色木槭與元寶槭表型性狀分類學研究

任婷婷 鄂思彤 陳建華 潘晶晶 董勝君

摘 要：【目的】探尋色木槭與元寶槭的分類性狀，以期為兩種槭樹的分類鑒定提供科學依據?！痉椒ā恳赃|寧省色木槭與元寶槭8 個天然種源共47 個樣本為研究對象，采用變異分析、相關分析、主成分分析、聚類分析等方法，對其葉片和果實的25 個表型性狀進行研究?！窘Y果】色木槭與元寶槭表型性狀的平均變異系數為15.22%，平均Shannon-Wiener 多樣性指數為1.98，各種源變異水平較高，表型多樣性豐富，其中葉片性狀的變異程度大于果實性狀。各樣本葉片和果實性狀受經度和海拔的影響顯著，遼東地區以色木槭分布為主，遼西地區以元寶槭分布為主。通過R 型聚類分析篩選出23 個主要性狀進行主成分分析，其中第一主成分代表葉裂寬度性狀，第二主成分代表葉裂長度和果實長度性狀，主成分向量散點圖可將各樣本按地理位置的東西分布分類，結合逐步回歸分析，葉片長等9 個性狀可作為評價兩種槭樹的主要性狀。Q 型聚類分析將47 個樣本分為3 類，果長、張開角和翅果比在組間差異最大，其分類結果與相關分析和主成分分析結果一致?！窘Y論】葉片長、葉片寬、左下裂片長、葉基部左側寬度、翅長、果長、著生痕長、果厚、張開角和翅果比可作為區分色木槭與元寶槭的分類依據，其中果長、張開角、翅果比是兩種槭樹表型的核心分類性狀，具有果長≤ 10 mm、張開角≥ 114°、翅果比≥ 1.6 的形態特征可認定為色木槭，果長≥ 14 mm、張開角≤ 84°、翅果比≤ 0.9 的形態特征可認定為元寶槭。本研究結果可為槭屬植物表型性狀的種間鑒定和分類體系構建提供標準和依據。

關鍵詞：色木槭；元寶槭；表型性狀；分類

中圖分類號：S603.7 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0024—13

槭樹科Aceraceae 槭屬Acer L. 植物在全世界約有200 種，主要分布于北溫帶地區，我國是世界上槭屬植物最豐富的國家，約有140 種[1]。槭屬主要為落葉或常綠喬木、灌木，其木材堅硬，葉型秀麗，果形奇特，枝葉可入藥，果實富含油脂、黃酮、蛋白質等有效成分，是集營養、藥用和經濟價值為一體的植物[2]，廣泛應用于食品、建筑及工業等諸多領域[3]。

色木槭Acer mono 又名五角楓，其樹形優美，深秋葉色豐富[4]，木材堅硬，是優良的園林景觀樹種和建筑材料；種仁富含蛋白質，可榨油[2]，同時也是良好的飼料來源；葉片、種皮可作藥用[5]。因其含水量大、含油量小且不易燃，可作為防火樹種，但目前色木槭種群數量下降且分布零散，在《中國物種紅色名錄》中被列為“近危種”[2]。元寶槭Acer truncatum 又名元寶楓，其樹姿優美，木材紋理美觀，具有很高的觀賞價值；葉片中黃酮類化合物含量豐富，可制作茶飲[6]；種仁油富含人體必需的脂肪酸，是一種優質食用油[7]。色木槭與元寶槭同為槭樹科槭屬桐狀槭組喬木[1]，均為單葉，葉常5 裂，翅較果長或近等長，主要分布于吉林、遼寧、內蒙古各?。▍^）[8]，其別名均為五角楓[9]，但它們卻是兩個不同的分類種。因其形態特征相近，別名相同，在應用時往往混為一談，在已出版的論文和專業書籍中也存在此類問題[10]，因此準確區分兩種槭樹十分必要。從植物分類學角度來看，色木槭與元寶槭的分類地位仍有爭議，分類界限不夠清晰，需要進一步研究如何準確區分這兩種槭屬植物。

