水菜花種群潛在生境選擇與空間格局預測

吳庭天, 雷金睿, 陳宗鑄, 陳小花, 李苑菱

水菜花種群潛在生境選擇與空間格局預測

吳庭天, 雷金睿*, 陳宗鑄, 陳小花, 李苑菱

(海南省林業科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南省熱帶林業資源監測與應用重點實驗室，?？谑袧竦乇Ｗo工程技術研究開發中心，?？?571100)

國家二級保護野生植物水菜花()，喜生于清潔的水環境中，對環境變化極為敏感，是檢驗濕地環境及氣候變化的關鍵指示物種之一，在我國僅零星分布于海南北部的火山熔巖濕地區，生存狀況不容樂觀。研究水菜花種群潛在生境選擇及其空間格局演變，有利于加強瀕危物種保護保育及濕地生態系統修復、管理。該研究基于GIS平臺和MaxEnt模型，結合氣候、地形和土壤因子，探究水菜花種群環境限制因子及其在氣候變化背景下潛在適宜生境的演變格局。結果表明，水菜花種群對溫差與降水量變化敏感，等溫性、最冷季度降水量、土壤類型和年均降水量對水菜花種群分布影響顯著；全新世中期-當前-2070年氣候變化背景下，水菜花適宜生境面積先減小后增大，分布重心呈西南-東北-西南轉移格局；未來氣候情景下，水菜花種群高度和中度適宜生境縮減，低適宜生境增加，南部地區將出現新增適宜生境，東北、西北及西南部適宜生境將發生消減。該研究從氣候環境角度論證了水菜花種群的潛在生境選擇及空間變化特征，可為瀕危物種保護保育、濕地管理及其生物多樣性維護工作提供參考和指導。

水菜花；氣候變化；潛在生境；環境因子

水菜花()，隸屬于水鱉科(Hydro- charitaceae)水車前屬，是一年生或多年生水生草本植物，在2021年9月最新公布的《國家重點保護野生植物名錄》中列為國家二級保護野生植物，主要分布于中國、泰國、緬甸和柬埔寨等地區的淡水溝渠及池塘中。水菜花的生長對水質要求極高，喜生于清潔的水環境中，常成單株或幾株聚生，野外分布數量較少，在我國僅零星分布于海南北部的?？?、文昌、澄邁等地的火山熔巖濕地區[1]。近年來，隨著濕地面積減少、水體污染加劇以及氣候變化的影響，水菜花適宜生境正被逐漸壓縮、種群數量急劇減少，生存狀態日漸瀕危。目前，有關水菜花的研究極少，1984年趙佐成等[2]對華南地區淡水水鱉科植物的生態特征和群落學進行觀察，詳細描述了水菜花的生活習性、生長環境、群落組成等群落學特征，此后主要圍繞水菜花種群動態[3]、核型分析[4]、基因測定[5–6]和葉片光合效率[7–8]等開展了研究。

隨著水菜花種群及生境的逐漸減小，對其適宜生境開展研究尤為重要。而傳統僅依靠人力進行野外實地數據采集的生境調查方法，過于耗力費時, 不適宜做大尺度的生境狀況評估，運用模型擬合物種分布與環境之間的相互關系，探究物種空間分布情況，已成為現代科學研究的常用手段。在所有模型中，MaxEnt模型可以在樣本數量小、物種存在信息不完整以及少量位點偏差的情況下表現出良好的模擬預測結果，加上其簡單、友好的操作界面，近年來已被廣泛應用于生態、生物、地理等多學科的科學探究中[9–10]。本研究基于實地采集的水菜花真實分布點數據，結合MaxEnt模型，運用物種分布與地形和自然氣候環境間的緊密關聯，擬合水菜花種群適宜生境分布，并結合氣候變化情景預測水菜花種群歷史和未來的適宜生境分布特征。旨在明晰以下2個問題：(1) 當前氣候條件下，水菜花適宜生境在海南的分布情況，并明確主要限制因子; (2) 通過模擬水菜花種群在歷史和未來氣候條件下的分布情況，獲悉水菜花適宜生境在時間維度上的變化特征。通過以上研究，明確水菜花種群在氣候變化背景下的地理分布特征及其主要限制因子，為日漸萎縮的水菜花種群數量及棲息地恢復提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

