不同種源光皮樹葉功能性狀分異及其對種子特性的影響

劉敬坤 王旭 李兆佳 寶音滿達 趙厚本 周光益 皮志豪 陳景震

摘 要：【目的】了解不同種源光皮樹在引種地葉功能性狀的差異，探尋不同種源對環境的生存適應策略?！痉椒ā恳詠碜越骱蛷V東韶關的不同種源光皮樹為研究對象，通過對葉片形態、營養成分、光合性狀及種子品質進行測定，分析其差異性及相關性?！窘Y果】不同種源光皮樹之間葉功能性狀存在分異，其中：光合性狀差異最大，尤其是葉綠素含量，變異系數高達80.09%；葉片相對含水率、葉片厚度和葉片干物質含量的變異系數較小，分別為3.41%、8.71% 和9.38%；種子品質的變異系數較小，為6.29% ～ 19.85%。葉功能性狀對種子品質具有一定的影響，其中：種子千粒質量與葉片鈣含量、葉組織密度顯著正相關，與葉片磷含量、鉀含量顯著負相關；出油率與葉片鎂含量、最大凈光合速率顯著正相關，與葉組織密度顯著負相關；油脂的不飽和脂肪酸含量與葉片厚度顯著負相關，油脂的脂肪酸含量與葉片厚度顯著正相關，與葉片鈣含量顯著負相關?！窘Y論】不同種源光皮樹葉功能性狀間存在差異，進而影響到種子特性。鈣是光皮樹生長結果的關鍵元素，栽培過程中加強植物鈣的管理是優質豐產的關鍵。

關鍵詞：木本油料植物；功能性狀；變異系數；種子品質；豐產栽培

中圖分類號：S602 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0124—12

光皮樹Swida wilsoniana，又稱光皮梾木，是我國長江流域至西南各地石灰巖區自然分布的優良木本油料和生態樹種，全果（干果）含油率為22% ～ 36%[1]。光皮樹油作為食用油已有上百年的歷史，且不飽和脂肪酸含量高，達77.68%[2]，食用和保健價值高。隨著全球食用油需求量的增加，加上中國耕地面積的限制，種植木本油料植物逐漸成為彌補當前食用油供應不足和進一步提高自給自足率的最佳解決方案[3]。

隨著生態恢復工程和鄉村振興戰略的實施，光皮樹已成為我國亞熱帶石漠化地區生態恢復和經濟發展的重要栽培樹種。在我國關于光皮樹的研究報道較多，主要包括種質資源收集、評價及苗木繁育[1，4-5]，種子成分[6]，油脂提取和利用[7-9]，果實發育與內含物[10]，光合性能[11]，基因組與轉錄組[12-13]，功能基因[14]，單倍體育種[15] 等方面。但有關光皮樹油脂的形成機制及其影響因素方面的研究鮮見報道[16]。植物種子中的貯藏物質來自光合作用，種子是植物的“庫”端，由“源”端葉片合成的蔗糖通過韌皮部運輸到種子中，種子將這些能源轉化成自身的貯藏物質，如淀粉、蛋白質和油脂[17]?？梢娙~片在油料植物產量和品質形成過程中發揮著重要作用。葉片功能性狀作為重要的植物功能性狀，與植物生物量及其對資源的獲取和利用密切相關[18]。葉片性狀對植物最大羧化能力有直接影響，葉片含氮量與最大羧化能力的所有參數之間具有較強的正相關。非生物立地條件主要通過影響葉片功能性狀來改變最大羧化能力，因此表現為間接效應。葉片最大光合能力、暗呼吸速率與其氮、磷含量及比葉面積有顯著的正相關關系，與比葉質量顯著負相關[19-21]；比葉面積與植物的光攔截效率直接相關[22]，可用來反映植物的碳獲取策略[23]，與葉片的氮、磷含量有正相關關系[24]；葉片厚度可以影響葉片的水分利用策略和光合作用中水分、氣體和能量的交換[25-26]；比葉質量、葉片厚度與葉片壽命顯著正相關，與葉片氮含量和光合能力負相關[20，27]。鈣、鎂、硼與植物膜ATP 酶、磷脂酸等的活化劑、葉綠素和染色體的形成，以及植物呼吸和植物坐果率等有關，可影響植物的光合和產量。通常情況下，相同科、屬的物種普遍具有相近的功能性狀值[28]，但也有研究結果表明，農作物的種內葉經濟譜存在一定的分異[29]。此外，葉功能性狀受多種基因與環境共同控制，生境異質性對葉片具有較強的可塑性，可改變基因本身的調控結果。