表型性狀是植物遺傳多樣性的直觀體現，是樹種鑒別、保護及新品種選育的重要依據[11-12]，其受植物內源基因與外在環境互相影響而發生改變[13-14]，形態學分類法是開展植物表型研究最主要的手段，依據植物外部表現形態的差異性或相似性，既簡單直觀又形象地鑒別植物種類[15]。長期以來，植物的表型分類一直是國內外學者的研究焦點，在橄欖[16]、櫻屬[17]、細裂槭[18]、木芙蓉[19]、軟棗獼猴桃[20] 等樹種中廣泛應用。本文針對色木槭與元寶槭分類鑒定標準不明確、應用易混淆等問題，以遼寧省8 個天然種源的47 個色木槭和元寶槭樣本為研究對象，對其葉片和果實表型性狀進行調查，分析不同種源和個體間的多樣性及變異程度，同時了解這兩種槭樹在遼寧地區的天然分布，以期為色木槭和元寶槭的分類鑒定和資源利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為遼寧省8 個天然種源的色木槭與元寶槭樣本，于2019 年7—8 月選取生長健壯的成年樹共47 株（表1），其中錦州市凌海市6 株、北鎮市6 株，葫蘆島市建昌縣7 株，沈陽市沈河區4 株，本溪市桓仁縣9 株、本溪縣4 株，鐵嶺市西豐縣7 株，撫順市清原縣4 株。利用GPS 定位記錄各樣本的地理位置信息，具體地理分布見圖1。

1.2 表型性狀的測定

采集色木槭與元寶槭的葉片和果實，其中葉片每株6 片，果實每株10 枚，表型性狀參照喬謙[5]和姬志峰[21] 的方法進行測定，選取樣本HR4 和JC7 作為標準樣本，葉片性狀見圖2，果實性狀見圖3，每個性狀6 次重復，測量方法如下：

葉片：使用游標卡尺測量葉片長、葉片寬、葉柄長、葉柄基部寬、中裂長、中裂寬、左上裂片長、左上裂片寬、左下裂片長、左下裂片寬、葉脈到第二個夾角處距離、葉基部左側寬度和基部中心到最下方的高度，使用量角器測量左側角1、左側角2 和葉片基部角，葉裂深= 葉基部左側寬度- 葉脈到第二個夾角處距離。

果實：使用游標卡尺測量翅長、果長、著生痕長、果厚和翅寬，使用量角器測量張開角和連接角，翅果比= 翅長/ 果長。

1.3 數據分析

應用Microsoft Excel 2021 軟件計算表型性狀的均值、Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）、變異系數和主成分綜合得分。采用ArcGIS 10.6 軟件制作種源地理分布圖。利用SPSS 22.0 軟件對原始數據標準化后，采用組間鏈接以Pearson 相關系數為度量標準，進行R 型聚類分析，采用Ward 法以平方Euclidean 距離為遺傳距離，進行Q 型聚類分析。以主成分1 向量、主成分2 向量分別作為橫、縱坐標[20]，采用Origin 2021 軟件制作主成分散點圖。

2 結果與分析

2.1 表型性狀變異分析

由表2 可知，25 個表型性狀的平均變異系數為15.22%，各種源平均變異系數在13.19% ～17.96% 之間。其中凌海市樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（178.40%），連接角最?。?.30%）；北鎮縣樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（103.50%），葉片長最?。?.70%）；建昌縣樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（49.90%），果長最?。?.70%）；沈河區樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（84.20%），左側角2 最?。?.60%）；桓仁縣樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（45.70%），葉裂深最?。?.40%）；本溪縣樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（72.50%），左側角1 最?。?.20%）；西豐縣樣本果實張開角的變異系數最大（45.50%），左側角2 最?。?.50%）；清原縣樣本葉片基部中心到最下方高度的變異系數最大（48.70%），果厚最?。?.10%）。除西豐縣外，基部中心到最下方高度性狀在其他種源中的變異系數均最大，說明該性狀的變異程度最大。不同種源表型性狀的平均變異系數由大到小依次為：凌海市（18.00%）＞西豐縣（16.40%）＞北鎮縣（16.20%）＞建昌縣（15.50%）＞沈河區（15.30%）＞本溪縣（13.70%）＞桓仁縣（13.40%）＞清原縣（13.20%），凌海市樣本表型性狀的變異程度最豐富。

25 個表型性狀的Shannon-Wiener 多樣性指數變化范圍在1.85 ～ 2.10 之間，均值為1.98，葉片和果實性狀均具有豐富的多樣性。其中遺傳多樣性較高（H′ ≥ 2.00）的葉片性狀有左上裂片寬（2.10）、中裂寬（2.04）、左下裂片寬（2.03）、中裂長（2.02）、左上裂片長（2.02）、葉柄基部寬（2.01）、左下裂片長（2.01）；果實性狀有翅寬（2.05）、果厚（2.03）、著生痕長（2.02）、翅長（2.01）、張開角（2.00）。