水菜花種群喜生于淡水溪流、池塘中，熱量和pH值是影響水菜花生存和分布的主要制約因子[2], 根據野外實測記錄的分布點可知，水菜花種群主要分布在海南北部的?？?、文昌、澄邁周邊的火山熔巖濕地區，該地區屬熱帶海洋性季風氣候，年降水量1 600～2 000 mm，pH值5～8[11]，年平均氣溫23 ℃～ 24 ℃，年平均最低溫度8 ℃～9 ℃[12–13]，地形地貌為火山噴發活動后河溪、湖泊、田洋、水庫、池塘、森林沼澤等組成的火山臺地和平原[14]，良好的水熱條件十分適宜水菜花生長。

1.2 數據獲取

水菜花分布數據均為實地調查所得，調查地點主要集中在海南省?？谑?、澄邁縣、定安縣，共采集分布點45個，為避免因分布點位距離過近造成模型的過度擬合，本研究在每個1 km×1 km的網格中僅保留一個分布點，最終保留20個有效分布點作為模型擬合的基礎數據(圖1)。

本研究使用的數據主要包括氣象、地形、土壤3大類21個變量。氣象數據包括氣溫和降水2部分的19個變量，分全新世中期Mid-Holocene (6 000年以前)、當前(1970—2000年)和未來(2061—2080年) 3個時期，均來自世界氣候數據庫(https://www. worldclim.org/)，空間分辨率為1 km；其中，未來氣候數據選用BCC-CSM2-MR氣候系統模式中的SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5不同社會經濟假設驅動的4種共享情景。地形變量主要引用中國科學院計算機網絡信息中心(http://www. gscloud.cn)的DEM數據。土壤類型數據來源于中國科學院資源環境科學與數據中心(www.resdc.cn)。

圖1 水菜花調查點位分布圖

環境因子間大多存在一定的關聯性，為避免模型擬合過程中發生數據冗余和過度擬合，本研究在參考相關研究文獻的基礎上[15–16]，對全部21個變量進行相關分析，當2個因子間的相關性大于0.85時，去除貢獻率較小的，最后選取14項環境變量用于最終的模型擬合(表1)。

表1 環境變量

1.3 數據準備

(1) 將所有環境因子數據裁剪為同樣大小范圍并重新投影到相同坐標；(2) 將整理后的物種分布數據轉成csv文件；(3) 通過重采樣將所有變量數據轉成柵格數據，結合空間插值及重采樣方法將分辨率統一至30 m；(4) 將所有變量柵格數據轉成asc格式文件。

1.4 模型構建

在MaxEnt軟件中相繼載入經過預處理的瀕危物種分布數據和環境變量數據。多次擬合調整后得出，隨機測試比例設定為25%，正則化乘數設置為1.2時，結果最貼近物種實際分布特征，同時采用Jacknife檢驗環境因子重要性，模型運行精度使用ROC曲線(受試者工作特征曲線)下面積(AUC)進行評價，值越大模型預測效果越好[16]。評價標準分一般、好和非常好3級，對應的AUC值區間分別為：0.7～0.8、0.8～0.9和0.9～1.0[17–18]。設置20次bootstrap重復，取最終平均值，其他參數保持默認設置。模擬結果以概率的形式反映物種在空間上存在的可能性大小，取多次重復后的最低培訓存在值作為劃分物種適宜生境的閾值[19]，該值是模型擬合出的物種存在的最低臨界值。最后在GIS平臺下通過自然斷點法[16,20]對水菜花生境擬合結果進行適生等級劃分。

2 結果和分析

2.1 影響水菜花分布的環境因子

基于MaxEnt軟件20次重復模擬的結果表明, ROC曲線綜合AUC值為0.993，模型擬合預測效果表現良好，可靠性高(圖2)。

圖2 模型擬合的受試者工作特征曲線

MaxEnt模型擬合結果表明(圖3)，等溫性(bio_03, 22.6%)、最冷季度降水量(bio19, 21.4%)、土壤類型(16.6%)和年均降水量(bio_12, 14.1%)對擬合結果貢獻率最大，占總量的74.7%。從正規化訓練增益影響看(圖4)，單因子作用時，最冷季度降水量(bio_19)、最干季度降水量(bio_17)、最干月降水量(bio_14)、降水量變異系數(bio_15)對水菜花影響最大。綜合來看，降水量是對水菜花分布影響最大的因子。

