冷季不同飼養管理模式對牦牛生長、脂肪沉積及養殖效益的影響

張振祥,曹 銓,丁路明,2,俞 旸,劉文亭,楊曉霞,張春平,劉玉禎,馮 斌,于澤航,呂衛東,周玉青,董全民*

(1.青海大學畜牧獸醫科學院/青海省畜牧獸醫科學院/青海省高寒草地適應性管理重點實驗室,青海 西寧 810016;2.西南民族大學/青藏高原研究所,四川 成都 610041; 3.海北州高原現代生態畜牧業科技試驗示范園,青海 海北 810299)

全世界95%以上的牦牛(Bosgrunniens)分布于我國青藏高原海拔2 500 m以上的地區,青海省是其主要分布區域[1]。牦牛經過長期進化適應,具備耐粗飼、耐缺氧、耐寒、耐饑餓等特性,能夠在空氣稀薄、寒冷、牧草生長期短等惡劣的高寒環境條件下生存繁衍,是牧民不可或缺的生產和生活資料[2]。時至今日,青藏高原較多牧區依舊保留著游牧轉場的傳統放牧方式[3],牧民的生產生活對牛羊放牧活動的可持續發展極為依賴[4]。隨著市場對牛羊肉需求的擴大以及國家對生態環境保護的高度重視,近年來藏區牦牛飼養管理模式從傳統的全年放牧逐漸向放牧+補飼育肥和全舍飼育肥模式發展。冷季將放牧草場牦牛轉移至棚舍飼喂管理,不但可以減輕草場壓力,優化畜群結構,而且可以明顯促進牦牛的生長發育,提高牧民的經濟收益,兼顧生態、生產和社會效益。

補飼飼糧的粗精料比會影響反芻動物生長性能、胃腸菌群及飼料利用率[5],配比過高或者過低均影響動物采食量及營養物質吸收,誘發機體代謝紊亂,不利于動物生長性能提高[6]。近年來,牦牛在補飼育肥中的粗精料配比已成為研究熱點,學者們通過研究不同粗精料配比的補飼飼糧對牦牛生長發育的影響,探究青藏高原牦牛養殖模式轉變過程中如何合理利用草地牧草和補飼粗精料,實現既能滿足牦牛對飼草營養物質的需要,提高牧民養殖效益,又能保證草地生態的可持續利用,達到草畜平衡的目的[7-10]。目前,關于青藏高原已有飼養管理模式對牦牛的生長發育、脂肪代謝及養殖效益等方面的研究較少。牛肉的風味、口感、物理性狀等與肌肉組織中的脂肪含量密切相關。因此,冷季選擇適宜的飼養管理模式以更好地調控牦牛肌內脂肪沉積、生產品質更好的牛肉是當下科研工作的熱點之一。

鑒于此,本試驗選取青海省海北州海晏縣傳統自然放牧和全圈舍補飼下的2歲公牦牛作為試驗對象,研究冷季自然放牧和不同粗精料比飼喂管理模式對牦牛生長性能、血清生化指標及脂肪沉積的影響,并對不同飼養管理模式下產生的經濟效益進行評估分析,以期找到冷季牦牛飼養管理的適宜模式,為當地牦牛的高效飼喂管理提供數據支撐和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區域概況

本試驗放牧草場位于青海省海北州西海鎮(36°55′3″ N,100°56′22″ E,海拔3 100 m)。該區域氣候類型為大陸高原寒溫帶季風氣候,年均降水量約400 mm,多為地形雨且集中于5-9月。四季交替不明顯,以冷暖兩季區分,年均溫度約1.5℃。草地類型為高寒草甸化草原,土壤類型為高山草甸土,2022年度產草量為179.99 g·m-2。分布的主要植被有禾本科植物:西北針茅(Stipasareptana)、賴草(Leymussecalinus)、早熟禾(K0bresiahumilis);莎草科植物:矮生嵩草(Kobresiahumilis)、干生薹草(Carexaridula);豆科植物:青海苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)、棘豆屬(Oxytropis)和雜類草植物:珠芽蓼(Polygonumviviparum)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、多莖委陵菜(Potentillamulticaulis)、伏毛山莓草(Sibbaldiaadpressa)、火絨草(LeontopodiumleontopodioidesWilld.)、蒲公英等(Taraxacummongolicum)(表1)。