引種篩選是優良品種選育的重要手段，已有研究結果表明，百粒出仁量和百粒含油量在種源內和種源間的變異均較大[30]。葉功能性狀不僅能反映植物的光合能力，還能反映植物對資源的利用策略，因此加強葉功能性狀與種子品質關系的研究，不僅能更好地指導生產，還可為引種篩選提供理論依據。但有關功能性狀與種子產油率及油品質關系方面的研究鮮見報道。本研究中以引種在廣東樂昌的江西種源、除樂昌外韶關其他縣市種源及樂昌本地種源的8 個品種為研究對象，通過分析其葉片主要功能性狀的差異，及其與種子產油率和油品質的相關性，研究不同種源地光皮樹葉功能性狀的差異，以及葉功能性狀分異對種子品質表達的影響等。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣東省樂昌市龍山國有林場（113°28′16″E，25°12′20″N），南嶺山脈大庾嶺南緣，海拔130 ～ 1 130 m。該地區為中亞熱帶季風氣候，全年氣候溫暖，雨量充沛，光照充足，四季分明。年均氣溫為19.6 ℃，極端最高氣溫38.4 ℃，極端最低氣溫-4.6 ℃，1 月平均氣溫8.6 ℃，7 月平均氣溫28.4 ℃，年有效積溫（≥ 10 ℃）6 386.5 ℃，平均日照1 499.7 h，年輻射量415.3 kJ/cm2，平均降水量1 522.3 mm。主要成土母巖為頁巖、花崗巖和石灰巖。土壤為紅壤，pH 值5.0 ～ 5.5，深厚、疏松，養分含量處于中等水平，有機質含量為（40.78±2.64） g/kg。

1.2 研究材料

以經過初選后結果性狀良好的8 個種源光皮樹作為研究對象。均為2018 年定植的嫁接苗，砧木為樂昌本地種，接穗為不同種源地枝條，2021年進入初果期。其中：江西種源5 個，分別標記為JX6、JX9、JX12、JX16、JX17；樂昌本地種源1 個，標記為LC3，韶關（不包含樂昌）種源2 個，分別標記為YG8008 和YG8040。

葉片取樣和光合特性測定時間為2021 年8 月，每種源3 株，每株按東、西、南、北4 個方向和樹冠上、中、下3 個部位至少摘1 片健康葉片作為1 個完整樣（共20 片），用于葉片功能性狀分析。待當年果實完全成熟后采收1 kg 果實用于種子千粒質量、出油率及油成分分析。

1.3 指標測定

葉綠素含量采用丙酮浸提法測定[31]。最大凈光合速率使用LI-6400 便攜式光合作用測定儀的LED 紅藍光源葉室進行測定，采用雙曲線修正模型進行擬合。葉綠素熒光參數測定利用PAM-2500便攜式調制葉綠素熒光儀測定。葉片厚度使用游標卡尺測量[32]。葉片氮含量采用凱氏消煮擴散法測定，葉片磷含量采用氫氧化鈉堿熔- 鉬銻抗比色法測定，葉片鉀含量采用氫氧化鈉堿熔- 火焰光度法測定[33]；葉片鈣、鎂含量采用電感耦合等離子體質譜法測定[34]；葉片硼含量采用干灰化- 甲亞胺比色法測定[35]。采用螺旋壓榨機榨取光皮樹果實油，采用氣相色譜法分析油脂成分[36]。