2.2 水菜花適生區的生態特征

擬合結果表明，水菜花總適生面積約996.7 km2，主要分布在?？谑屑爸苓叺貐^；其中，高度適宜生境138.5 km2，中度適宜生境262.0 km2，低適宜生境約596.2 km2。高適宜區主要分布在?？谑旋埲?、遵譚鎮、新坡鎮交匯處以及龍塘鎮、龍橋鎮和城西鎮的交匯處(圖5)。

圖3 環境變量的貢獻率特征。環境變量見表1。下同

圖4 水菜花環境變量的刀切法檢驗

對水菜花分布影響最大的等溫性、最冷季度降水量、土壤類型和年均降水量4個因子單因子建模結果顯示：水菜花在等溫性因子條件下的適宜生長區間為20%～43%，當等溫性為37%時，分布概率達到最高值；年降水量1 200～1 800 mm和最冷季度降水量85～120 mm，適宜水菜花生存，其中1 600和105 mm為最適臨界點；在土壤類型方面，石灰土和水稻土最適宜水菜花生長；以上各變量的適生區間閾值與響應曲線具有很高的一致性，結果可信度較高(圖6)。

2.3 氣候變化對水菜花潛在地理分布的影響預測

對全球氣候模式(GCMs)全新世中期和BCC-CSM2-MR氣候系統模式2070年4種不同社會經濟假設驅動情景下的水菜花適宜生境進行模擬。結合當前氣候擬合結果，獲取水菜花種群在氣候變化背景下適生面積、重心及其潛在分布區的變化。

結果表明(圖5)，全新世中期適宜生境總面積1 008.23 km2，比當前氣候條件下多11.46 km2；2070年4種不同社會經濟路徑下的適宜生境總面積分別為1 010.99、1 134.76、1 015.40和1 103.49 km2, 較當前氣候條件下分別新增14.22、138、18.63和106.72 km2。從面積變化的總體情況看，水菜花種群適宜生境從歷史到未來，總面積先減少后增加; 高適生區和中適生區面積均以當前氣候條件下最高，未來呈下降趨勢；低適生區面積則以當前氣候條件最低，未來會有一定增長。高度和中度適宜生境區將在當前氣候分布區的基礎上逐漸收縮，西部及南部則會出現新增低適宜生境。

2.4 氣候變化對生境空間轉移的影響

由圖7可知，不同氣候時期水菜花適宜生境重心呈西南-東北-西南轉移的空間格局。全新世中期到當前氣候條件下，適宜生境重心向東北方向轉移約4 km；當前氣候條件到2070年的4種不同社會經濟假設路徑情景下，適宜生境均向西南方向轉移，轉移距離分別為SSP1_2.6 (11 km)、SSP2_4.5 (13 km)、SSP3_7.0 (17 km)和SSP5_8.5 (11 km)。

從生境新增和消失情況來看，全新世中期到當前氣候條件下，適宜生境新增214.90 km2，減少226.36 km2；新增區主要位于?？谑斜辈考拔髂喜康貐^，減少區主要分布在?？谑袞|北部和定安縣的北部地區。2070年氣候條件下4個不同經濟路徑, 新擴增區域的面積分別為363.13、382.15、381.31和416.06 km2，消失區域面積分別為348.90、244.16、362.67和309.34 km2，其中新增區域主要位于?？谑斜辈?、中部、南部，以及澄邁縣東部和定安縣北部地區；消失區域主要位于?？谑形鞑?、西南部和東北部區域(圖8)。

圖5 不同氣候情景下水菜花適宜生境的空間分布

圖6 水菜花分布與主導環境因子的關系

圖7 不同氣候情景下水菜花適宜生境的質心變化

總體來看，水菜花適宜生境從全新世紀中期到當前氣候條件下，重心逐漸向東北方向轉移，其中新增適宜生境主要位于原分布區的北部及西南部區域，消失區域位于原分布區外圍的東北和西南區域。到2070年，適宜生境重心重新向西南方向更大幅度轉移，原分布區的東部、南部會出現較大塊新增適宜生境，而東北部、西北部及西南部則會有適宜生境消失。