表1 冷季草場各功能群植被生物量及其與補飼燕麥干草化學成分(干物質基礎)Table 1 Vegetative biomass of each functional groups of the pasture in cool season and their chemical compositions together of the supplementary dry oat hay (dry matter basis)

1.2 試驗材料與試驗設計

試驗于2022年10月到2023年1月在海北高原現代生態畜牧業科技試驗示范園(簡稱示范園)進行。選取2歲左右、體重相近153.43±9.07 kg、體況良好的公牦牛24頭隨機分為4組,每組6頭,其中,“傳統放牧”模式組(即牦牛暖季在夏季草場放牧,冷季在冬季草場放牧的管理模式)為第1組(SEG1組);“農牧結合”模式組(即牦牛暖季在夏季草場放牧,冷季轉移到圈舍全天飼喂干草和精料的管理模式),按照不同粗精料比(50∶50,70∶30,90∶10)分為第2組(即50%精料組,SEC50組)、第3組(即30%精料組,SEC30組)和第4組(即10%精料組,SEC10組)。自2022年10月1日起,第1組牦牛在示范園冬季草場進行全天候自然放牧,其余3組牦牛則轉移至示范園內牦牛標準化圈舍進行單欄飼喂。試驗期間,為所有試驗牦牛提供充足的水源。

1.3 試驗組飼糧與飼養管理

試驗于2022年10月1日開始,2023年1月10日結束。試驗期為100 d,其中,預試驗期15 d,正式試驗期85 d。補飼試驗期間,每天08:00和17:00分別給每頭牦牛按照粗精料比例要求稱量粗飼料和精飼料,充分混合后投喂。次日早上稱量剩余粗精料量,并重新添加粗精料。根據預試驗期測定采食量確定每頭牦牛補飼料總量為5 kg·d-1。粗飼料為示范園當年種植收獲的燕麥干草。補飼精料根據試驗設計的飼料配方委托青海省海北藏族自治州門源縣永興生態農牧開發有限公司加工生產(表2)。

表2 補飼精料組成及其營養成分(干物質基礎)Table 2 Composition and nutrient compositions of the supplementary concentrate (dry matter basis) 單位:%

所有動物實驗均按照青海大學畜牧獸醫科學院動物倫理委員會審核批準的《青海省畜牧獸醫科學院實驗動物福利與倫理審查通過證明》進行。

1.4 樣品分析與數據采集

1.4.1生長性能 分別在10月16日、11月18日、12月16日、1月10日對試驗牦牛進行稱重。稱重前所有牦牛停止飼喂,禁食12 h(草場自然放牧牦牛前一天下午驅趕至圍欄禁食禁水),采用移動式電子稱稱重,根據體重數據,計算試驗期牦牛的總增重和平均日增重(ADG)。

1.4.2血清生化指標 牦牛每次稱重后頸靜脈采血,采集5 mL血液于非抗凝管,帶回實驗室靜置30 min,3 500 r·min-1離心15 min,收集上層血清分裝于1.5 mL離心管,置于-80℃凍存。

血清樣本中堿性磷酸酶(Alkaline phosphatase,ALP)、總蛋白(Total protein,TP)、白蛋白(Albumin,ALB)、總膽固醇(Total cholesterol,TC)、甘油三酯(Triglyceride,TG)、葡萄糖(Glucose,GLU)、高密度脂蛋白膽固醇(High density lipoprotein cholesterol,HDL-C)、低密度脂蛋白膽固醇(Low density lipoprotein cholesterol,LDL-C)及游離脂肪酸(Nonestesterified fatty acid,NEFA)使用試劑盒購自南京建成生物公司。脂肪酸合成酶(Fatty acid synthetase,FAS)和脂蛋白脂酶(Liportein lipase,LPL)使用ELISA試劑盒測定。

