中國熱帶珊瑚島優勢木本植物抗風桐和草海桐的水分適應策略解析

唐瑋澤, 李沁, 張浩萍, 金益, 李強, 殷德意, 葉清,劉慧*

中國熱帶珊瑚島優勢木本植物抗風桐和草海桐的水分適應策略解析

唐瑋澤1,2,3, 李沁1,2,3, 張浩萍1,2,3, 金益1,3, 李強4, 殷德意1,3, 葉清1,3,劉慧1,3*

(1. 廣東省應用植物學重點實驗室，中國科學院退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室，中國科學院華南植物園，廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 華南國家植物園，廣州 510650；4. 海南醫學院，熱帶醫學院，?？?571199)

植物水力性狀能夠反映植物對不同水分條件的適應能力，研究熱帶珊瑚島特殊生境下優勢植物的水力功能特征對深入理解熱帶珊瑚島植物的水分適應策略，從而選擇熱帶珊瑚島植被構建和恢復的適生物種具有重要意義。該研究以中國熱帶珊瑚島生境中2種優勢適生木本植物：抗風桐()和草海桐()為研究對象，比較了其葉片和枝條的水力性狀，并分析了其水分適應策略。結果表明, 抗風桐的葉片栓塞抗性、枝條邊材比導水率和葉片膨壓喪失點顯著高于草海桐，而枝條栓塞抗性、葉片導水率、邊材密度和葉面積邊材面積比均顯著低于草海桐?？癸L桐的葉片具有比枝條更強的抗栓塞能力，對水分脅迫敏感，但同時選擇以高效的枝干水分運輸來滿足葉片高蒸騰需求的充足供水。草海桐枝條與葉片則存在水力脆弱性分區，在面臨水分脅迫時葉片充當“安全閥”以保證枝干木質部的水力安全?？癸L桐與草海桐能夠通過協調葉片與枝條水力性狀采取不同的水分適應策略，從而更好地適應熱帶珊瑚島的特殊生境。

植物水力性狀；栓塞；水力脆弱性分區；水分運輸；熱帶珊瑚島植物

熱帶珊瑚島是分布于熱帶海域的特殊陸地類型，主要由死亡后的珊瑚蟲殘體堆筑而成。因此, 珊瑚島的土壤主要由珊瑚殘屑經長期生物作用下形成的磷質石灰土和珊瑚砂沖積至海邊形成的濱海沙積土組成，粗沙粒多，缺乏粘粒，具有高鹽、強堿性及含水量低等特點[1–2]。中國的珊瑚島廣泛分布于南海地區，在高溫和強光輻射等極端條件下，植物生長困難，難以形成穩定、多樣化的熱帶珊瑚島植被，且極易發生退化。然而，植被是熱帶珊瑚島生態系統形成的基礎，可供給、調節和支持各項生態系統服務功能[3]。構建和恢復熱帶珊瑚島植被能夠為熱帶珊瑚島提供宜居環境，對促進熱帶珊瑚島生態系統的可持續發展具有重要價值。研究珊瑚島適生植物的功能特征及其對環境的適應機理，是熱帶珊瑚島植被構建和生態恢復的前提和理論基礎。

植物水力性狀是指與植物水分吸收、轉運和喪失過程有關的功能特征，反映植物對環境水分條件的適應能力[4]。植物可在一定程度上調整水力性狀，減小環境水分波動帶來的不利影響，維持自身的正常生長發育，從而逐步形成有效適應當地環境水分條件的水分適應策略[5]，因此植物水力性狀可以作為評價植物對熱帶珊瑚島水分條件適應性的重要依據。植物水力性狀可以分為2個方面：與木質部抗栓塞能力有關，代表水力安全的性狀；與木質部水分運輸效率有關，代表水力效率的性狀[4]。水分在植物蒸騰拉力和水分子內聚力的作用下，于木質部中形成連續體保持水分的向上運輸。在面臨植物干旱脅迫時，木質部張力會導致空氣由導管上的紋孔進入木質部管道，導致栓塞發生。栓塞將在木質部管腔擴散，阻礙水分運輸，持續發展的栓塞阻礙植物的正常生理活動，最終導致植物死亡[6]。木質部抵抗栓塞形成和擴張的能力通常使用木質部導水率損失50%時的水勢(P50)衡量，反映木質部水分運輸的安全性[7]。葉片膨壓喪失點(tlp)反映植物葉片在干旱脅迫下維持細胞膨壓的能力[8]。tlp越低的植物抵抗葉片脫水的能力越強，從而可在水分有效性較低的條件下維持氣孔開放，保證光合作用的正常進行[9]。在水力效率方面，枝條邊材比導水率(Ks)可以代表枝條尺度的木質部水分運輸效率，葉片導水率(Kleaf)反映葉片尺度的水分傳輸效率[4,10]。一般認為，水分運輸效率越高的植物，其光合速率越高，徑向生長也越快，可以歸為“資源獲取型策略”，但采取這種策略可能會降低植物的水力安全性[11]。