2.2 表型性狀與地理因子的相關性分析

將25 個表型性狀與經緯度、海拔進行相關性分析發現（圖4），所有性狀與緯度均無相關關系。其中中裂寬、左上裂片寬、翅果比與經度呈極顯著（P ＜ 0.01）正相關，葉基部左側寬度、左側角1 與經度呈顯著（P ＜ 0.05）正相關，果長與經度呈極顯著（P ＜ 0.01）負相關，著生痕長、果厚與經度呈顯著（P ＜ 0.05）負相關；翅果比與海拔呈極顯著（P ＜ 0.01）正相關，中裂長、果長、著生痕長、果厚與海拔呈極顯著（P ＜0.01）負相關，左上裂片長、連接角與海拔呈顯著（P ＜ 0.05）負相關。

共有11 個表型性狀與經度、海拔具有顯著或極顯著的相關性（圖4），這些性狀與經度、海拔回歸方程式的相關系數均在0.57 以上，顯著性系數均低于0.05，回歸方程有意義且擬合效果較好（表3 ～ 4）。隨經度的增加，中裂寬、左上裂片寬、葉基部左側寬度、左側角1、翅果比增大，果長、著生痕長和果厚減??；隨海拔的增高，翅果比增大，中裂長、左上裂片長、果長、著生痕長、果厚、連接角減小。由于遼西地區各種源的海拔與經度均低于遼東地區的各種源（圖1），根據上述規律可知，遼西地區各種源的葉片形態窄長，果實形態較長且厚，翅果比??；遼東地區各種源的葉片形態短寬，果實形態較小且翅果比大。綜上，遼東地區各種源樣本多為色木槭形態特征，遼西地區各種源樣本多為元寶槭形態特征。

2.3 表型性狀的篩選

2.3.1 R 型聚類分析

對色木槭與元寶槭47 個樣本的25 個性狀進行R 型聚類分析，由圖5 可知，中裂寬與左上裂片寬（r=0.934）、中裂長與左上裂片長（r=0.913）、果長與著生痕長（r=0.857）的相關程度較高，說明其兩兩之間差異不大，每組可選取其中一個性狀作為分類依據。根據研究結果去除左上裂片長、左上裂片寬2 個性狀，果長與著生痕長2 個性狀雖相關性較大，但它們可以從不同方面反映出果實的形態，因此保留。其他性狀彼此間相關性較小，可以在植物分類中起到各自的作用，最終選擇23個表型性狀用于后續分析。

2.3.2 主成分分析

利用篩選后的23 個性狀進行主成分分析，由表5 可知，提取特征值大于1 的主成分有6 個，其貢獻率分別為28.33%、19.60%、11.82%、9.24%、7.25%、5.42%，累計貢獻率為81.65%。其中葉基部左側寬度（0.37）、葉片長（0.34）、葉片寬（0.33）、葉脈到第二個夾角處距離（0.33）、中裂寬（0.31）、葉裂深（0.27）、葉柄長（0.24）在主成分1 中的特征向量絕對值較大，主要反映葉裂的寬窄；中裂長（0.39）、翅果比（-0.34）、果長（0.33）、左側角1（-0.32）在主成分2 中的特征向量絕對值較大，主要反映葉裂長度和果實長度性狀；左側角2（0.34）、著生痕長（0.33）、果厚（0.27）在主成分3 中的特征向量絕對值較大；基部中心到最下方高度（0.41）、翅長（0.40）、葉柄基部寬（-0.34）、葉片基部角（-0.33）在主成分4 中的特征向量絕對值較大，主要反映葉片基部形態；翅寬（0.50）和左下裂片寬（-0.35）在主成分5 中的特征向量絕對值較大；連接角（0.59）、張開角（0.44）、左下裂片長（0.27）在主成分6 中的特征向量絕對值較大。