1.4.3肝臟組織的采集與切片制作 試驗結束后,將所有試驗牦牛禁食24 h,禁水12 h后屠宰,采集肝臟組織液氮速凍,帶回實驗室置于-80℃凍存。

對肝臟樣本進行包埋、切片(厚度是6 μm,徠卡冷凍切片機,型號CM1950)、蘇木精-伊紅染色和封片(中性樹脂)。用顯微鏡(Nikon,DS-Ri2)觀察并拍照,每個組織樣品采集10張400倍照片,采用圖像分析軟件Image-Pro Plus 6.0(美國Media Cybernetics公司)測定所采集全部圖片的脂滴表達面積,計算脂滴表達面積百分比。

(1)

1.4.4經濟效益 燕麥干草按市場價格為每噸2 000元(2元·kg-1),精飼料價格為每噸4 150元(4.15元·kg-1),牦牛售價按照試驗結束時市場價格計價。

飼料成本=試驗階段燕麥干草采食量×燕麥干草單價+精飼料采食量×精飼料單價;

(2)

銷售收入=試驗結束時牦牛體重×實時銷售價;

(3)

毛利潤=養殖收入-飼料成本;

(4)

純利潤=養殖收入-飼料成本-牦牛購入成本。

(5)

1.4.5數據統計與分析 所有試驗數據用Excel 2019進行初步整理;采用SPSS 24.0統計軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA,LSD),用Tukey檢驗進行多重比較,結果以平均值±標準差(mean±SD)表示,以P<0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同飼養管理模式對牦牛生長性能的影響

不同處理組牦牛體重變化如表3所示,10月、11月、12月和1月各補飼組牦牛分別比SEG1組高1.24%,18.11%,30.13%和36.46%。隨著補飼時間增加,補飼組牦牛體重與SEG1組牦牛體重差距越來越大。其中,SEC50組牦牛體重和SEC30組牦牛體重在11月、12月和1月顯著高于SEC10組牦牛體重(P<0.05),SEC10組牦牛體重顯著高于SEG1組牦牛體重(P<0.05)。

表3 不同飼養管理模式對牦牛體重的影響Table 3 Effects of different feeding and management modes on yak body weight 單位:kg

同處理組牦牛不同月份體重變化結果如表3所示,SEG1組牦牛體重呈下降趨勢,各補飼組牦牛體重均呈增長趨勢。4組試驗牦牛的初始平均體重為153.43 kg,組間差異不顯著。隨著試驗的持續進行,4組牦牛體重增長率均發生較大變化,其中SEG1組牦牛體重顯著下降(P<0.05),補飼組牦牛體重顯著上升(P<0.05),SEC30組牦牛體重增長率最高。4組牦牛體重從10月到11月增長率分別為,SEG1組-7.42%、SEC50組14.98%、SEC30組16.03%、SEC10組3.90%;10月到12月增長率分別,為SEG1組-11.17%、SEC50組32.22%、SEC30組32.07%、SEC10組12.35%;10月到1月增長率分別,為SEG1組-13.99%、SEC50組42.03%、SEC30組42.69%、SEC10組16.25%。

2.2 冷季不同飼養管理模式對牦牛血清生化指標的影響

由表4可知,各補飼組間ALB、GLU、TC、NEFA、LDL-C和ALP含量均與放牧差異顯著(P<0.05),SEC50組ALP含量顯著高于SEC30組和SEC10組(P<0.05),SEC50組和SEC30組與SEG1組間TG、LPL含量差異顯著(P<0.05),SEC50組和SEC30組FAS含量顯著高于SEC10組和SEG1組(P<0.05),SEC10組FAS含量顯著高于SEG1組(P<0.05),SEG1組與SEC50組、SEC30組和SEC10組間HDL-C含量及SEC50組與SEC10組間HDL-C含量差異顯著(P<0.05)。

2.3 冷季不同飼養管理模式對牦牛肝臟組織形態學的影響

各試驗組牦牛肝臟組織樣本油紅O染色檢測結果如表5,圖1所示,3組補飼組牦牛間肝臟組織內脂滴表達面積百分比差異顯著(P<0.05),并且均顯著高于SEG1組(P<0.05)。

