的受損格局更為復雜[4]。

2 海岸森林在臺風災后的恢復及其影響因素

2.1 更新策略

從個體尺度來看,臺風后海岸森林恢復主要與樹種更新策略有關,大部分樹種仍可通過實生或萌生來完成自我更新[1](圖5,圖6)。

圖5 不同林型下海岸森林的恢復過程Fig.5 The recovery process of coastal forest with different types箭頭代表臺風干擾下海岸森林演替的不同階段

圖6 不同更新策略、損害程度和水熱條件下海岸森林的恢復過程Fig.6 The recovery processes of coastal forest with different regeneration strategies,damage levels and hydrothermal conditions箭頭代表臺風干擾下海岸森林演替的不同階段

2.1.1實生更新

當干擾強度較低、且種間競爭關系穩定時,樹種更傾向于采用實生更新策略[64],這在臺風登陸強度和頻率均較低的溫帶海岸更為常見。Altman等[65]基于樹輪分析對朝鮮半島蒙古櫟(Quercusmongolica)的研究表明,樹木的生長釋放比例在1770-1879年變化不大,但該比例從1880到1979年顯著增加,這主要與該時期臺風強度快速增大有關。但不同樹種更新策略各異,從而導致臺風后海岸森林的物種組成發生改變。Yoshida[66]研究發現,臺風后林窗出現使得喜陽樹種的比例大幅增加,而耐蔭樹種生長則受到明顯抑制。隨著林窗面積增大,數量增多,林下樹木對光照的競爭減弱,從而有助于多個物種共存,進而提高了臺風后海岸森林的生物多樣性和生產力[1,8]。

也有研究表明,臺風后海岸森林的生物多樣性變化不大,但其更新速率顯著增加,物種數量呈爆發式增長,以胸徑1-2 cm的幼樹為主,海岸森林的生物量甚至超過了臺風前水平[24]。因此,臺風后海岸森林恢復初期主要來自于幼苗的快速生長,而中、大徑級樹木貢獻不大[29]。但恢復初期幼苗的生長主要集中于一些水熱條件較好的生境,后續隨著單位個體對資源的消耗量增大,也會出現自疏現象。Yoshida[66]研究表明,臺風后,因樹木掘根而出現大量地洞,其土壤水分好于鄰近土墩,因此成為幼苗生長的首選,地洞處的幼苗密度在災后恢復初期均顯著高于土墩。但隨著幼苗生長,土壤水分競爭加劇,地洞處的幼苗出現自疏現象,不同生境的植株密度到第十個生長季后差異不大。

2.1.2萌生更新

萌生更新具有抗干擾能力強、幼年期生長迅速等特點[64],這對于臺風后海岸森林的早期演替具有明顯的促進作用,以臺風登陸強度和頻繁更高的熱帶亞熱帶海岸最為常見。首先,萌生更新的樹種可利用其廣泛發育的根系,為樹木后續生長提供充足的水分和養分,并借助已有高度,充分利用光照資源,快速形成郁閉層,從而有助于該樹種與快速生長的先鋒種幼苗競爭資源。Van Bloem等[67]研究表明,臺風“Georges”過后加勒比海岸干森林基部萌發了大量新枝,和臺風前相比,其萌發速率和樹干的萌發比例分別是后者的2倍和5倍。截止2005年,萌發的新枝平均長度達1.6 m,超過13%的新枝達到亞冠層高度。然而,萌生更新存在較大的不確定性,殘樁高度、萌枝長出位置、根系生物量和長度等內在因素,和干擾方式、強度、資源的可利用性等環境因素均會影響樹種在演替后期的競爭力[64]。Mascaro等[68]對臺風“Joan”登陸尼加拉瓜海岸后的調查發現,受損樹木仍以萌生更新的方式繼續生長,但其生物量累積速率顯著低于“Hugo”早期在同一區域登陸后的森林恢復。

其次,萌生更新可縮短海岸森林的恢復周期。熱帶亞熱帶海岸森林遭受臺風干擾的頻率更高,其光合器官頻繁缺失。因此,樹木更傾向于將碳水化合物分配到根系,從而在其枝葉脫落或樹干折斷后,樹木能夠從基部快速萌發新枝,加速海岸森林在災后的恢復[61,69]。此外,臺風的頻繁干擾使得林窗長期存在,樹木對光照的競爭漸趨減弱,其無需通過快速生長以獲取光照,而是選擇將更多的碳水化合物進行儲存,以用于后續的萌生更新。小徑級樹木的萌發能力較弱,而中到大徑級的樹木萌發比例較高,這可能與徑級越大,樹木儲存的碳水化合物越多有關。Hirsh和Marler等[18]研究表明,臺風后蘇鐵(Cycasmicronesica)葉片的完全脫落抑制了其高生長,但蘇鐵樹干儲存的淀粉含量較高,其仍可在此萌發大量不定芽,這有利于避開周圍其它物種競爭,從而促進災后蘇鐵的快速恢復。