植物的水力脆弱性分區假說認為，葉片在面對木質部空化引發的栓塞時，比枝條和主干表現得更為脆弱(即葉片P50值更高)[12]，因此植物可利用葉片作為安全閥，將栓塞限制在碳投資較低的器官即葉片，從而避免枝條和莖干等碳投資較高的器官出現嚴重的水力功能障礙[13–14]，這可能是植物為應對干旱脅迫，維護木質部水分運輸安全所采取的重要策略。同時，前人還報道了亞熱帶濕潤地區的一些物種缺乏水力脆弱性分區，即枝條比附于其上的葉片更容易發生栓塞。這些物種的葉片在干旱脅迫下可能失去作為“安全閥”的功能，但可能用其他補償性的水力策略來維持水分平衡[14]。然而，熱帶地區代表性木本植物采取何種水力脆弱性分區的策略，尚缺乏研究。

植物的形態結構性狀也與光合、水力等功能聯系緊密，可以很好的表征植物的生態適應策略。如邊材密度(WD)具有廣泛的生理意義，植物的高邊材密度與更高的耐旱性和生存率有關，因為這類植物往往具有更強的抗栓塞能力和機械抗性[15]。葉面積邊材面積比(Al/As)代表單位邊材橫截面積可供給的莖末端葉片面積，反映了莖干邊材木質部水分運輸能力與葉片光合潛能之間的權衡，與個體生物量密切相關，是植被水分利用模型中的重要參數[16]。在干旱脅迫下，Al/As降低可以減少整株蒸騰耗水，從而提高剩余葉片的水分供給，維持植物的水分平衡[16]。

抗風桐()和草海桐()分別為紫茉莉科(Nyctaginaceae)常綠喬木和草海桐科(Goodeniaceae)常綠亞灌木，是中國熱帶珊瑚島植被中最常見的優勢喬木樹種和灌木樹種[17]。二者均具有較高的生長速率和無性繁殖能力(離體組織再生能力)[18–19]，且耐鹽堿和干旱，在海岸固沙、調節熱帶珊瑚島氣候及熱帶珊瑚島植被恢復中發揮了重要作用[20–21]。同時2種植物因花型獨特, 造型優美，可作園林觀賞樹種，其葉片可作藥用和飼料，也具有重要的生態和經濟價值[22–23]。目前，對這2種植物的研究主要集中在形態生物學特性及藥用、經濟學特性等方面[21]，而對其水力功能特性的研究較少[22–23]。因此，本研究以海南省文昌市熱帶珊瑚島植被恢復實驗基地培育的抗風桐和草海桐為研究對象，通過測量其枝條和葉片的水力性狀, 結合形態解剖結構，分析其水力功能特性及水分適應策略，為熱帶珊瑚島植被構建與恢復的物種選擇提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