3 討論

3.1 氣候環境對水菜花種群分布的限制

濕地對氣候變化有著響應的敏感，氣溫和降水的變化能夠直接影響濕地生物群落、蒸散發速率以及水文、生物區系的變化，進而改變整個生態系統格局和穩定性[21–22]。本研究中模型擬合結果同樣表明水菜花種群的生存對溫差與降水量的變化較為敏感，同時在土壤類型上也有著較為特定的要求。Zhang等[23]對洞庭湖濕地植被變化的時空格局和因素的研究表明，氣候變化對濕地植被的威脅比重占到全部影響因素的59.19%。水菜花的生存和生命周期的完成與水有著密切關系，外界對水菜花的影響大多是以水為媒介完成的[2]。Shen等[3]對3種不同生境中水菜花種群動態及其影響因素的研究表明, 水深和渾濁度是決定水菜花種群繁育和擴增的關鍵因子，過淺或過于渾濁的水環境會制約水菜花的生長。濕地面積和徑流深度，與溫度和降水量有著極顯著的相關性[24]，濕地生境的穩定和變化直接或間接影響水菜花種群的分布。楊丹等[25]研究了湖泊濕地生態系統穩態轉變及對氣候變化的響應，認為降水對濕地穩態轉變有著顯著的影響，濕地穩態轉變與長期的水量變化有關。劉志偉等[26]對青藏高原濕地變化及其驅動力的研究結果也表明氣溫升高、地表蒸散發量增大、降水量增加是影響青藏高原濕地變化的主要自然因素。另外，過高的氣溫會使入侵植物快速生長[27]，入侵植物對植物群落的威脅已得到多方論證，水葫蘆()的瘋長是水菜花種群繁衍的主要入侵威脅，水葫蘆依仗其極強的適生性和快速繁殖能力，廣泛分布在研究區域的溪流、沼澤、庫塘等濕地中，嚴重掠奪和擠壓水菜花的生存空間[28–29]。

圖8 不同氣候情景下水菜花適宜生境的空間變化

3.2 氣候變化對水菜花生境空間分布的影響

水菜花種群在全新世中期、當前和未來2070年4種不同經濟路徑氣候背景下適宜生境面積呈先減少后增加趨勢，以2070年4.5中等強迫模式下的生境面積最大，重心呈西南-東北-西南轉移的空間格局。

研究表明，到2050年全球約有15%～37%的物種存在滅絕的風險[30]。本研究中，當前至2070年期間，適宜生境的東部、南部將出現較大塊新增適宜生境，而原分布區的東北部、西北部及西南部區域將有大面積適宜生境消失，重心重新向西南方向進行更大幅度轉移。另外從不同等級適宜生境的演變情況來看，高適宜區和中適宜區以當前氣候環境下面積最大，在未來分別會發生5%～15%和10%～ 21%的衰減，主要圍繞在當前分布區的外圍區域由外向內縮緊；而生境的增加則主要集中在低適宜生境區，增幅為2%～14%，集中分布在當前適生區的西部及南部。

社會經濟因素是研究區及周邊濕地變化的主要因素[31]。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發布的2070年不同社會經濟路徑情景下未來氣候預測數據表明，2070年等溫性較當前氣候向南逐漸升高,年均降水量全島整體提升200～800 mm不等，最冷季度降水量在瓊北地區發生下降；綜合本研究模擬結果中對水菜花影響最大的環境因素臨界閾值得出, 降水量的增大和溫度的升高導致了水菜花對環境因子的適生區間不斷向南部轉移，進而也引發了當前氣候條件下水菜花高適宜和中適宜生境不斷向內部收縮。