1.4 數據處理

CV=DS/M×100%。

式中：CV 為變異系數；DS 為樣本的標準偏差，M為樣本的平均值。

使用R 語言，采用“agricolae”程序包檢驗各性狀差異的顯著性（最小顯著性差異法），進行Pearson 相關性分析，并繪圖。

2 結果與分析

2.1 葉片形態性狀的差異

不同種源光皮樹葉片形態性狀各指標值有較大差異。其中比葉面積、葉面積和葉組織密度的分異較大，變異系數分別為43.91%、31.27% 和28.03%，而葉片厚度的分異較小，變異系數為8.71%。從圖1 可以看出，各種源光皮樹中，JX17的平均葉面積最大，LC3 次之，JX12 最小，平均葉面積最大值為最小值的2.5 倍，JX17、LC3、JX9、YG8040 間無顯著差異，JX16、YG8008 間無顯著差異，JX12、JX6 間無顯著差異。平均葉片厚度為0.19 ～ 0.23，其中JX9 最大，JX17 最小，JX12、JX16、JX6、JX9、LC3、YG8040 間無顯著差異，JX17、YG8008 間無顯著差異。平均比葉面積中，JX17 最大，JX12 最小，其中JX6、LC3、YG8040 間無顯著差異，JX16、JX6、JX9、LC3、YG8008 間無顯著差異，JX12、JX16、JX9、YG8008 間無顯著差異，而JX17 與其他種源間均存在顯著差異。平均葉組織密度中，YG8008 最大，JX17 最小，JX12、JX16、YG8008 間無顯著差異，JX16、JX9 間無顯著差異，JX6、JX9、LC3 間無顯著差異，JX17、JX6、LC3、YG8040 間無顯著差異?？梢姽馄淙~片形態性狀中不僅不同種源間存在分異，4 個葉片形態性狀指標間也存在不同程度的分異。

2.2 葉片營養成分含量的差異

葉片的化學計量特征不僅能反映植物對資源的利用情況，還可反映植物的養分利用策略。各種源光皮樹葉片營養成分含量存在較大的分異，變異系數為3.41％～ 29.94％。其中鈣含量變異系數最大，為29.94％；鉀、硼含量次之，分別為25.29％、25.04％；相對含水率變異系數最小，為3.41％。從圖2 可以看出，平均干物質含量中，JX16 最大，JX6 最小，JX12、JX16、JX17、YG8040 間無顯著差異，LC3、YG8008 間無顯著差異，JX9 與其他種源間均存在顯著差異。葉片相對含水率中，JX6最高，YG8040 最低，除JX6 與JX12、YG8040 間差異顯著外，其他種源間差異均不顯著。JX6 葉片氮含量最高，且與其他種源差異顯著，YG8008 葉片氮含量最低。JX6 葉片磷含量最高，與除LC3 外的其他種源差異顯著，JX2 和JX16 葉片磷含量最低。葉片鉀含量中，JX17 最高，JX12 最低，且與其他種源差異顯著。葉片鈣含量中，YG8008 最高，JX6 次之，二者與其他種源均差異顯著，JX17 為最低。葉片鎂含量中，LC3 含量最高，與JX12、JX17、JX6、JX9、YG8008 間差異不顯著，JX16最低且與YG8040 差異不顯著，與其他種源差異顯著。葉片硼含量中，LC3 含量最高，JX9 次之，且兩者差異不顯著，JX12 最低，除與JX6 差異不顯著外，與其他種源均差異顯著。由此可見，不同種源光皮樹對資源的利用存在差異，JX6 表現出對氮、磷和鈣的高利用率，JX17 表現出對鉀、鎂的高利用率，JX9、LC3 表現出對硼的高利用率，JX12 整體上對養分資源利用率較低，因此在經營管理中對不同種源的光皮樹應采用不同的施肥方式。

2.3 葉片光合性能的差異

葉片光合能力影響植物光合產物的量，進而影響種子的產量和質量。各指標中：葉綠素含量的變異系數最大，高達80.09％；最大凈光合速率的變異系數最小，為31.13％；暗呼吸速率和光補償點的變異系數分別為42.78％和51.68％。從圖3 可以看出：葉綠素含量中，JX17 最高，JX12最低，前者為后者的8 倍多，整體上看JX17 為高葉綠素含量種源，JX16、LC3 和YG8040 為中葉綠素含量種源，JX12、JX6、JX9 和YG8008 為低葉綠素含量種源；最大凈光合速率中，JX6 最大，YG8008 次之，JX16 最小，整體上看JX6、YG8008 為高光合速率種源，JX12、JX7、LC3 為中光合速率種源，JX16、JX9 和YG8040 為低光合速率種源；光補償點中，JX12 最高，JX6 次之，JX17 最低，整體上看JX12、JX6 和YG8040 的光補償點高，JX9、LC3、YG8008 的光補償點居中，JX16 和JX17 為低光補償點種源；暗呼吸速率中，JX12 最大，JX16 最小?？梢?，不同種源光合性能指標間存在較大的差異。

