走馬胎灰分對光的響應特征及其與生長指標的相關性

周澤建, 馮金朝

走馬胎灰分對光的響應特征及其與生長指標的相關性

周澤建1, 馮金朝2*

(1. 廣西生態工程職業技術學院，廣西 柳州 545004；2. 中央民族大學生命科學與環境學院，北京 10081)

為探究光照強度和光質對走馬胎()灰分積累的影響，利用遮陽網和薄膜設定4個光照梯度(100%、60%、40%、20%全光照)和4種光質(綠、白、藍、紅)，分析了基徑、株高以及生物量的響應特征，以及灰分與生長指標的關系。結果表明，走馬胎灰分含量在綠光下隨著光照強度的減弱而呈減少的趨勢，在白光下隨著光照強度的減弱呈現“低-高-低-高”的波動變化，在藍光或紅光下沒有顯著變化；在100%光照強度下，白光的灰分含量最低，與其余光照強度存在顯著差異; 在60%、40%、20%光照強度下，光質對走馬胎灰分含量的影響不顯著。走馬胎灰分含量與株高、基徑和生物量間不存在明顯的相關性；隨著光照強度的減弱，走馬胎的株高、基徑以及生物量均呈現增加的趨勢，且在白光下達到最大。因此，光照對走馬胎灰分的積累和生長指標均有影響，種植走馬胎時要選擇適當遮蔭強度或郁閉度較高的林型。

走馬胎；灰分；光照強度；光質；生長指標

走馬胎()是一種小灌木，為紫金?？?Myrsinaceae)紫金牛屬植物，富含皂苷、多糖、生物堿等，對壯筋活絡、生肌化毒、活血止痛等方面有特效，是壯族、瑤族、侗族習用藥材[1]。走馬胎是一種耐蔭植物，比較適合林藥復合種植。在林藥復合種植過程中，影響其生長的主要控制因子是光照條件。研究表明，光照強度顯著影響走馬胎的生長[2]，隨著光照強度的減弱，走馬胎的株高、基徑以及生物量呈現增加的趨勢[1]。同時，光質也顯著影響走馬胎幼苗的生長和有效成分的積累，其中紅藍光(4:1)最有利于其生長和活性成分積累[3]。

光是植物生長的重要生態因子，顯著影響植物的生物量[4–5]，繼而影響植物對礦物質元素和重金屬的吸收，影響中藥材的灰分，從而影響藥材質量?；曳质侵兴幉馁|量評價的重要指標之一[6]，其含量能體現藥用植物在生長過程中吸收重金屬和礦物元素的量，受光照、水分、熱量、土質等生長環境因子的影響[7]。研究顯示，不同植物灰分對光的反應不同，光質的補光顯著影響薄荷()的灰分[8]，遮光對地膽草()根系灰分含量的影響相對較小[9]，適當的弱光顯著增加甘草()的灰分[10]。與空曠地比較，林下光條件發生顯著變化，光照強度顯著減少，光質發生變化[11]。在此條件下種植走馬胎, 發展林下經濟、助力鄉村振興需要解決的是走馬胎的生長、活性成分積累以及灰分對光條件變化的反應特征，以便提高產量和質量。因此，本研究以走馬胎為研究對象，開展光對走馬胎生長與灰分積累的影響研究，探索生長指標與灰分積累的關系，以期找出高質高產的最佳光照條件，指導林農進行科學林藥復合種植。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

廣西生態工程職業技術學院林業工程學院中草藥栽培基地作為本研究的試驗地，位于廣西壯族自治區柳州市沙塘鎮，年平均溫度18.1 ℃～19.4 ℃,年日照時數1 250～1 570 h，年降雨量1 345～1 940 mm,屬于南亞熱帶季風氣候。

1.2 材料

本試驗所用的走馬胎幼苗均是1 a生實生苗, 來自廣西金秀瑤族自治縣，株高和基徑分別為(8.68± 0.24)和(0.47±0.03) cm。菜園土采自附近農地，經過太陽暴曬1 d后，裝袋備用，土壤pH 6.8、孔隙度56%、速效鉀443 mg/kg、速效磷15 mg/kg、水解氮108 mg/kg、有機質27g/kg。