本研究地點位于海南省文昌市熱帶珊瑚島植被恢復實驗基地(110°45′ E，19°31′ N)，為典型的熱帶海洋性季風氣候，氣溫變化小，年均氣溫24 ℃，年均降水量1 800 mm，水熱條件豐富，但降水時間分布不均，每年6月至11月為濕季，12月至翌年5月為干季，具有明顯的季節性干旱現象。土壤基質為濱海沉積物沙積土，與熱帶珊瑚島上的常綠喬木和常綠灌木的土壤基質基本一致，濕季土壤含水量約為10.5%，干季土壤含水量約為8.2%，但因為熱帶珊瑚島降雨較多，濕季水分有效性依然較高[17]。實驗基地的氣候條件也和熱帶珊瑚島基本一致，但植物生長和養護條件良好，環境均一，因此避免了熱帶珊瑚島生境異質性導致植物個體間和物種間差異性來源難以確定的問題，保證了2種植物在同一環境條件下測量結果的可比性，能更準確的反映植物自身的水力性狀差異。

1.2 試驗材料和方法

基于前期對中國熱帶珊瑚島植物的調查及研究，本研究選取熱帶珊瑚島特殊生境(高溫、強光和強堿等)的2種優勢適生木本植物：抗風桐()和草海桐()作為研究對象。其中抗風桐為多年生常綠喬木，樹皮灰白且皮孔明顯，卵形對生紙質葉片；草海桐為多年生常綠亞灌木，匙形至倒卵形肉質葉片，螺旋狀排列于分枝頂端[17]。二者均具有生長速度快、斷枝可再殖，耐強光、干旱和貧瘠等特性[16,21]。2022年7月，每種植物選取株高接近(抗風桐為2.5 m，草海桐為1.5 m)且長勢健康的植株，采集冠層周圍無遮蔭、長度為1.0～1.4 m的帶葉枝條，并立即在水下修剪切口并套上黑色塑料袋(防止水分散失和外界空氣等進入被切開的導管)，立即帶回實驗室。本實驗中所有用水均為超純水，并用真空泵抽氣6 h以上以排除水中的氣體。

1.3 枝條邊材比導水率

枝條邊材比導水率采用低壓液流法測定[24]。將采回的樣品在實驗室內暗適應30～60 min，使用注氣法測量最大導管長度[25]。將收集樣段的形態學頂端枝條用鋒利的刀片修剪平滑，并連接一條塑料軟管，在0.1 MPa的壓力下注入空氣。塑料軟管的末端浸入水中,自樣段末端起以2 cm長度在水中連續切割，直到樣段末端出現第1個氣泡，此時剩余的樣段長度為最大導管長度(Lmax, cm)。在水下將待測樣段切割成約30～ 50 cm (超過其最大導管長度, 抗風桐約為24.5 cm，草海桐約為21.5 cm)并記錄(L, m)。將樣段兩端剝去1～ 2 cm韌皮部后用生料帶纏繞，連入蠕動泵(KCP Pro, Kamoer, Shanghai, China)橡皮管并檢查氣密性。首先在0.15 MPa的壓力下沖洗莖段20 min，去除導管中的氣泡。測定使用的溶液為除氣后的10 mmol/L KCl溶液。利用50 cm高度的水柱產生的靜水壓力(P, 約0.005 MPa)驅動液流通過樣段,樣段下端連接到移液管，并記錄移液管中凹液面通過一定數量連續刻度標記所需要的時間，計算流速Jv(kg/s), 同時通過溫濕計測定樣段附近空氣的溫度(T,℃)和濕度(RH, %), 保持空氣溫度為22 ℃～28 ℃。計算樣段最大導水率[Kmax, (kg·m)/(s·MPa)]=Jv/(?P/?L)。

測定完成后，使用體視顯微鏡拍攝莖段基部的橫截面，使用ImageJ (National Institutes of Health, Bethesda, USA)測定木質部面積(As, m2)，計算枝條木質部邊材比導水率[Ks, kg/(m·s·MPa)]=Kmax/As。