最后,不同樹種萌生更新能力差異較大,這會改變海岸森林的樹種組成,最終影響海岸森林生態系統的服務功能[17,20]。Leitold等[70]基于機載雷達數據的研究表明,臺風后有近45%的樹種高度下降超過1 m,但在后續恢復過程中其生長速率最高。與針葉樹種相比,闊葉樹種的萌生更新更為普遍[69]。Boucher等[71]對臺風“Joan”登陸尼加拉瓜東南海岸后的調查發現,大部分闊葉樹種在臺風后都以萌生更新的方式快速生長,而針葉樹種受損后則難以更新,從而使得前者在臺風后成為這一地區的建群種。然而,生長速率較快的樹種抗旱性大多較差,這也會增加海岸森林生態系統對干旱脅迫的脆弱性[72]。

2.2 森林類型

從種群/群落尺度來看,海岸森林在臺風后的恢復速率與其類型有關。與人工純林和混交林相比,天然林層片結構豐富、生物多樣性更高,其在臺風災后的恢復速率也更快[9,31](圖5)。

2.2.1人工林

純林物種單一,且種植密度高,冠層郁閉使得林下近乎無其它物種或自身幼苗/幼樹生長(圖5)。即便臺風后林窗大量出現,水熱資源等顯著增加,但林下因缺乏種子庫、幼苗/幼樹,其在臺風后的生物量積累仍較慢,海岸森林多以人工補種的方式完成恢復。盡管在原生境人工補種的紅樹林相對于在新生境的造林碳匯潛力更大[73],但Fickert[74]對臺風“Mitch”登陸洪都拉斯Guanaja島20年后的調查表明,人工補種的紅樹林死亡率極高,其在臺風后的恢復速率很慢,和自然演替沒明顯區別,且對后續臺風干擾的脆弱性更高。

混交林可充分利用林地空間和環境資源,提高其光能利用率[75](圖5)。Deng等[76]對臺風“Mujigae”過后海岸森林調查發現,與桉樹(Eucalyptusspp)純林相比,其它樹種與桉樹形成的混交林中桉樹保存率更高,以馬占相思(Acaciamangium)和桉樹的混交林效果最好。這在于混交林對環境資源的競爭弱于桉樹純林,其將更多碳水化合物投資于地下部分,以獲取充足的水分和養分,從而有利于樹木后續生長?；旖涣值钠骄鶚涓甙阼駱浼兞?但樹干更粗,高徑比降低減輕了海岸森林臺風后的受損程度,從而有助于其在災后快速恢復。

2.2.2天然林

天然林層片結構豐富,這會加速臺風后海岸森林的恢復[10](圖5)。林冠層在臺風后受損最重,這使得海岸森林高度整體變矮,林窗增加,林下層的光熱水肥資源顯著改善,不同樹種對資源的競爭減弱,從而有利于多個物種共存[8]。此外,因林冠層遮蔽,林下層幼苗及幼樹受損較輕,從而有利于臺風后海岸森林恢復。Primavera 等[77]對菲律賓南部Samar省嚴重受損的紅樹林在臺風“Haiyan”登陸2.5月和4.5月后分別調查表明,與人工補種單一樹種對紅樹林恢復相比,天然生長的紅樹林其恢復速率并未顯著減緩。相反地,樹木可通過萌發新枝、幼苗/幼樹生長等快速恢復,反而降低了后續臺風登陸時紅樹林的脆弱性。

天然林生物多樣性更高,林下種子庫更為豐富[21](圖5)。臺風后林下層的光熱水肥資源異質性增加,不同物種的種子、幼苗和幼樹均在短期內獲得了爆發機會,物種的更新速率與臺風前相比更快,從而有助于臺風后海岸森林的快速恢復[13]。Rezaei和Ghaffarian[45]對臺風“Haiyan”登陸后菲律賓海岸森林調查表明,Guiuan和Tacloban島山地森林分別損失了57%和46%的生物量,但其在臺風登陸1年后就恢復到臺風前的80%和70%,2年后即達到初始狀態。