1.3 試驗設計

在基地內選擇一塊光照條件相似、平坦的地塊作為試驗地，在試驗地內，采用盆栽的方法, 運用雙因素隨機區組設計，設計光質、光照強度2個因素，每個因素4個水平。光質運用不同顏色的薄膜覆蓋，設置紅光、藍光、綠光、白光(自然光, CK)共4個處理；光照強度采用遮陽網，設置自然光照(100%, L1, CK)、高光照(60%全光照, L2)、中光照(40%全光照, L3)、低光照(20%全光照, L4)共4個處理。累計16個處理，每處理4次重復，每次重復10株。

選擇大小一致、高度相似的走馬胎幼苗于2017年3月移栽到花盆內?；ㄅ枰幐駷?0 cm×22 cm (上口×外徑)，內裝2 kg菜園土和0.5 kg有機肥。返青后，根據實際情況，進行澆水與除草。經過250 d培育后，于11月23日收獲。

用精度為1 mm的鋼卷尺(沃爾龍牌)測定株高，精度為0.1 mm游標卡尺(雙菱牌)測定基徑；采用精度為0.001 g電子天平(島津UW220H)稱鮮質量和干質量，測定生物量?；曳值臏y定按照藥典方法[6]測定。

1.4 數據處理與統計分析

原始數據采用Excel 2021進行預處理，數據統計分析運用統計軟件SPSS 20.0進行分析。利用General Linear Model ANOVA和LSD法對走馬胎的株高、基徑以及生物量進行方差分析和差異性分析，運用Pearson相關性分析法分析各指標間的相關關系。

2 結果和分析

2.1 光對灰分含量的影響

在綠光下，走馬胎灰分含量隨著光照強度的減弱而呈減少的趨勢，在L1時達到最大值，為1.88%，與L2、L3不存在顯著差異，但與L4存在顯著差異(<0.05)。在白光條件下，隨著光照強度的減弱, 灰分含量出現“低-高-低-高”的波動性變化，在L2時最大值是1.88%，與L4不存在顯著差異，但均與L1、L3存在顯著差異(<0.05)；灰分含量在L1、L3、L4之間不存在顯著差異。在藍光或紅光下，灰分含量隨著光照強度的減弱變化不大，差異均沒有達顯著水平(圖1)。

在L1下，灰分含量為綠光>藍光>紅光>白光, 綠光的灰分含量與藍光、紅光間不存在顯著差異，但與白光存在顯著差異(<0.05)。綠、藍、紅光的灰分含量依次為1.88%、1.68%、1.64%，分別比白光增加了20.51%、7.69%、5.13%。在L2下，白光下的走馬胎灰分含量最大(1.88%)，分別比紅光、綠光、藍光多0.2%、0.2%、0.28%，均沒達顯著差異。在L3下, 灰分含量為綠光=藍光>紅光>白光，均不存在顯著差異。在L4下，光質對灰分含量影響不大，沒有達顯著差異，為白光>綠光=藍光=紅光，白光的灰分含量為1.68%，比綠光、藍光、紅光增加了0.16%。

圖1 光對走馬胎灰分和生長的影響。柱上不同大、小寫字母分別表示同一光照強度不同光質、同一光質不同光照強度間差異顯著(P<0.05)。L1、L2、L3、L4分別表示100%、60%、40%、20%光照強度。

2.2 光對生長的影響

2.2.1 對基徑的影響

綠光下，走馬胎基徑隨光照強度減少呈增大趨勢，L1與L2間不存在顯著差異，但與L3、L4存在顯著差異(<0.05)；L2顯著小于L4 (<0.05)。白光或藍光下，基徑為L4>L2>L3>L1, 白光下，L4、L2和L3間不存在顯著差異，但均與L1存在顯著差異(<0.05)。藍光下，L4顯著大于L2 (<0.05),而L2與L3不存在顯著差異，L3明顯大于L1 (< 0.05)。紅光下，隨著光照強度的增加，基徑呈現先緩慢增加而后顯著下降的變化趨勢，L2的基徑最大,為0.99 cm，與L3、L4間不存在顯著差異，而顯著大于L1 (<0.05) (圖1)。

同一光照強度下，白光的基徑最大，除在低光照下與藍光不存在顯著差異外，均顯著大于其余光質(<0.05)。在L1、L3條件下，白光的基徑顯著大于綠、藍、紅光(<0.05)，而綠、藍、紅光間不存在顯著差異。在L2下，藍光與紅光間不存在顯著差異，但均顯著大于綠光和顯著小于白光(<0.05)。在L4下，基徑為白光>藍光>綠光>紅光，白光與藍光、綠光與紅光間不存在顯著差異，但藍光與綠光間存在顯著差異(<0.05)。