1.4 枝條脆弱性曲線

枝條脆弱性曲線采用自然干燥法測定[24]。用錫箔紙和自封袋將采回的枝條欲測莖段的上游和下游4～6片成熟葉片包裹后，將切口端插入水桶中, 同時在水下剪去約10 cm的一段后，用黑色塑料袋包裹復水2 h，以平衡枝條水勢。復水結束后，用壓力室(plant moisture stress, Corvallis, USA)分別測定被包裹的上游和下游端葉片水勢，當兩者的水勢之差小于0.2 MPa時，認為此時的葉片水勢等同于枝條的木質部水勢(x, MPa)。將平衡后的枝條剪去葉片，并在切口端和末端在水槽中各切去一截，讓枝條在水中釋放木質部張力30 min。將釋放張力后的枝條兩端切口修平后連入上述導水率測量裝置測量此時的實際導水率Ki，隨后在0.15 MPa的壓力下沖洗莖段20 min后測量其最大導水率Kmax。其余枝條在室內(26 ℃)自然晾干，達到不同的水勢梯度，然后重復上述過程，測得不同水勢下的枝條Ki與Kmax并計算導水損失率(PLC, %)：PLC=100(1–Ki/Kmax)。

將水勢與PLC的關系構建曲線即為枝條脆弱性曲線，擬合方程為PLC=100/{1+exp[a(-b)]}，其中a和b為常數。根據擬合曲線得到枝條導水率損失50%時的水勢P50 branch作為枝條栓塞脆弱性的指示指標[24]。

1.5 葉片壓力-容積曲線

葉片壓力-容積曲線參照Tyree等[26]的方法。從復水后的枝條上剪下成熟健康葉片進行測定，記錄葉片水勢(sat, MPa)，確保其初始值均高于–0.05 MPa, 稱量此時的葉片質量即為飽和鮮重(Wsat, mg)。此后將葉片置于天平上進行自然干燥，在失去2～5 mg水分后重新記錄葉片質量(Wi, mg)和測定此時的葉片水勢(i, MPa)，重復以上過程，直至葉片萎蔫。然后于70 ℃烘箱干燥葉片48 h，測量其干質量(Wd, mg)。相對含水量(RWC, %)=100(Wi-Wd)/(Wsat-Wd), 基于葉面積的葉片水容[Cleaf, mmol/(m2·MPa)]=RWC/i(Wd/Aleaf)(Wsat/Wd)/M, 式中，Aleaf為葉面積(m2)，M為水的摩爾質量(g/mol)。

以1/i為縱坐標，(1-RWC)為橫坐標構建的曲線即為葉片壓力-容積曲線，利用Schulte等[27]編制的程序確定葉片膨壓喪失點時的水勢(tlp, MPa)。

1.6 葉片脆弱性曲線

葉片脆弱性曲線采用復水法測定[28]。將采回的帶葉枝條在自然狀態下失水不同時間，以形成不同的葉片水勢梯度，達到不同水勢梯度的枝條需進行暗處理至少30 min使枝條整體水勢達到平衡。每個枝條選取至少1片葉片用壓力室測定初始水勢(0, MPa)，然后在水下切下相鄰葉片，在暗處復水一定時間(, 30～300 s)，復水完成后取出葉片，迅速擦干，然后測定復水后水勢(f, MPa)。結合葉片壓力-容積曲線得到的葉片水容Cleaf計算葉片導水率[Kleaf,mmol/(m2·s MPa)]=Cleafln(0/f)/t。

將所有測得的初始葉片水勢大于-0.3 MPa的葉片導水率取平均值作為葉片最大導水率(Kmax leaf), 根據不同葉片水勢下測定的葉片導水率與Kmax leaf計算導水損失率(PLC, %)：PLC=100(1-Kleaf/Kmax leaf)。

將葉片水勢與PLC的關系構建曲線即為葉片脆弱性曲線，擬合方程為PLC=100/{1+exp[a(-b)]},以葉片導水率損失50%時的水勢P50 leaf作為葉片栓塞脆弱性的指示指標[27]。

1.7 邊材密度

從測定導水率后的枝條(直徑5～10 mm)截取一段長度約5 cm的無分支莖段，去除髓心和樹皮, 浸泡在水中過夜，充分飽和后利用排水法測定邊材體積(V, cm3)，然后置于70 ℃烘箱中烘72 h后測定干重(DW, g)，邊材密度(WD, g/cm3)即為DW與的比值。

1.8 葉面積邊材面積比

將取回的枝條形態學末端上所有的葉片取下，使用葉面積儀(Li-3000A, Li-Cor, Lincoln, USA)測定其總葉面積(Al, m2)。使用體視顯微鏡拍攝莖段基部的橫截面，使用ImageJ測定木質部面積(As, cm2)。葉面積邊材面積比(Al/As, m2/cm2)即為Al與As比值。