分別以第一、二主成分向量作為橫、縱坐標作散點圖，如圖6 所示，47 個樣本可按地區大致分為3 類，其中，遼東地區的第一主成分向量最大，第二主成分向量最小，遼西地區反之，說明遼東地區各樣本整體呈現出葉裂較寬、果實較短的形態特征，遼西地區各樣本整體呈現出葉裂窄長、果實較長的形態特征。從散點圖分類結果可看出，遼東、遼西地區樣本可明顯區分，遼中地區樣本位于遼東、遼西地區樣本之間且距離遼西地區樣本更近，說明遼中地區各樣本特征與遼西地區的更接近。

2.3.3 表型性狀綜合評價及指標篩選

將23 個表型性狀的標準化值代入上述6 個主成分，得到各樣本6 個主成分得分，其中，第1 主成分得分方程為：F1=0.34x1+0.33x2+0.24x3+0.14x4+0.11x5+0.31x6+0.23x7+0.27x8+0.33x9+0.37x10-0.09x11+0.10x12+0.09x13-0.01x14-0.20x15+0.05x16-0.06x17-0.12x18-0.13x19-0.15x20-0.05x21+0.16x22+0.27x23。

利用隸屬函數對6 個主成分得分進行歸一化處理，計算出6 個主成分的權重系數（0.35、0.24、0.14、0.11、0.09、0.07），得到各樣本的綜合得分值（F 綜合）并排序（表6）。其中SH9 的F 綜合值最高（2.358），其表型性狀綜合表現最好，JC3 的F 綜合值最低（-1.873），其表型性狀綜合表現最差。

利用得到的綜合得分值（F綜合）與23 個表型性狀構建回歸方程，進一步篩選性狀。通過逐步回歸分析構建的回歸方程為：y=-9.634+0.040x1+0.024x2+0.052x7+0.055x10+0.107x16+0.083x18+0.110x19-0.004x20-0.416x22。其中x1、x2、x7、x10、x16、x18、x19、x20、x22 分別代表葉片長、葉片寬、左下裂片長、葉基部左側寬度、翅長、著生痕長、果厚、張開角、翅果比。方程的相關系數r 和決定系數R2 分別為0.988 和0.977，說明這9 個性狀可代表F 值總變異的97.7%，F 值為281.134，方程結果極顯著，上述性狀可作為區分和評價兩種槭樹的主要性狀。

2.4 表型性狀聚類分析

由圖7 可見，在遺傳距離為10 處，可將47個樣本分為A、B、C 三類，各類群表型性狀均值及組間方差F 值見表7，其中，果長、張開角、翅果比的組間F 值差異最大。A 類包括18 個樣本，其中17 個樣本來自遼東地區，僅有1 個樣本來自遼西地區，且標準色木槭樣本HR4 包括其中，總體特征表現為張開角、翅果比最大，果長最小。

B 類包括10 個樣本，分別來自遼東地區的桓仁縣、本溪縣、西豐縣種源，遼中地區的沈河區種源以及遼西地區的建昌縣種源，分布范圍較廣，一些表型特征如翅長、著生痕長、果厚、翅果比介于A、C 類之間，具有兩個種的特征。

C 類包括19 個樣本，其中17 個樣本來自遼西地區，2 個樣本來自遼中地區，且標準元寶槭樣本JC7 包括其中，總體特征表現為果長最大，翅果比最小。A 類樣本表型特征與色木槭更相近，C類樣本表型特征與元寶槭更相近。

3 結論與討論

本研究表明，色木槭與元寶槭的葉片和果實性狀具有較高的變異水平且表現出豐富的多樣性。其表型性狀受經度和海拔的影響顯著，遼東地區以色木槭分布為主，遼西地區以元寶槭分布為主。

結合逐步回歸分析和Q 型聚類分析結果，葉片長、葉片寬、左下裂片長、葉基部左側寬度、翅長、果長、著生痕長、果厚、張開角和翅果比共10 個性狀可作為區分兩種槭樹的分類依據，其中果長、張開角、翅果比是色木槭與元寶槭表型的核心分類性狀，具有果長≤ 10 mm、張開角≥ 114°、翅果比≥ 1.6的形態特征可認定為色木槭，果長≥ 14 mm、張開角≤ 84°、翅果比≤ 0.9 的形態特征可認定為元寶槭。