2.2.2 對株高的影響

綠光下，株高隨著光照強度的增加呈降低的趨勢，且各處理間存在顯著差異(<0.05)。白光或藍光下隨光照強度的減弱，株高先顯著增加(<0.05)再稍微下降，然后再顯著增加(<0.05)的“N”型變化。白光下，L4的株高最高，為38.16 cm，比L1高了66.93%。藍光下，低光照強度的株高最高，為34.29 cm，比L1高了56.72%。紅光下，隨光照強度的減弱株高呈增加的趨勢，L4的株高最高(25.53 cm)，比L1高了28.94%，達顯著差異(<0.05), 但與L2、L3不存在差異顯著(圖1)。

無論在何種光照強度下，走馬胎均在白光下長得最高，綠光下最矮。在L1下，綠光長勢最差，株高為13.51 cm，與其余處理間存在顯著差異(< 0.05);白光長勢最好，株高為22.86 cm，與紅光存在顯著差異(<0.05)，但與藍光不存在顯著差異。在L2下，株高為白光>藍光>紅光>綠光，且各處理間存在顯著差異(<0.05)。在L3下，白光的長勢最好，株高是30.86 cm，均顯著大于其余處理(<0.05), 藍光與紅光不存在顯著差異，但均與白光、綠光存在顯著差異(<0.05)；綠光最矮，均顯著小于其余處理(< 0.05)。在L4下，白光株高為38.16 cm,明顯大于其余光質(<0.05)；綠光最矮，顯著小于藍光(<0.05)，但與紅光不存在顯著差異。

2.2.3 對生物量的影響

除綠光外，隨光照強度的減弱，生長在同一光質下的走馬胎生物量呈現顯著增加(<0.05)。綠光下，生物量隨著光照強度的減弱呈“低-高-高-低”的變化趨勢，在L3下的長勢最好，生物量為14.92 g，顯著大于L2 (<0.05)；L2與L4不存在顯著差異, 但均顯著大于L1 (<0.05)。白光、藍光、紅光下，均是L4的生物量最大，分別為33.83、32.32和15.49 g, 分別比L1增加了131.71%、303.50%和100.91% (圖1)。

任何光照強度下，走馬胎的生長均以白光下的長勢最好，生物量最大。除L4下白光和藍光不存在顯著差異外，白光均顯著大于其余光質(<0.05)。在L1下，白光顯著大于紅光、藍光和綠光(<0.05)，但紅光、藍光、綠光間不存在顯著差異。在L2下，生物量為白光>藍光>綠光>紅光，白光與藍、綠、紅光存在顯著差異(<0.05)；藍光與綠光間不存在差異顯著，但與紅光存在顯著差異(<0.05)。在L3下，白光顯著大于藍光(<0.05)，藍光顯著大于綠光和紅光(<0.05)，但綠、紅光間不存在顯著差異。在L4下，生物量為白光>藍光>紅光>綠光，白光與藍光間不存在顯著差異，但與紅光存在顯著差異(< 0.05)。此外，紅光與綠光間存在顯著差異(<0.05)。