1.9 數據分析

所有分析均在R 4.1.3 (R Development Core Team, 2022)中進行，所有圖片使用SigmaPlot 14.0 (Systat Software, San Jose, USA)繪制。使用R軟件中的“fitplc”包擬合脆弱性曲線。采用檢驗(-test)比較抗風桐和草海桐水力性狀的差異。

2 結果和分析

2.1 枝條與葉片脆弱性曲線

抗風桐和草海桐的枝條和葉片脆弱性曲線均為“S型”曲線(圖1)?？癸L桐的葉片比枝條具有更低的木質部導水率損失50%的水勢(即P50 leaf0)。與抗風桐相比，草海桐的枝條具有更低的P50，分別為–0.79和–1.25 MPa，草海桐的P50 branch比抗風桐低36.8%。然而，草海桐的P50 leaf比抗風桐更高，分別為–0.80和–1.07 MPa，P50 leaf值比抗風桐高25.2%。

2.2 枝條與葉片水力功能性狀

抗風桐和草海桐的葉片膨壓喪失點(tlp)、枝條邊材比導水率(Ks)和葉片導水率(Kleaf)均存在顯著差異(<0.001)(圖2)?？癸L桐和草海桐的tlp分別為–0.73和–1.44 MPa，草海桐比抗風桐低49.3%；Ks分別為1.59和0.51 kg/(m·s·MPa)，草海桐比抗風桐低31.8%；草海桐具有比抗風桐更高的Kleaf，分別為6.42和3.71 mmol/(m2·s·MPa)，草海桐比抗風桐高57.8%。

2.3 水力結構性狀

對于邊材密度(WD)和葉面積邊材面積比(Al/ As)，抗風桐與草海桐之間均存在顯著差異(<0.05) (圖3)。與抗風桐相比，草海桐具有更高的邊材密度，分別為0.28和0.38 g/cm3。另外，草海桐同樣擁有更高的葉面積邊材面積比，抗風桐和草海桐的Al/As分別為0.33和0.51 m2/cm2。

圖1 兩種植物的枝條和葉片脆弱性曲線。PLC: 導水損失率; P50 branch: 枝條木質部導水率損失50%的水勢; P50 leaf: 葉片導水率損失50%的水勢; ***:P<0.001。

圖2 兩種植物的水力功能性狀對比。ψtlp: 葉片膨壓喪失點; Ks: 枝條邊材比導水率; Kleaf: 葉片導水率; ***: P<0.001。

3 討論和結論

3.1 水力脆弱性分區策略

木質部P50能夠作為判斷植物栓塞脆弱性的指標[6]。本研究表明，抗風桐葉片相較于枝條具有更低的P50，而草海桐枝條的P50較葉片更低，說明抗風桐的葉片比草海桐更能抵抗栓塞，而枝條抗栓塞能力則稍弱。這兩物種的枝條P50比陸地生態系統木本植物的平均P50都高(熱帶季節性森林樹種枝條的P50均值約為–2.18 MPa[29])，表明在熱帶降雨較多的地區，植物普遍不具有很強的耐旱能力，主要應對季節性干旱或其他的脅迫環境條件。然而即使如此，2種植物也采取了截然不同的水分適應策略，草海桐的枝條與葉片之間存在顯著的水力脆弱性分區，表明其葉片能夠充當“安全閥”來保護水力通路免受水力障礙的影響。因為草海桐葉片的提前栓塞能夠觸發氣孔關閉，降低蒸騰作用，從而降低其枝條和莖中木質部的張力，有利于其適應環境中高的飽和水汽壓差，這是其在惡劣的珊瑚島生存的重要策略[30]?？癸L桐則可能選擇以高效的木質部運水和儲水能力的策略應對高蒸散環境可能造成的水分脅迫，并缺乏葉片的安全閥功能，這和前人[14]報道氣候濕潤地區的物種缺乏水力脆弱性分區的現象一致。作為補償，抗風桐可能利用其他水力策略，如在土壤水分條件充足時，利用較高的枝條導水效率使土壤到末端葉片的水勢梯度降低，從而避免枝條和葉片發生較大程度的栓塞[31]。此外，抗風桐還可以利用多孔隙、低邊材密度的莖木質部存儲水分，在面對環境干旱條件時能釋放足夠的水量來緩沖并維持植物水分平衡[32–33]。