2.4 種子特性的差異

木本油料樹種的種子產量、出油率及油的成分組成是評價品種的關鍵指標。各種源光皮樹種子的品質指標間存在差異，千粒質量、出油率、脂肪酸含量和不飽和脂肪酸含量的變異系數分別為10.05 ％、16.52%、19.85％和6.29 ％。從圖4 可以看出，各種源光皮樹種子的千粒質量為79.73 ～ 103.93 g，其中JX9 千粒質量最大，JX17千粒質量最小，JX12、JX9、LC3、YG8008 為高千粒質量品種，且各種源間差異不顯著，JX16、JX17、JX6、YG8040 為較低千粒質量品種，JX16與YG8040 間差異不顯著，JX17、JX6 和YG8040間差異不顯著。出油率為16.90% ～ 29.50%，其中JX12 最高，且與其他種源間差異顯著，JX9 最低，與其他種源間差異顯著，JX17 次低，與其他種源間差異顯著。脂肪酸含量為12.37% ～ 27.78%，其中JX6 脂肪酸含量最高且與其他種源間差異顯著，YG8008 含量最低且與其他種源間差異顯著，JX16含量次低，與除JX12 外的其他種源間均顯著差異。不飽和脂肪酸含量為72.22% ～ 88.41%，其中YG8008 不飽和脂肪酸含量最高且與其他種源間差異顯著，JX6 含量最低且與除JX17 外的其他種源間差異均顯著?？梢姴煌N源光皮樹種子千粒質量和油的成分組成存在不同程度的差異。

2.5 葉功能性狀與種子特性的相關性

種子特性與植物的光合性能具有密切的關系，而植物的光合性能與葉片的功能性狀具有密切的關系。從表1 中可以看出：葉片形態性狀中，葉面積與葉鉀含量、硼含量顯著正相關，與葉組織密度、葉鈣含量和葉暗呼吸速率顯著負相關；葉片厚度與葉片光補償點顯著正相關，與葉鉀含量顯著負相關；葉干物質含量與葉氮、磷、鈣和鎂含量及最大凈光合速率顯著負相關；葉組織密度與葉鈣含量顯著正相關，與鉀含量顯著負相關；相對含水率與葉氮、磷含量顯著正相關；葉氮含量與磷含量顯著正相關；葉磷含量與葉鉀含量、最大凈光合速率顯著正相關；葉鉀含量與鈣含量顯著負相關；葉鈣含量與最大凈光合速率顯著正相關；葉鎂含量與硼含量、最大凈光合速率顯著正相關；葉最大凈光合速率、光補償點與葉暗呼吸速率顯著正相關；種子千粒質量與葉鈣含量、葉組織密度顯著正相關，與葉磷含量、鉀含量顯著負相關；出油率與葉鎂含量、最大凈光合速率顯著正相關，與葉組織密度顯著負相關；不飽和脂肪酸含量與葉片厚度顯著負相關，與葉鈣含量、最大凈光合速率的相關性不顯著；脂肪酸含量與葉片厚度顯著正相關，與葉鈣含量顯著負相關。整體來看，葉片鉀含量、磷含量、鈣含量、鎂含量、葉組織密度、最大凈光合速率、葉片厚度等指標直接影響種子品質，葉面積、葉厚度、葉組織密度、葉含水率、葉干物質含量等指標對種子品質有間接影響。

3 結論與討論

不同種源光皮樹葉功能性狀存在分異，葉功能性狀中對種子品質影響較大的為葉組織密度、葉片厚度、葉鈣含量、葉磷含量、葉鉀含量、光補償點以及最大凈光合速率等，所有種源均表現出對鈣的喜好性，尤其是JX6 和YG8008。因此在光皮樹生產管理中加強鈣管理是優質豐產的關鍵。