植物表型多樣性在研究植物差異和對環境的適應性方面具有重要意義[22]。通常變異系數高于10% 說明個體間差異明顯[23]。本研究通過對遼寧地區色木槭與元寶槭25 個表型性狀進行變異分析發現，兩種槭樹的葉片和果實性狀在種群間和種群內均具有不同程度的豐富變異，且葉片變異程度（16.29%）大于果實（12.95%），這是由于在植物的生長過程中，葉片等營養器官相較于果實等繁殖器官更容易受外界環境影響，即變異幅度更大[24-25]。本文中兩種槭樹表型性狀平均Shannon-Wiener 多樣性指數為1.98，與青楊[26]、核桃[27] 相比表現出豐富的多樣性，但低于同類槭科植物五角楓[21]、葛蘿槭[28]，推測這與樣本數量、表型性狀數量以及種源分布范圍等有關。

研究表明，多種木本植物葉片和果實的表型性狀受地理氣候因子的影響顯著，不同植物對所處環境的適應程度和敏感程度有所差異，導致其呈現不同的地理變異模式[29]，如茶條槭[25] 葉片及果實性狀、苦楝[30] 種子性狀與經緯度、海拔及土壤元素等因子具有極強的相關性。本研究通過相關分析和線性回歸分析發現元寶槭與色木槭表型性狀受經度和海拔的影響顯著，與緯度的相關關系不顯著，推測是這兩種槭樹自然分布緯度相近的原因。在表型特征鑒別上，遼東地區各種源樣本多為色木槭，而遼西地區各種源樣本多為元寶槭，這與元寶槭[31] 的變異規律基本一致，而不同于苦楝[30]，說明不同植物對不同環境的適應性不同，從而產生了不同的變異規律。

R 型聚類是對性狀進行分類，可以反映出各性狀之間的相關性及其選取的合理性[32]。James[33]首先在數量分類中使用R 型聚類，現已廣泛應用于橄欖[16]、南京椴[34] 等木本植物中。由于色木槭葉裂深達葉片中段[8]，本研究選取葉基部左側寬度、葉脈到第二個夾角處距離2 個性狀，相減可得葉裂深，并參照張世杰[2]、張翠琴[4]、林麗麗[25]選取的性狀，選擇了25 個表型性狀用于區分兩種槭樹。依據R 型聚類及前人的研究結果，多位學者[6，35-36] 測量了中裂長與中裂寬，而沒有選擇左上裂片長和左上裂片寬，說明前者更具有代表性，因此可以考慮去除左上裂片長、左上裂片寬2 個性狀，其他性狀彼此之間較為分散，篩選出的23個性狀較為理想，可作為兩種槭樹的分類指標。

采用主成分分析可以從眾多性狀指標中篩選核心指標，最大程度地代表原始數據[35]。本研究對23 個表型性狀提取6 個主成分，累計貢獻率達81.65%，能夠反映表型性狀的大部分信息。主成分向量散點圖將47 個樣本依據各種源的地理位置而區分為遼東、遼西地區兩大類，遼中地區樣本位于遼東、遼西地區樣本之間且距離遼西地區種源樣本更近，說明遼中地區各樣本表型特征與遼西地區更接近。利用主成分分析與逐步回歸分析相結合的方法，篩選出葉片長、葉片寬、左下裂片長、葉基部左側寬度、翅長、著生痕長、果厚、張開角、翅果比9 個性狀作為區分和評價兩種槭樹的主要性狀。

Q型聚類可以體現個體間親緣關系的遠近[22]，在遺傳距離為10 處，可將47 個樣本分為3 類。A類樣本多來自遼東地區種源，且標準色木槭樣本HR4 包括其中，說明該類群表型特征與色木槭更相近；B 類樣本具有兩個種的特征；C 類樣本多來自遼西地區種源，且標準元寶槭樣本JC7 包括其中，說明該類群表型特征與元寶槭更相近，這與相關分析和主成分分析的種源分類結果一致。果長、張開角、翅果比在3 個類群間差異最大，可作為遼寧地區色木槭與元寶槭的分類依據，其中具有果長≤ 10 mm、張開角≥ 114°、翅果比≥ 1.6的形態特征可認定為色木槭，果長≥ 14 mm、張開角≤ 84°、翅果比≤ 0.9 的形態特征可認定為元寶槭。

植物的表型性狀易受外在環境影響，本研究僅通過表型性狀對色木槭與元寶槭進行多樣性分析及分類學研究存在一定的局限性，后續考慮將其與花粉形態研究和基因水平研究相結合，綜合分析兩種槭樹的遺傳多樣性，為其資源鑒定和種間分類提供更全面的科學依據。

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[ 本文編校：趙 坤]