中國近25年花粉通量研究進展

薛美玲,郝秀東,2@,歐陽緒紅,李立學,勞月英

(1.南寧師范大學 北部灣環境演變與資源利用教育部重點實驗室,廣西 南寧 530001;2.自然資源部/廣西巖溶動力學重點實驗室,中國地質科學院巖溶地質研究所,廣西 桂林 541004)

0 引 言

ˉ孢粉學(Palynology),是一門新興的交叉學科,涉及到生物學、地理學、考古學等多門學科,其研究對象是植物的孢子和花粉[1]。孢粉分析是研究古環境的重要指標之一,其結果具有直觀性和準確性,在恢復古植被和古氣候中具有重要地位[2-3]。表土花粉研究取樣簡單,但很難實現定量以及精確研究。而空氣花粉可以在一定時空范圍內,可以客觀反映花粉沉積狀況,進行空氣花粉組合特征及其與氣象要素之間的關系等研究[4-8]?？諝饣ǚ凼谴髿庠u估的重要指標之一,其花粉組合、花粉濃度等都與某一地區的氣候和植被覆蓋相關[9],在花粉散布特征、花粉來源及花粉與植被和氣候關系等研究上具有重大意義[10-12],并且能更好的反映植被多樣性。

花粉通量是花粉散布和花粉沉積后的結果,在研究花粉產量、揭示花粉散布過程及機制研究具有十分重要的意義[10-13],主要應用在醫學領域、地理學-氣象領域以及農學領域?；ǚ弁康拇怪狈植家幝裳芯?對于完善植被垂直帶譜具有重要意義,有利于正確認識孢粉與植被之間的關系,并為古植被與古氣候的重建提供基礎[14],也有利于預測未來氣候和植被的變化規律,這對農業生產布局、環境評估和預防花粉過敏疾病具有指導性意義[15]。目前,國內花粉通量研究涉及領域眾多,研究區域分散,還未見其研究進展相關報道。因此,對國內已有研究成果進行歸納和總結,從研究區域分布特點、研究現狀和研究方法幾個方面進行歸納和總結,并對未來的研究方向進行分析和展望。

1 研究區分布特征

空氣花粉涉及范圍廣,多應用于醫學、地理學-氣象學、植物學、農學等領域[16]?；ǚ圻^敏作為一種常見疾病,發病率高,在我國花粉過敏高發區甚至達到5%,近年來發病率仍呈現上升趨勢[17],使得空氣花粉成為醫學科研工作者的關注對象之一。而孢粉學家對于花粉通量的研究則相對較少,其研究區主要集中在北方地區。東北地區的空氣花粉研究區集中分布于長白山區,許清海等[10,13-14,19-21]對于長白山區的花粉通量研究較多,黑龍江省牡丹江市有少量研究;華北地區空氣花粉研究區主要集中在北京市郊區,其次白洋淀、山西呂梁等地[22-28];西北地區的空氣花粉研究區分布在太白山、賀蘭山、陰山山脈、內蒙古草原、寧夏回族自治區、蘭州以及新疆的南疆、阿克蘇等地[29-34]；中國南方關于花粉通量的研究還未見報道(如圖1所示)。

圖1 中國近25年花粉通量研究區分布

2 國內研究現狀

2.1 發文量分析

文獻的發文量在一定程度上反應了某領域的研究進展,可以反映其發展的速度和科研水平,不同時間文獻數量的變化可以反應研究的發展進程及趨勢[18]。國內關于花粉通量研究較少,從時間上看具有一定的間距,如圖2所示。從1997-2022年,年發文量最多為2010年的4篇,最少為0篇,從圖上可以清楚看出,從1997-2006年,僅有1997年的一篇文章發表,2001-2006年的9年間,沒有任何相關研究,直至2007年開始,陸陸續續發表了一系列花粉通量相關文章,從2007-2022年,除了2014年、2019年和2020年以外,每年均有1～3篇的發文量。從1997至2022年關于空氣花粉通量的研究主要集中在2007-2018年,這12年間發文量不僅連續(除2014年),而且年發文量遠高于其他年份,其中2010年發文量最多。