Boniface等[32]對非洲7種水車前屬植物在未來不同CO2排放濃度路徑下物種分布的研究表明，海拔和氣候(氣溫、降水量)對水車前屬植物的分布影響顯著，氣候變化背景下水車前屬植物生境會發生衰減，重心逐漸向北移動。另外，一些學者在對桫欏()、綿刺()等種群潛在空間分布情況的研究表明，未來氣候情景下，種群適宜生境總面積呈增加趨勢，其中，高度和中度適宜生境減少，低適宜生境面積增加[17,33], 與本研究的結論相似；但不同于桫欏[17]、青岡()[34]、秤錘樹屬()[35]、梭梭()[36]等種群適宜生境重心向北部、高緯度、高海拔地區轉移的情況，本研究中水菜花分布總體重心呈向南和低緯度轉移趨勢，與秦媛媛等[33]對綿刺的潛在地理分布研究結論相似, 但該文獻中種群逐漸向高海拔地區轉移的特征又與水菜花適宜生境轉移格局相異?？梢钥闯?，物種間自身生物學特性的差異，形成了對不同環境因子的依賴，而環境因子空間分布的異質性，又能進一步引發物種區域演替格局的差異。

綜合來看，溫差、降水量、土壤類型、水環境深度、濁度以及入侵植物等，是制約水菜花種群繁育和擴增的主要關鍵因素，本研究僅從氣候、地形和土壤變量角度模擬水菜花種群的適生區域，結果或存在一定片面性；同時，樣點較少、氣候環境基礎數據尺度較大等問題，也進一步增加了研究結果的不確定性；在實際應用及后續研究中，需結合人為擾動、水質情況、入侵植物等多因素共同論證, 確保研究結果更具科學性和指導意義。

本研究結果表明，影響水菜花種群分布的主要自然因素有等溫性、最冷季度降水量、土壤類型和年均降水量；在氣候變化背景下，全新世中期-當前時期-2070年，水菜花適宜生境面積先減小后增大, 當前氣候條件下水菜花適宜生境面積最小，2070年時期水菜花適宜生境得到擴增，但增加部分均為低適宜區，高適宜和中適宜區均發生衰減；未來演替中降水和溫度的變化將引起水菜花生境收縮，在南部地區會出現新的適宜區，整體重心逐漸呈西南-東北-西南方向轉移。

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Potential Habitat Selection and Spatial Pattern Prediction of

WU Tingtian, LEI Jinrui*, CHEN Zongzhu, CHEN Xiaohua, LI Yuanling

(Hainan Key laboratory of Monitoring and Application of Tropical Forestry Resources, Haikou Wetland Protection Engineering Technology Research and Development Center, Hainan Academy of Forestry (Hainan Academy of Mangrove), Haikou 571100, China)

, a wild plant under State second-class protection, likes to be grown in clean water, and is extremely sensitive to environmental changes. It is one of the key indicator species for testing wetland environment and climate change. In China, itisonly distributed sporadically in volcanic lava wetland in northern Hainan, the survival condition is not optimistic. The study of potential habitat selection and spatial pattern evolution ofpopulation will help strengthen the conservation of endangered species and the restoration as well as the management of wetland ecosystem. Based on GIS platform and MaxEnt model, combining with climate, topography and soil factors, the environmental limiting factors ofpopulation and the evolution pattern of potential suitable habitat in the context of climate change were studied. The results showed thatpopulation was sensitive to temperature difference and precipitation change. Besides, isothermality, precipitation in the coldest quarter, type of soil and annual precipitation were key environmental factors affecting the distribution ofpopulation. Under the background of climate change from the middle Holocene to current to 2070s, the area of suitable habitat ofdecreased first and then increased, and the distribution center showed a transfer pattern from southwest to northeast to southwest. Under the future climate scenarios, the highly and moderately suitable habitats were decrease, while the low suitable habitats will increase. The new habitats will appear in the southern region, and the suitable habitats will decrease in the northeast, northwest and southwest. Therefore, the potential habitat selection and spatial distribution characteristics ofpopulation were discussed from the perspective of climate environment, which could provide reference and theoretical basis for endangered species conservation, wetland management and biodiversity maintenance.

; Climate change; Potential habitat; Environmental factor

10.11926/jtsb.4720

2022-08-25

2022-10-21

國家自然科學基金項目(32260106)；海南省省屬科研院所技術開發專項(KYYS-2021-21, KYYS-2021-04)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32260106), the Project for Technology Development of Hainan Provincial Institutes (Grand No. KYYS-2021-21, KYYS-2021-04).

吳庭天(1990年生)，男，碩士，助理研究員，主要從事森林生態學和植物生態學研究。E-mail: wutingtian@126.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: raykingre@163.com