圖1 冷季不同飼養管理模式下牦牛肝臟組織切片Fig.1 Histological sections of yak liver under different feeding and management modes in cold season注:A SEG1組(x400),B SEC50組(x400),C SEC30組(x400),D SEC10組(x400),脂滴(·)Note:Panel A,SEG1 group (x400);Panel B,SEC50 group (x400);Panel C,SEC30 group (x400);Panel D,SEC10 group (x400);lipid droplet (·)

表5 肝臟組織內脂滴表達面積百分比統計結果Table 5 Statistical results of the percentage area of lipid droplet expression in liver tissues

2.4 冷季不同飼養管理模式對牦牛養殖效益的影響

從飼料成本方面分析冷季不同飼養管理模式對牦牛養殖效益的影響,其中不計水電、人工和防疫成本。如表6所示,自然放牧無飼料成本,SEC50組實際飼喂燕麥干草1 208.90 kg、精飼料1 247.80 kg,牦牛平均飼喂成本為1 266.03 元·頭-1。SEC30組實際飼喂燕麥干草1 698.70 kg、精飼料765.00 kg,牦牛平均飼喂成本為1 095.36 元·頭-1。SEC10組實際飼喂燕麥干草2 244.20 kg、精飼料250.20 kg,牦牛平均飼喂成本為921.12 元·頭-1。冷季不同飼養管理模式下牦牛的飼料成本SEC50>SEC30>SEC10>SEG1。

表6 不同飼養管理模式下牦牛飼料成本Table 6 Breeding cost under different feeding management modes

從銷售利潤方面分析冷季不同飼養管理模式對牦牛養殖效益的影響,如表7所示,1月試驗結束時,將24頭牦牛按照整體(活體)出售作價,當時市場以300.00 kg為基數的牦?；钍蹆r格為32.00 元·kg-1;牦牛體重每增加10.00 kg,整體售價增加0.10 元·kg-1;牦牛體重每減少10.00 kg,整體售價減少0.10 元·kg-1。10月試驗開始時牦牛體重150.00 kg左右,購買單價按照30.50 元·kg-1作價。結果顯示,SEC30組牦牛的純利潤最高,其次是SEC50組,SEC10組牦牛純利潤為負值,為虧損狀況,SEG1組牦牛的虧損最大。

表7 不同飼養管理模式下牦牛養殖效益評價Table 7 Evaluation of yak breeding benefit under different feeding management modes

3 討論

3.1 冷季不同飼養管理模式對牦牛生長性能的影響

動物生長性能是影響養殖經濟效益的主要因素,而營養供給是改善動物生長性能的關鍵因子。牦牛傳統放牧管理模式是以全年自然放牧為主,草地牧草是其主要的營養來源。在青藏高原地區,通常每年的10月至次年4月是冷季,冷季牧草質量、數量和營養價值均極低,已無法滿足自然放牧牦牛的營養需求,冷季結束后放牧牦牛體重下降20%～25%,嚴重影響牧民養殖收益[11]。牦牛補飼管理模式是在不同時期為牦牛補飼一定比例的粗精料,提高牦牛營養攝入量,可以顯著降低牦牛冷季掉膘和死亡率,減少牧民經濟損失[12]。報道顯示,冷季通過簡單補飼,牦牛營養攝入量和ADG顯著提高,可以明顯改善牦牛的生長性能[13]。本試驗歷經半個冷季,放牧組牦牛體重從10月初的152.2±10.01 kg下降到1月初的130.9±11.14 kg,降幅達13.99%。其中冷季牧草品質的降低可能是體重降低的主要原因,另一方面低溫會導致牦牛維持代謝增加,而牧草無法滿足機體代謝的營養供給[14]。補飼組牦牛體重上升,SEC50組、SEC30組和SEC10組牦牛ADG分別達到650,657,250 g·d-1,是放牧組的4.05倍、4.08倍、2.17倍。原因可能是冷季人工補飼管理相較于傳統自然放牧管理不僅可以直接為牦牛提供營養物質,還能促進牦牛對牧草的消化,有利于牦牛體重的維持,顯著改善牦牛生長性能,這與王書祥等[15]研究結果一致。