圖2 中國近25年花粉通量發文量統計

2.2 作者分析

利用Citespace 軟件對花粉通量相關文獻進行聚類分析,在文獻計量網絡圖譜中,一個節點代表一個作者,節點大小表示作者發文量,節點越大代表作者的發文量越大,可用于判斷某作者在花粉通量研究中的中心性;節點年輪的顏色對應時間條的顏色,代表著作者對應的發文時間;兩個節點之間的連線代表兩個作者之間存在合作,連線的顏色代表著兩個作者首次合作時間。

利用Citespace軟件對近25年有關花粉通量文章作者進行分析,如圖3所示。發文量最多的是許清海,其次是李月叢,他們之間存在較多的合作,并且其他作者與二者的合作也十分密切。 利用Citespace 對作者機構進行分析,節點越大代表出現次數越多,字體也越大,兩個節點之間的連線代表二者之間存在合作。如圖4所示,出現最多的機構名稱是“河北師范大學資源與環境科學學院”,并且與其他各個機構合作較多;研究機構主要分布在河北、北京以及蘭州等,均為北方科研機構或高校。

圖3 中國近25年花粉通量研究進展分析作者圖譜

圖4 中國近25年花粉通量研究進展分析研究機構圖譜

2.3 中國北方花粉通量研究現狀

2.3.1 東北地區

長白山地區多以紅松針闊混交林內的空氣花粉為研究對象。目前,不同學者分別在2005-2012年間進行了多項研究,通過對長白山不同高度花粉通量研究,在其年際變化、不同植物花粉類型的散布特征、揭示不同植被花粉類型的傳播過程以及不同高度花粉通量變化與氣象要素之間的關系等方面研究都有一定成果[10,13-14,19-21。其中,李陽在長白山針闊葉混交林內采集表土、苔蘚和地表捕捉器三種樣品,研究并探討了不同方法下,花粉組合對植被的代表性以及其對生態環境的指示意義[14]。長白山地區的花粉通量研究較多涉及到時空范圍,多取3～5年的樣品進行對比研究,以揭示花粉組合的時空分布規律及其由于氣象要素之間的關系。

長白山地區空氣花粉組合中喬木花粉占主要優勢,其次是草本花粉,最后是灌木,但有少部分研究中顯示草本花粉占比低于灌木花粉,孢子少有出現?？偦ǚ弁烤?4464粒/a以上,最高值達到24231粒/a[21]。喬木花粉在花粉組合中占比均在64%以上,最高達到93.5%,其中,櫟屬、白蠟屬和松屬是喬木花粉中的主要類型,花粉通量平均最低值為2537粒/年[14],平均最高值達到69719粒/年[10],是花粉通量值最高的花粉;草本花粉的主要類型有蒿屬、菊科、玄參科、禾本科、毛茛科和藜科等,花粉通量平均最低值為366粒/年[10],平均最高值達到21628粒/年[13];灌木花粉占比普遍偏低,在花粉組合中的占比普遍很低,占比最低值僅有0.11%[21],最高也只有12.6%[13],灌木花粉通量平均最低值僅有17粒/a[21],平均最高值也只有715粒/年[19]。

2.3.2 華北地區

華北地區的花粉通量研究主要集中在北京、河北和山西等地區范圍內,該地區花粉通量研究分為兩大類,其一致力于過敏花粉,另一類則偏向于揭示花粉的傳播機制及其與氣象要素之間的關系。侯曉靜等[22-23]以北京郊區為研究區,利用蒿屬植物和藜屬植物的花粉通量,進行了花粉密度時空分布規律研究,從而為過敏人群和綠化管理提供合理建議與參考依據;白洋淀空氣花粉通量和表土花粉通量研究,以揭示兩種途徑對湖泊花粉的貢獻率,并對比兩種樣品的花粉組合特征,探討湖泊花粉的沉積動力[24];李英、Li Jia等[25-26]分別研究了石家莊2007-2009和2007-2011年花粉通量,通過空氣花粉散布特點的研究,探討了不同季節花粉通量的不同影響因素,嘗試確定花粉與氣候的定量關系;山西省的花粉通量研究區主要分布在呂梁和渾源地區,通過對兩地花粉通量研究,揭示了空氣花粉組合特征、花粉通量及其與氣象因子之間的關系,探討了風對花粉組合的影響程度及其影響顯著的種類[27-28]。