圖3 2種植物的水力結構性狀對比。*: P<0.05; WD: 木材密度; Al/As: 葉面積邊材面積比。

3.2 水分運輸策略

水分運輸效率高的物種，可以保持葉片良好的水分狀況，從而保持氣孔開放，增加碳同化的時間，有助于植物的生長[33]。本研究表明，抗風桐的葉片膨壓喪失點(tlp)和枝條木質部導水效率(Ks)顯著高于草海桐，而草海桐的葉片效率(Kleaf)則顯著高于抗風桐，這表明草海桐作為灌木，選擇以較低的Ks減小枝葉的水分散失，使在根運輸上的有限水分能夠在植株內均勻分配，使植物體內有充足的水分維持正常生長，同時以高的Kleaf來增強葉片水分運輸能力以滿足熱帶珊瑚島高光高溫生境引起的高蒸騰要求，在此條件下保護葉片免受過熱造成的危害[34]。另一方面，草海桐tlp較低，Kleaf較高，表明其葉片可在更低的水勢下維持葉細胞膨壓，葉片關閉氣孔較晚，因此能維持更長時間的氣體交換[9,35]。雖然葉片中儲存的水分散失較快，但可以優先栓塞部分葉片，降低蒸騰，以保護枝條等碳投資較高器官的水力安全，這也支持了水力脆弱性分區的觀點。

抗風桐則選擇更高的枝條木質部導水效率，這可能是由于抗風桐作為喬木，根系可以在表層土壤干燥時，從深層土壤獲得水分，從而可以將足量的水分通過枝條快速運輸到葉片，以保持枝葉良好的水分狀況[35]，但這需要進一步的根系性狀對比研究證實?？癸L桐的tlp較高且葉片導水能力較低，這表明其葉片對干旱脅迫更加敏感，受到干旱脅迫后快速關閉氣孔，及時降低蒸騰速率來防止水分散失，同時葉片具有更高的抗栓塞能力，以此來應對干旱[36]。

3.3 不同水分適應策略的結構基礎

邊材密度(WD)反映木質部管道及其周邊包圍組織的性質，而葉面積邊材面積比(Al/As)則反映了單位枝干組織量可供水的葉面積大小[15–16]。本研究表明抗風桐的WD和Al/As均顯著低于草海桐，但兩者的邊材密度均屬于熱帶地區木本植物中的較低水平(熱帶季節性森林樹種WD均值約為0.54 g/cm3[37])。前人[38]研究認為，邊材密度與邊材水容通常有負的相關關系，這是因為具有高水容的植物枝干擁有更多的薄壁組織，能夠在遭遇水分脅迫時釋放薄壁細胞中的儲存水來暫時緩解木質部張力，從而在一定程度上避免水力失敗。這兩種植物可能選擇以此方式來應對一定程度的干旱脅迫，而不需要增加木質部導管的抗栓塞能力，同時也可以獲得相對較高的生長速率以獲取競爭優勢[39]。此外，抗風桐更低的Al/As表明其邊材向單位葉片面積的水分供應能力更強，因此其葉片可以獲得更大的蒸騰速率以提升單位面積的光合能力，但尚需更多光合作用相關數據證明這一推測。根據實地觀察，作為高大的喬木，抗風桐更低的Al/As也是其在暴風雨頻發的熱帶珊瑚島生存的一大優勢，由于冠層葉片非常稀疏，主要以交錯的枝干形成屏障，有效避免了被強風摧折。草海桐的單位枝干供水可以支撐更大的葉片面積, 這表明草海桐選擇增加碳分配給葉片以增加總光合面積獲取更強的競爭力，而在面臨干旱脅迫時，則允許損失部分葉片以保證枝干的水力安全性[14]。同時生活型為灌木的草海桐從地表到冠層均生長了緊密的葉片，選擇投資更多的碳到支撐組織，以換取更高的抵抗機械損傷的能力以及抗生物侵害能力, 從而應對更多的葉面積可能帶來的潛在風險[40–41]。