3.1 種源對光皮樹葉功能性狀的影響

植物功能性狀能夠較好地反映植物的生長狀況及其對外部環境的適應性，對其進行研究有助于了解植物的生長策略和資源分配方式。葉片性狀反映了植物對環境的高度適應能力及其在復雜生境下的自我調控能力。已有研究結果表明：功能群親緣關系越近，葉片N、P 含量差異越??；親緣關系越遠，其差異越大[37]。張志才等[38] 對光皮樹不同家系葉片氮、磷含量的化學計量研究結果也證實了這一點，葉片中氮、磷含量具有種內的相對穩定性。本研究中，無論是不同種源光皮樹葉片形態，還是葉片營養性狀、光合特性，均表現出性狀的分異，其變異系數為3.41% ～ 80.09%，其中葉片含水率變異系數最小，葉綠素含量變異系數最大，表明不同種源光皮樹葉功能性狀存在不同程度的分異，不同種源間氮含量變異系數為23.17%，不支持“葉片中氮磷含量具有種內的相對穩定性”[37] 的觀點。馬麗麗等[39] 的研究結果也證明了這一點。不同種源光皮樹葉功能性狀產生不同程度的分異，原因可能是葉性狀隨溫度、降水等氣候因子變化而變化[40]，參試種源來自江西和廣東韶關不同地區，不同地區間氣候、立地條件存在差異，在長期對當地環境的適應過程中各種源表現出不同程度的表型性狀變異。此外，不同種源植物在特定的氣候條件下，會產生基因變異，形成不同的葉性狀[41]。在自然環境和遺傳基因作用下，不同區間之間或者區間內林木種源的表型性狀表現出不同程度的變異[42]。有研究結果表明比葉面積能在特定環境下保持相對穩定的特征[43]，本研究結果不支持這種觀點，在引種地廣東樂昌參試的8 個種源光皮樹的比葉面積存在差異，在葉形態性狀的6 個指標中其變異系數最大，為43.91%，JX17 與其他種源均存在顯著差異。性狀的變異系數是性狀遺傳多樣性的數量化體現，變異程度代表了種質資源的固有特征及個體差異范圍，變異系數越大，其資源選擇空間也越大[44]。這也說明了光皮樹分布范圍廣（從溫帶地區到亞熱帶地區）、適應性強（既能適應土層深厚、肥沃而濕潤的生境，也可適應保水保肥能力差的石漠化地區）的原因。

3.2 種源對光皮樹種子特性的影響

種子既是植物的繁殖器官，又是植物的物質貯藏器官；既有遺傳的穩定性，又有種類的獨特性。本研究中，不同種源光皮樹種子品質指標表現出不同的差異，變異系數為6.29% ～ 19.85%，其中脂肪酸含量變異系數最大，不飽和脂肪酸含量變異系數最小。植物種子的含油量是由多基因控制的復雜數量性狀。曾瑞金[45] 對不同種源麻瘋樹Jatropha curcas 的結實性狀研究結果表明，單株平均產種量與種源地的緯度、年均氣溫以及無霜期有關。楊慶利等[46] 對海濱錦葵Kostelezkyavirginica 種子的含油量遺傳分析結果表明，主基因和多基因共同解釋的遺傳率為80.14%，說明環境條件變化對海濱錦葵種子含油量的影響較小。從本研究結果來看，YG8008、YG8040 和LC3 均為廣東韶關地區種源，種源地氣候條件較一致，其種子的千粒質量、出油率、脂肪酸含量和不飽和脂肪酸含量在3 個引種地間均存在差異，YG8008與JX12、JX9、LC3 的千粒質量間差異不顯著，LC3 與JX6、JX16 的種子出油率間無顯著差異，韶關種源與江西部分種源種子的脂肪酸含量及不飽和脂肪酸含量間差異也不顯著，說明光皮樹種子品質受種源地氣候條件影響較小，受基因遺傳影響較大。