華北地區空氣花粉組合中主要有草本花粉、喬木花粉以及灌木花粉,蕨類孢子少有出現。草本花粉當中以蒿屬、禾本科、藜科、菊科、蕁麻屬和葎草屬為主,喬木花粉以松科、樺屬、櫟屬和楊屬為主,而灌木花粉主要以薔薇科、虎榛子屬和胡頹子屬為主。年總花粉通量最低值為1209粒/年[24],最高值為36200粒/年[28]。

2.3.3 西北地區

西北地區的花粉通量研究分布在陜西、甘肅、寧夏以及新疆等地區。通過研究太白山、洛川、陰山山脈、賀蘭山和蘭州等地區的花粉通量,探討了花粉通量時空散布特征、花粉與植被覆蓋之間的關系及其與氣象因子之間的關系[7,29-33]。其中,太白山花粉通量的研究,探討了表土花粉與捕捉器花粉兩種研究方法的差異[7];蘭州地區的花粉通量研究,則通過研究蘭州地區不同季節、不同天氣下的空氣花粉組合特征,揭示蘭州地區的花粉散布特征以及現代花粉匯集規律,并探討了不同天氣同一時段的花粉搬運特征[33]。

西北地區空氣花粉組合仍然是由喬木花粉、灌木花粉和草本花粉組成,但是該地區出現了少量蕨類植物的孢子。喬木花粉中主要是榆屬、松屬、櫟屬、楊屬和柏科等,除了林帶內收集的樣品中喬木花粉可以達到60%以上,其他樣地的樣品喬木花粉都小于20%;灌木花粉中鑒定出的植被類型主要有薔薇科、白刺屬、虎榛子屬以及胡頹子科等,除了靠近灌木叢的樣品采集點外,其占比一般小于30%;在西北地區的各項研究中,鑒定出的草本花粉占比普遍高于東北地區和華北地區,其主要草本植被有蒿屬、藜科、菊科、豆科、禾本科、莎草科和毛茛科等。在統計的各項研究中,西北地區年平均花粉通量最低值為22647粒/年,最高值為34543粒/年[12]。

2.4 其他地區花粉通量研究現狀

除以上各大分區外,前人還通過研究內蒙古、寧夏、河北、山西、陜西的捕捉器樣品和表土花粉樣品的花粉組合特征,探討了北方不同森林群落表土和捕捉器花粉組合及其與植被和氣候的關系[34]。早在1997年黃賜璇等人在山東禹城,做了花粉通量與氣象要素之間的關系研究,并對小麥、玉米產量進行了預測研究[35]。中國南方地區相較于北方地區關于空氣花粉的研究主要偏向于致敏花粉方向和空氣花粉傳播規律的研究,但是空氣花粉通量的研究還未見報道。

3 研究方法

3.1 主要樣品采集與處理方法

空氣花粉相較于表土花粉,采樣過程所需時間更長,空氣花粉的采集一般選擇在開闊地帶,采集方式要根據具體需要和實際情況選擇合適的方式,但是空氣花粉通量研究采樣多采用Tauber traps捕捉器。

(1)Tauber trap花粉捕捉器:放于采樣地寬闊地帶,或將多個捕捉器放置不同高度,可放置在觀測塔或從山麓至山頂的不同高度位置,按固定時間回收樣品,研究花粉垂直散布特征的一般是一年回收一次,但由于人為活動或動物破壞,樣品捕捉器均有一定損耗。

由于采樣時間較長,樣品中具有較多雜質,需要進行酸處理去除雜質。將回收的樣品離心后收集至10 mL試管內保存,待所有樣品全部回收后,將樣品按高度排序、編號并記錄,倒至燒杯內加入1粒石松孢子作為示蹤劑,然后進行酸處理,反應完全后水洗至中性,在超聲波清洗機內使用孔徑為10μm的篩網進行過篩,收集至5 mL的試管內保存,以備后續制片觀察。

(2)風標花粉收集儀:主要由風標及兩塊涂有硅油的濾網組成。風標隨風向變化而轉動,使空氣中的花粉等顆粒物質吸附于前方的濾網上,根據不同的采樣周期,定時更換濾網。

后續實驗中取紗網上樣品的二分之一并稱重、編號記錄,每個樣品中加入1粒石松孢子作為示蹤劑,使用酸堿處理法去除樣品中的有機質,反應完全后水洗至中性,然后在篩網中過篩,加入1∶9的硫酸和乙酸酐混合液去除樣品中的原生質,然后水洗至中性,加入甘油備用[28]。