綜上，中國熱帶珊瑚島植被典型適生木本植物抗風桐和草海桐表現出不同的水分適應策略?？癸L桐在熱帶地區高溫、高降雨、高光照的環境條件下，選擇以高效的枝干水分運輸來滿足葉片高蒸騰需求的充足供水，同時葉片具有比枝條更強的抗栓塞能力，對水分脅迫更加敏感，能夠快速關閉氣孔, 降低蒸騰速率維持整體水分平衡。而草海桐在相同環境條件下，則選擇高效的葉片水分運輸維持蒸騰, 降低葉溫以免受過熱傷害，葉片膨壓喪失點較低,可在低水勢下維持葉片氣孔開放，同時葉片和枝條之間存在水力脆弱性分區，葉片可充當“安全閥”,在面臨水分脅迫時葉片首先栓塞，從而降低蒸騰, 以保證枝干的水力安全。這兩種植物均具有相對較低的木材密度，選擇以較高的生長速率獲得競爭優勢，同時木質部可在面臨干旱時釋放儲存水分緩解水分脅迫造成的影響?？傊?，通過采取不同的水分適應策略，這兩種植物均能較好地適應熱帶珊瑚島獨有的氣候條件，成為熱帶珊瑚島植被的優勢樹種。本研究揭示了熱帶珊瑚島優勢植物的兩種水分適應策略，為熱帶珊瑚島植被修復工具種的篩選提供了一定的科學依據和理論參考。

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Hydraulic Adaptation Strategies of Dominant Woody Plantsandon Tropical Coral Islands of China

TANG Weize1,2,3, LI Qin1,2,3, ZHANG Haoping1,2,3, JIN Yi1,3, LI Qiang4, YIN Deyi1,3, YE Qing1,3, LIU Hui1,3*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 3.South China National Botanical Garden, Guangzhou 510650, China; 4. School of Tropical Medicine, Hainan Medical University, Haikou 571199, China)

Plant hydraulic traits can reflect the adaptability of plants to different water conditions. It is important to study the hydraulic traits of dominant plants in the special habitat of tropical coral islands for a deep understanding of the hydraulic adaptation strategies of tropical coral island plants, and for selecting suitable tree species for tropical coral island vegetation construction and restoration. Thus, the leaf and branch hydraulic traits of two representative dominant tree species in the habitat of tropical coral islands of China,,and, were measured, and their hydraulic adaptation strategies were compared and analyzed. The results showed that the leaf embolism resistance, leaf turgor point and branch specific xylem conductivity of.were significantly higher than those of., but the values of branch embolism resistance, leaf hydraulic conductance, sapwood density and leaf to stem area ratio were significantly lower than those of.. Furthermore, leaves of.were more resistant to embolism than branches, and were sensitive to water stress. Meanwhile, high water transport efficiency in branches of.provided sufficient water to ensure the high transpiration of the leaves. On the other hand, there was a significant hydraulic vulnerability segmentation between leaves and branches of.. The leaves of.could act as “safety valves” to protect branch hydraulic pathway from dysfunction.and.could adapt to the special habitats of tropical coral islands by coordinating the water transport efficiency and safety of leaves and branches and adopting different hydraulic strategies.

Hydraulic vulnerability segmentation; Plant hydraulic trait; Embolism; Tropical coral island plant; Water transport

10.11926/jtsb.4797

2023-04-19

2023-05-15

國家重點研發計劃項目(2021YFC3100401)；國家自然科學基金項目(32371575)；中國科學院華南植物園青年人才專項(QNXM-01)；中國科學院重點部署項目(KGFZD-135-19-08)資助

This work was supported by the National Key R&D Program of China (Grant No. 2021YFC3100401), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32371575), the Special Project for Youth Talent of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences (Grant No. QNXM-01), and the Key Research Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. KGFZD-135-19-08).

唐瑋澤(1998年生)，男，碩士研究生，研究方向為植物生理生態學。E-mail: tangweize@scbg.ac.cn

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: hui.liu@scbg.ac.cn