2.3 損害程度

從景觀尺度來看,臺風后海岸森林的恢復速率主要與其損害程度有關[9]。樹木受損越重,海岸森林在災后恢復的時間越長[29](圖6)。

2.3.1輕度受損

海岸森林輕度受損以枝葉脫落為主,臺風后其可快速恢復到臺風前水平[10]。此外,輕度受損下,林窗區的光照強度增加不大,且隨著林冠層的快速恢復,林下層的光照強度重新變回臺風前水平。且受林下層遮蔽作用,近地表的弱光環境也沒明顯改善,其并未給林下種子萌發、幼苗和幼樹生長提供獨特的生態位,海岸森林樹種組成在臺風前后差異不大[78]。Li等[29]在臺風“Mangkhut”過后,對廣東鼎湖山森林的固定樣方調查表明,臺風后單位面積的樹木個體數量顯著增加,但物種數沒明顯變化。Chao等[79]對臺灣南仁山(1993-2013)的持續觀測也發現,臺風的頻繁干擾使得災后森林受損較輕,盡管林窗的出現有利于喜陽樹種生長,但因以小林窗為主,海岸森林的更新仍以耐蔭樹種更為常見。

2.3.2重度受損

海岸森林嚴重受損使得樹木光合器官大幅減少,水分傳輸效率降低,根系也難以從土壤中獲取水分,從而導致樹木光合產物合成不足,其前期儲存的碳水化合物僅能滿足少數枝條萌發,而難以維持樹木后續生長。海岸森林即便在臺風后恢復,其所需時間也顯著延長。Delaporte等[80]研究表明,當臺風最大持續風速每增加1 m/s,海岸森林恢復時間將延長4 d,當最大持續風速超過75 m/s(270 km/h)后,海岸森林恢復時間將顯著增加。這主要與嚴重受損下樹木碳儲存下降有關,其下降幅度與臺風強度呈顯著正相關[61]。Stas等[42]對臺風“Doksuri”登陸越南中部海岸2年后的研究表明,輕度受損下,天然林的碳儲存每年增加(1.3±1.1) Mg C/hm2,而重度受損下其碳儲存每年減少(1.7±1.1) Mg C/hm2。

此外,海岸森林嚴重受損后其所有功能并非同時恢復[22]。森林綠度在臺風后幾周到幾個月就已增加,但其冠層蓋度和生產力則恢復緩慢,在沒有其他干擾事件或積極的森林管理措施下,海岸森林恢復時間最長可持續幾十年[23]。因葉片是植物光合作用的重要器官,樹木優先將碳水化合物分配到葉片萌生,而其繁殖過程則受到抑制。Zimmerman等[81]對臺風“Georges”在波多黎各海岸登陸后的調查發現,盡管新葉在臺風后10個月內快速生長,但花和果實產量在不斷減少。海岸森林物候在臺風登陸后2年內即恢復正常,在之后的4年,葉片凋落物量已恢復到臺風前水平,但是木材生長和繁殖水平在臺風登陸9年后仍未完全恢復。

隨著海岸森林受損程度增加,臺風對其物種組成的影響隨之增大。輕微受損下,海岸森林物種組成在臺風前后差異不大,而重度受損下其物種相似度顯著下降。鄭志穎[82]在臺風“Meranti”登陸閩南沿海后,對馬尾松(P.massoniana)林下物種多樣性調查發現,與未受損的馬尾松樣地相比,輕度、中度和重度受損的馬尾松林下草本和灌木種類當年分別增加3種、12種和20種,次年分別增加15種、23種和21種。海岸森林群落的物種組成變化可能會影響其生態功能。日本Hokkaido島南岸的日本落葉松林被臺風摧毀后,覆盆子(Rubusidaeus)在2年后變成這一區域的建群種,其占據了60%的地上生物量和50%的葉面積指數,但整個海岸森林生態系統的GPP呈下降趨勢,其從之前的碳匯變成碳源[83]。這與Quebbeman等[84]在波多黎各海岸森林的觀測結果一致,其發現臺風“María”登陸7個月后,海岸森林土壤中的CO2通量相對臺風前增加18%,CH4通量從凈消耗變成凈排放,N2O通量增加3倍,溫室氣體在海岸森林受損后短時間內的大量排放可能會加速氣候變暖。