重力玻片法:采樣介質為涂有凡士林的載波片,空氣中的孢粉由于重力下落,附著在涂有凡士林的載玻片上。后續的實驗中將挑取適量堿性品紅甘油膠放在采完樣的載玻片上,微火融化后加蓋蓋玻片,用于后續鑒定[17-18]。

⑷Burkard花粉采樣儀:主要以恒定的流量抽吸空氣進入密閉的內室,空氣顆粒被黏附在內室轉動的采樣鼓表面,不同時間被吸入的顆粒黏附在采樣鼓表面的不同位置上,相互間沒有疊加。一個采樣周期結束后,將固定在采樣鼓表面的聚酯帶取下,經過剪切、染色、制片后可直接置于鏡下進行鑒定。

3.2 分析方法

主要應用的分析方法有判別分析、花粉通量、聚類分析、主成份分析等(見表1)。

表1 數據分析方法統計表

1)判別分析是根據研究對象的特征指標進行判別歸類的一種分析方法,在研究花粉與植被對應關系中具有重要地位[19]。

2)花粉通量計算方法:花粉通量(粒/cm2/年)=(某一類型花粉數量×加入石松孢子數)/(鑒定出石松孢子數×花粉捕捉器開口面積)[21]。

3)聚類分析是一種廣泛應用于孢粉學領域的分析方法,根據樣本的多重指標,在樣本間的相似指數基礎上,定量確定樣品間、種類間的親疏和相似關系,從而進行分類[22]。

4)主成分分析是通過降維處理,將具有一定相關關系的原始指標轉化為少數幾個綜合指標(即主成分),從而簡化計算,排除不確定性[26]。

4 討論

通過對中國近25年來的花粉通量相關研究進行系統的總結可從下面幾方面進行討論:

1)從當前的發文量來看,花粉通量的研究十分稀少,從近25年的發文量可以看出其研究熱度非常小,25年里總發文量僅有25篇文章,年均1篇,文章產量遠低于孢粉學其他研究方向的文章?；ǚ弁枯^低的研究熱度可能與其較長的研究周期相關,花粉通量相關研究的采樣周期往往在半年到一年左右;其次,將空氣花粉捕捉器放置在野外時間長,容易受到牲畜或人為破壞,使得樣品回收產生損耗,若是將捕捉器放置在通量塔的各個高度可以避免破壞,但是通量塔造價比較高;而表土花粉研究采樣周期短,樣品容易保存,與花粉通量研究的長周期形成鮮明對比,這也使得選擇花粉通量相關研究的人較少。

2)從研究區分布來看,目前已有的花粉通量研究主要分布在北方地區,進行了花粉通量與氣象要素關系的研究、花粉通量的垂直分布特征研究以及利用花粉通量揭示花粉傳播機制的研究等。但是,中國南方地區還未出現任何關于花粉通量的研究,這可能與研究團隊所在地存在聯系。從上文的研究機構圖譜中可以看出,研究者所在地主要以河北、蘭州為主,而科研選址往往就近選擇,也就導致北方地區具有少量的花粉通量研究,而南方還未見任何研究。

3)從孢粉組合特征來看,北方地區的孢粉組合比較相近,喬木花粉主要以松屬、櫟屬、樺屬、榆屬、楊屬、白蠟屬為主,灌木花粉以薔薇科、胡頹子科、虎榛子科、木犀科、衛矛科為主,草本花粉以蒿屬、菊科、藜科、玄參科、毛茛科、禾本科為主,整體符合北方地區的植被覆蓋類型。其中,東北地區的喬木花粉占比較大,而西北地區草本、灌木花粉占比較大。這應該與氣候條件相關,東北地區氣候屬溫帶季風氣候區,夏季降水多,水熱條件較好,而西北地區屬溫帶大陸性氣候,夏季炎熱干燥,降水較少,因此東北地區喬木植被較多,花粉組合喬木花粉占比大。

4)南方地區植物種類豐富,氣候類型多樣,且山地較多為研究花粉通量的垂直變化規律提供條件。我國南方喀斯特地區分布廣泛,氣候類型多樣,植被類型豐富,喀斯特地區花粉通量研究,有利于揭示喀斯特地區花粉與氣候因子、植被類型之間的關系,對于研究花粉產量、完善現代花粉譜具有重要意義,同時,在揭示花粉散布特征與傳播機制方面也具有重要意義。