動物界普遍存在“補償生長”的現象,即動物早期營養供給不足,后期獲得較高營養水平供給后出現一個較高的生長發育速度的現象[16]。范小紅等[17]研究發現海北州海晏縣草場牧草的營養品質從9月后開始逐漸下降,10月進入冷季后牧草營養價值已處于較低水平。本試驗中補飼組牦牛從精料中獲得較高水平營養物質,補償了前期牧草營養供給不足,體重從10月到次年1月分別增長6.92%,8.92%,4.64%,出現“補償生長”,在11月到12月達到補償生長峰值,不同補飼組牦?！把a償生長”規律基本一致。而自然放牧組牦牛由于無法獲得額外營養供給,體重持續下降。因此,在牦牛自然放牧管理過程中要充分利用牦牛的“補償生長”現象,在冷季給單純依賴草地牧草供給營養的放牧牦牛適當補飼一定比例的精飼料,從而獲得冷季放牧牦牛的高生長性能效益。

粗精料比在補飼過程中影響牦牛對飼草料的采食、營養物質的吸收和生產性能的改善[18]。本試驗中補飼組牦牛ADG隨著粗精料比提高先增加后降低,其中,SEG30組牦牛ADG(657 g·d-1)和體重增長率(42.69%)最高,對粗草料和精飼料的采食效果也最佳。戴東文等[6]研究發現育肥前期牦牛ADG隨著補飼粗精料比的提高先增加后降低,這與本試驗研究結果一致。但是,他們發現牦牛補飼的適宜粗精料比為35∶65,這與本試驗適宜粗精比為70∶30差距較大,后期還需進一步研究。飼糧中蛋白質對動物生長發育具有決定作用[19],Dung等[20]研究發現,飼糧中蛋白水平從10%提高到19%時,育肥牛ADG提高。趙洋洋[21]研究發現,給不同生長階段的育肥牛提供不同水平蛋白質,其采食量、生長速率及飼料轉化效率會發生變化。因此,本試驗牦牛補飼適宜粗精比偏高的原因可能是補飼精料的蛋白質水平(19.07%)遠高于戴東文等[6]設計水平(11.72%～13.87%),也可能是試驗牦牛年齡對研究結果產生了一定的影響。因此,不同生長階段補飼牦牛的適宜蛋白水平仍需進一步細化研究。

3.2 冷季不同飼養管理模式對牦牛血清生化指標和脂肪沉積的影響

動物的血清生化指標可以反映動物機體健康水平和營養物質代謝狀況。血清中TP和ALB含量是反映動物營養水平及蛋白質代謝情況的重要指標[22]。本試驗中放牧組和補飼組牦牛TP含量差異不顯著,說明牦牛在放牧管理和補飼管理下攝取的蛋白水平不會影響血清TP含量,這與Sahoo等[23]研究結果一致。ALB含量上升表明牦牛體內蛋白消化利用率高、代謝旺盛[24]。放牧組ALB含量顯著低于補飼組(P<0.05),說明冷季自然放牧下牦牛采食的牧草蛋白質供給不足,導致其代謝緩慢,機體營養不良,而補飼管理可以明顯增加飼料粗蛋白供給量,提高牦牛蛋白質合成利用率,對機體生長和代謝有促進作用,這與沈芳等[25]研究結果相似。ALP能夠反映機體蛋白質和脂肪代謝的效率[26]。放牧組和各補飼組牦牛血清中ALP含量差異顯著(P<0.05),且放牧組含量最低,說明補飼管理可促進牦牛對營養物質的吸收和利用,有助于增強牦牛機體的抗脅迫能力,適當補飼有助于牦牛抵御冷季環境的脅迫。GLU含量是反映體內能量代謝的重要指標[27]。試驗中放牧組牦牛GLU含量顯著低于補飼組(P<0.05),原因是冷季放牧管理下牦牛采食的牧草營養匱乏,導致機體獲得的碳水化合物不能滿足正常的生理需求,加之冷季草場氣溫較低,需要大量消耗GLU來維持體溫,而補飼管理可彌補放牧管理存在的不足,這與戴文東等[28]研究結果相似。