2.4 水熱條件

從區域尺度來看,臺風后海岸森林的恢復程度主要與水熱條件有關[44]。水熱條件越好,海岸森林的恢復周期越短(圖6)。

2.4.1水分

低強度臺風下,海岸森林受損以枝葉脫落為主,這有助于樹木減少災后短期內的蒸騰耗水,從而有助于其維持水分平衡。白永會 等[85]對臺風后木麻黃林樹干液流測定發現,樣木2(0.30 kg)的日均耗水量顯著小于樣木1(8.10 kg)和3(10.01 kg),這主要與前者枝葉嚴重脫落有關。隨著臺風強度增大,樹干折斷比例也開始提高,這會導致樹木水分傳輸斷面積減小,其水分傳輸阻力明顯增加。Fukuda等[86]對日本北海道魚鱗云杉(Piceajezoensis)和庫頁冷杉(Abiessachalinensis)的研究表明,遭受臺風干擾的樹木其正午葉水勢和日均葉水勢均顯著低于未干擾林地。最后,根系掘起會導致細根大量扯斷,樹木吸水功能大幅減弱,若臺風后土壤水勢持續下降,則會進一步抑制海岸森林恢復。Imbert 和Portecop[87]研究表明,臺風“Hugo”登陸后9年,受影響區域的樹干密度、基面積和胸圍仍未恢復到臺風前水平,這主要與臺風后連續的4年干旱有關。

但臺風帶來的強降雨也有助于增大海岸森林的根土水勢差,這可緩解樹木在短期內的干旱脅迫,海岸森林葉面積在臺風路徑內相對路徑外有明顯增加[88](圖6)。Parker等[23]對臺風“Jova”和“Patricia”登陸墨西哥西海岸后的研究證實,二者帶來的降雨量分別是正常月降雨量的3.7倍和4.2倍,臺風登陸后,熱帶干森林的NDVI相對正常年份出現顯著增加,其持續時間分別達8個月和6個月。但鄭懷舟 等[89]測定發現,強降雨并未提高馬尾松的可利用水分,其光合作用在臺風前后無明顯差異,這可能與研究區土壤侵蝕嚴重,強降雨更多以徑流出現有關。此外,臺風后林窗出現使得林下層光照強度增加、地溫升高,土壤蒸發加劇,土壤水分的可利用性也降低。

2.4.2熱量

不同氣候帶熱量差異較大,海岸森林在臺風后的恢復能力也有不同。溫帶海岸水熱條件差,臺風登陸頻率低,海岸森林對臺風干擾的脆弱性高,其恢復時間明顯延長,且物種組成在臺風前后也明顯變化[17](圖6)。Wu等[90]采用景觀模擬對長白山森林在臺風后的恢復研究發現,森林在1810年前遭受臺風干擾極少,之后因不同樹種對臺風干擾的恢復差異,其早期表現為草本、灌木向岳樺(Betulaermanii)林轉變,之后又從岳樺林向魚鱗云杉演替。隨著臺風登陸頻率增加,部分受損森林在2010年仍未恢復到臺風前水平。這與Guo等[91]對同一地區研究一致,其認為臺風“Vera”登陸后25年,山地森林仍未恢復到臺風前水平,低海拔地區因熱量充足,樹木恢復主要出現在海拔1400 m以下,特別是西坡區域。

與溫帶海岸相比,熱帶亞熱帶海岸水熱條件良好,大部分海岸森林在臺風后1-2年內即可恢復[13,44,55](圖6)。Peereman等[58]基于2001到2017年頻繁登陸臺灣的臺風研究證實,臺風對海岸森林的損害僅在季節尺度上有遺產效應,而在相鄰年份不會累加,大部分海岸森林可在災后一年內恢復,前一個年份臺風引起的海岸森林NDII下降并不會影響到后一年相關植被指數波動。此外,因樹木受損較輕,熱帶亞熱帶海岸森林的樹種組成在臺風前后變化不大。Franklin等[30]對臺風“Waka”登陸湯加后的研究發現,盡管海岸森林遭受了臺風的正面襲擊,但其死亡率、折斷和掘根的比例均較低,樹木的萌生更新在臺風后普遍出現。最終仍會形成以老齡林為優勢種,兼有少量早期演替樹種的平衡模式[90]。

3 研究展望

已有研究主要基于臺風前后的遙感影像解譯,或臺風登陸后的野外樣方調查,對海岸森林在不同研究尺度受損及災后恢復的影響因素進行分析(圖7),相關研究取得了很大進展。但受臺風登陸的不確定性,海岸森林恢復的滯后性和數據源受限等影響,臺風干擾下海岸森林受損及災后恢復的影響因素依然復雜,目前難以完全解釋臺風后海岸森林的受損和恢復格局,無法準確評估臺風后不同樹種的恢復潛力,這對海岸森林保護、修復及管理提出巨大的挑戰。未來臺風登陸的強度和頻率均呈增加趨勢,目前難以預測氣候變暖背景下,海岸森林的樹種組成如何變化,其生態系統服務功能會受到哪些影響,不同區域有何差異,從而導致沿海生態安全存在很大的不確定性。為此,今后仍需從以下幾個方面加強研究:

圖7 不同研究尺度下臺風干擾對海岸森林的影響Fig.7 Influence of typhoon disturbance on coastal forest at different research scales

(1)從臺風后海岸森林的單個站點研究向區域、乃至全球觀測網絡研究過渡。首先,大部分研究仍集中在北大西洋海岸,而對臺風登陸頻率更高的西太平洋和印度洋海岸森林研究較少,這使得在全球尺度上對臺風后海岸森林受損和恢復的空間格局理解不足或存在偏差。其次,多數研究集中于臺風高頻登陸區,而對其低頻登陸區研究較少。后者在臺風后的恢復周期長,且對臺風干擾的脆弱性更高,基于災后海岸森林受損的快速評估無法準確反映該區域不同樹種的抗臺風能力。我國正處于西北太平洋一側,且緯度跨度大,臺風從熱帶到溫帶均有登陸,對海岸森林的影響巨大,因此,相關的研究就顯得尤為重要。未來需要制定統一觀測標準,加強從區域到全球尺度的合作研究,從而探明臺風干擾對海岸森林的影響機制,深入揭示不同空間尺度海岸森林受損及恢復的主控因素。

(2)加強不同時間尺度下臺風對海岸森林影響的綜合研究。首先,大部分研究基于單臺風干擾下海岸森林的受損進行評估,而對多臺風連續干擾下海岸森林的受損機制研究不足,難以反映未來臺風登陸頻率增加下海岸森林的演替過程,尚不清楚在年際或季節尺度上,臺風對不同區域、不同類型海岸森林的影響是否均有遺產效應。其次,多數研究基于臺風登陸前后的遙感影像或災后及時的野外調查對海岸森林受損進行評估,而對臺風登陸中海岸森林如何受損仍不清楚,也難以反映海岸森林恢復對臺風干擾的滯后效應。未來需要從多學科入手,既要基于臺風路徑精準預報和應變式傳感器等,在瞬時尺度上對臺風登陸時單個植株與臺風的共振機制進行研究。也要利用臺風后的野外固定樣方調查和多源遙感數據分析等,在年際尺度上對海岸森林的樹種組成、林分結構、景觀格局及后續生態系統服務功能變化等進行跟蹤研究。同時結合樹木年輪取樣等,在百年甚至更長時間尺度上對臺風后海岸森林的演替過程進行分析。這有助于理解不同時間尺度下臺風對海岸森林的影響過程及其機制,也可為海岸森林的災后恢復措施制定等提供科學依據。

(3)加強多手段聯合下臺風對海岸森林影響的集成研究。首先,基于野外固定樣方調查,可在個體、種群和群落尺度上對臺風后海岸森林的恢復過程進行研究,但受臺風登陸的不確定性影響,相關研究大多缺乏臺風前的對照樣方,從而導致后續的海岸森林災損評估存在很大的不確定性。其次,基于多源遙感數據分析可在景觀尺度上反映臺風后海岸森林的恢復過程,但受臺風后短時間內高質量影像的可獲取性及物候波動、海岸森林的非線性恢復等影響,當前針對海岸森林的恢復監測也存在很大的不確定性。未來仍需在臺風后選擇典型樣地,采用前期高頻率后期低頻率的模式進行調查,并借助衛星遙感數據、機載雷達數據和無人機拍攝等手段,全面揭示臺風后海岸森林在不同時空尺度上的受損及恢復格局。

(4)從臺風后海岸森林的生態過程向生理過程研究過渡。首先,基于遙感影像獲取的植被指數仍可反映臺風前后海岸森林的受損及恢復格局,但不同植被指數各有優缺點,其在同一臺風事件的變化也不盡相同,且受數據可獲取性影響,其與地面調查結果并不完全一致。其次,受樹種特征、林分結構和立地條件等影響,單純基于地面調查的生態指標存在很大的空間異質性,難以準確反映不同樹種的受損及恢復格局。臺風后樹木水分傳輸過程和光合產物分配將發生改變,從而影響海岸森林的受損及恢復過程。尚不清楚不同受損程度下,典型樹種的水分傳輸過程和光合產物分配將如何改變,難以準確預測不同樹種在災后的恢復潛力。未來需要借助野外定位觀測、采樣和室內樣品分析,對臺風后海岸森林,特別是極易受損的人工林其各個生理指標進行持續測定,同時結合日漸豐富的遙感數據,構建更為可靠的植被指數以反映林冠層的生理過程變化,深入揭示臺風干擾對海岸森林的影響機制。