3.3 光皮樹功能性狀的權衡策略

植物功能性狀是受環境條件的綜合影響而表現出來的屬性。在植物生長過程中，不同葉功能性狀之間往往表現出一定的關聯性，植物會通過內部不同功能性狀之間的調整和平衡，最終形成一系列性狀組合來適應特定生境的變化，反映出植物對環境的趨同適應[47]，也被稱為植物多種性狀的協同與權衡。本研究中，光皮樹葉面積與葉鉀含量、葉硼含量、葉組織密度、葉鈣含量和葉暗呼吸速率等相關，葉片厚度與光補償點、葉鉀含量相關，葉干物質含量與葉氮、磷、鈣和鎂含量以及最大凈光合速率相關，葉組織密度與葉鈣、鉀含量相關，相對含水率與葉氮、磷含量相關，葉氮含量與磷含量相關，葉磷含量與葉鉀含量、最大凈光合速率相關，葉鉀含量與葉鈣含量相關，葉鈣含量與最大凈光合速率相關，葉鎂含量與葉硼含量、最大凈光合速率相關。葉硼含量對果實膨大具有促進作用，本研究結果表明其與葉光合特性的相關性不顯著。葉最大凈光合速率、光補償點與葉暗呼吸速率相關。這說明光皮樹在不同的生境中其功能性狀出現協同與權衡。

3.4 葉功能性狀對光皮樹種子特性的影響

光皮樹作為木本油料樹種，其產量和油的品質是決定其經濟價值和發展前景的關鍵。參試光皮樹種子千粒質量與葉鈣含量、葉組織密度、葉磷含量、葉鉀含量相關，出油率與葉鎂含量、最大凈光合速率、葉組織密度顯著相關，油脂中不飽和脂肪酸含量與葉片厚度、葉鈣含量等相關。

鈣與氮、磷、鉀一起被稱為“肥料的四要素”，有“植物細胞代謝的總調節者”之稱。鈣能調節某些酶的活性，傳遞并誘導干旱信號的表達，提高植物的保水能力。已有研究結果表明，鈣營養對光皮樹結實量有較大的影響，生長好的樹體分別比中等和差的樹體葉片鈣含量高10.81% 和26.15%[48]。本研究中葉片鈣含量與油脂中脂肪酸含量負相關。產生這種現象的原因可能是細胞質中的Ca2+ 與果膠結合為難溶性有機、無機鈣鹽存在細胞壁和液泡中[49]，影響果膠進一步向油脂的轉化，從而降低脂肪酸的生成量；另外，細胞質中Ca2+ 濃度過高時，妨礙正常信號傳導而影響植物生長[50]。葉鈣含量與最大凈光合速率、種子千粒質量顯著正相關?？赡苁且驗镃a2+ 是植物進行光合作用所必需的元素，參與了氣孔運動、光合作用，從而活化了依賴于Ca-CAM 的NAD 激酶，促進NADP 合成等生理過程，隨著鈣吸收量的增加，植物最大凈光合速率增大[51]；鈣進入細胞后與細胞壁中的果膠結合成果膠鈣，貯存在果實中，從而千粒質量增加[49]。千粒質量與葉組織密度正相關，而出油率與葉組織密度負相關，葉組織密度與葉片鈣含量正相關，這是光皮樹管理中一對矛盾體，在生產經營中應結合各品種的結果特性綜合考慮，通過犧牲部分性狀，來提高經濟效益。油脂的不飽和脂肪酸含量與葉片厚度負相關，葉片厚度與葉鉀含量負相關，出油率與葉鎂含量正相關。一般認為，K+ 與Ca2+ 在植物吸收上表現為拮抗作用，這可能是光皮樹適宜在石漠化地區栽培的原因。根據周運超[52] 對貴州30 種石灰土植物適應性劃分方法，本研究中8 個品種可分為2 類，即JX6 和YG8008 為喜鈣品種，其他為隨遇型品種。因此，在石漠化嚴重地區，JX6 和YG8008 為首選光皮樹品種。

石漠化地區土壤保水能力差、鈣含量高，鈣是植物細胞壁的重要組成物質，光皮樹為石漠化地區適宜的經濟樹種，但關于光皮樹適應機制的研究報道較少，今后可進一步加強對光皮樹鈣吸收機制的研究。

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[ 本文編校：聞 麗]