脂肪沉積是脂肪合成與分解代謝導致的平衡結果,受多種激素和因子調控[29]。血清中TC含量和TG含量是反映機體脂肪沉積的重要指標[30],FAS是脂肪沉積的促進因子[31]。本試驗中放牧組牦牛血清TC、TG和FAS含量低于補飼組,原因是冷季放牧管理下牦牛攝入營養不足,脂肪合成受到抑制,通過分解體內脂肪維持機體需求,補飼管理增加了牦牛營養物質的攝入量,尤其是脂肪含量,促進機體脂肪合成和轉運,利于機體脂肪沉積,與Solomon等[32]研究結果一致。補飼組間TC、TG和NEFA含量差異不顯著,說明適量補飼對牦牛體內脂肪代謝未產生不良影響。LDL-C主要作用是轉運內源膽固醇,HDL-C則是將膽固醇從外周組織轉移至肝部代謝分解[33],兩者含量可反映牦牛脂質代謝情況[34]。本試驗中,補飼組牦牛LDL-C和HDL-C的含量均顯著高于放牧組(P<0.05),說明補飼管理可促進膽固醇向牦牛肝臟轉移,合成脂肪并通過血液轉運到身體其它組織,對應的血液中脂肪的轉運量也更多。血清中LPL是運輸脂肪酸的關鍵酶[35],其在放牧組牦牛血清中含量低于SEC10組,顯著低于SEC50組和SEC30組(P<0.05),這可能是因為放牧組牦牛體內脂肪沉積較少,而補飼組牦牛體內脂肪沉積較多。SEC50組和SEC30組LPL含量差異不顯著,但是SEC50組牦牛每日剩余粗精飼料較多,可能是高比例的精飼料影響了牦牛的采食量和消化率,牦牛實際攝入精飼料量和營養吸收量利用率反而下降,導致其生長和代謝沒有顯著優于較低比例精飼料SEC30組牦牛。

本試驗條件下,人工補飼管理模式的牦牛生化指標和脂肪沉積結果明顯優于自然放牧管理模式的牦牛。這是由于青藏高原冷季牧草產量與營養價值較低,自然放牧的牦牛通過采食牧草獲得的能量不能滿足自身正常的維持需求[36],且冷季營養匱乏下牦牛體內脂肪量減少,對牦牛脂肪沉積產生負面影響。脂肪動員便成為牦牛獲得能量的主要方式,自然放牧的牦牛通過代謝機體脂肪維持需求[37]。補飼管理可以為牦牛提供較充足的脂肪、蛋白質及各種微量元素等營養物質[38]。彌補牦牛營養物質的匱乏,明顯提高其營養物質的攝入量,一方面有助于其抵御寒冷環境的脅迫,增強機體的抗病力[39],另一方面促進了牦牛機體的代謝水平和脂肪合成代謝水平,有助于牦牛脂肪沉積,減少因營養缺乏造成的牦牛體重下降,這與徐田偉等[40]研究結果一致。對青藏高原牦牛冷季進行適當補飼,可以促進牦牛對營養物質的吸收和利用,有助于牦牛的生長發育和脂肪沉積。

3.3 冷季不同飼養管理模式對牦牛養殖效益的影響

補飼可提高牦牛生長性能,也可增加牦牛養殖經濟效益[41],而經濟效益也是評價牦牛養殖管理模式適宜性的重要指標之一。本試驗對牦牛在放牧管理和不同粗精料比補飼管理中產生的養殖效益進行分析,發現SEC50組、SEC30組和SEC10組每頭牦牛由增重所增加的經濟收益分別比放牧組高出1 546.12,1 748.33和570.90元。其中,SEC30組牦牛體重增長率和經濟收益均為最高。因此,冷季補飼可顯著的增加牧民養殖效益,是牦牛生產系統中較為高效的一種飼養管理模式。王巧玲等[42]研究也認為冷季適量的補飼可以提高牧民養殖收益,與本研究結果一致。

4 結論

冷季補飼管理可有效提青藏高原牦牛生長性能和脂肪沉積水平,改善機體抗環境脅迫能力,增加牦牛養殖效益,2歲公牦牛在冷季補飼管理中添加飼糧的最適粗精料比為70∶30。