2.3 雙因素方差分析

從表1可見，光照強度、光質及其交互作用均對走馬胎灰分含量沒有顯著影響，而對株高、基徑、生物量具有極顯著影響(<0.01)。

2.4 相關性分析

走馬胎灰分含量與株高、基徑、生物量不存在顯著相關性(表2)。生物量與株高、基徑存在極顯著相關(<0.01)，基徑與株高間的相關性極顯著(<0.01)。

表1 走馬胎生長指標及灰分的雙因素方差分析

**:<0.01。下同

**:<0.01. The same below

表2 走馬胎灰分與生長指標的相關性分析

3 結論和討論

灰分含量反映了植物對礦質元素吸收與積累的量[12]，其含量高低由多種因素決定，比如土壤條件、環境條件、生殖對策等[13]。當光環境變化時,植物可以通過調整礦質元素吸收量來適應，致使植物灰分含量產生變化[14]。本研究表明，綠光下走馬胎灰分隨著光照強度的增強呈增加的趨勢，究其原因，一是走馬胎是耐蔭植物，喜歡生長在潮濕、蔭暗的環境，受到光脅迫后，凈光合速率下降，光合產物的積累減少，生長受到抑制，植株干物質顯著下降，致使單位質量干物質中礦質元素含量發生變化，引起大部分中、微量金屬元素濃度增加，產生濃縮效應[15]；二是走馬胎有一定的抗逆能力，遇到逆境時，通過吸收礦質元素來減輕自身的傷害[16–18]，導致其灰分發生顯著的變化；三是酶含量影響走馬胎中礦質元素含量變化。大部分中、微量金屬元素以受體的身份參與電子傳遞、與底物合成酶、以酶表達等形式參與調節光合作用[15]。走馬胎可能通過控制RuBP羧化酶活性來緩解凈光合速率的下降[19]，RuBP羧化酶含量升高促使光合系統中間產物酶系增加，提升了攝取CO2和傳遞電子的能力,增加中、微量金屬元素的需求，導致走馬胎中礦質元素含量增加。本研究發現，在白光條件下走馬胎灰分含量隨光照強度的減弱而出現“低-高-低-高”的波動性變化，這可能是在白光條件下遮蔭促進了走馬胎吸收礦質元素，導致在60%光強時走馬胎灰分顯著增加。但是這種促進作用有一定的限制，即到達一定程度后會逐漸減弱，直至消失，從而導致了走馬胎灰分在40%光照時顯著下降后波動不大。研究還表明，在藍光或紅光條件下走馬胎灰分隨著光照強度的增加變化不大，沒有達到顯著水平，這與前人[20–21]的研究結果類似，可能是紅光能促進可溶性糖和淀粉在植物體內的積累，藍光有利于葉綠素的合成[22]，兩者均促進了走馬胎的生長, 促使單位重量干物質增加，對走馬胎中中、微量金屬元素含量起到稀釋作用，且這種稀釋作用與逆境促進走馬胎吸收礦質元素作用相當，從而導致走馬胎礦質元素含量沒有顯著性變化。本研究表明，光質對走馬胎灰分的影響不大，這與張惠穎等[23]對刺芹側耳()、陳崗等[24]對銀耳()的研究結果一致，走馬胎是耐蔭植物，在60%～20%光照下能正常生長，受光脅迫程度較小。因此，光質的改變不能增加走馬胎對中、微量元素、重金屬的吸收量，從而導致走馬胎灰分無顯著變化。

光是植物生長所必需的生態因子，對植物光合作用和生物量分配具有顯著影響[25–27]。有研究表明，光質對藥用植物株高、基徑、生物量有顯著性影響[28]。本研究表明，走馬胎在白光下長勢最好, 這與藍梅()[29]在藍光下、三葉崖爬藤()[30]在紅光下的生物量最大的結果不同，而與劉洋等[27]對青錢柳(s)的研究結果一致，可能是不同類型的藥用植物對光質響應不同，同時，白光是復合光, 具有12%遠紅光(波長700～800 nm)，能促進植物莖的伸長和干物質的積累[22]。此外，研究還表明光照強度也顯著影響藥用植物的生長與發育[31]，這與本研究結果一致。隨著光照強度的減弱，走馬胎株高、基徑以及生物量出現增加的現象，與白三葉()的生物量呈減少的趨勢[32]、三七()呈先增加后減少[33]等相異，這可能是走馬胎屬于強耐蔭植物，適合弱光下生長，弱光促進其凈光合速率上升，促使光合產物增多，導致生物量的積累增加。

綜上，光對走馬胎灰分有影響，種植走馬胎時要選擇適宜遮蔭強度，以20%～40%光照為宜。光對走馬胎生長具有顯著性影響，走馬胎的株高、基徑以及生物量隨著光照強度的減弱呈現增加的趨勢, 且在白光條件下達到最大值。因此，自然條件下種植走馬胎時，建議選擇郁閉度較高的林型進行林下種植，以林下20%光照為宜。

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Light Response Characteristics of Ash inand Its Correlation with Growth Indexes

ZHOU Zejian1, FENG Jinchao2*

(1. Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College,Liuzhou 545004, Guangxi, China; 2. College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081, China)

In order to understand the effect of light on ash accumulation of,four light intensities (100%, 60%, 40% and 20% natural light intensity) and four light qualities (green, white, blue and red light) were set by using sunshade net and film, the response characteristics of height, basal diameter and biomass ofunder different treatment conditions was analyzed, and the relationship between ash content and growth indexes was studied. The results showed that with the weakening of light intensity, the ash content ofdecreased under green light with the decrease of light intensity, showing a “low-high-low-high” change trend under white light. Moreover, there was no significant change under blue light or red light. The ash content ofwas the lowest under white light and 100% light intensity, showing significantly differences with that of the rest light intensity. At 60%, 40% and 20% natural light intensity, light quality had no significant effect on ash content of. The ash content had no significant correlation with plant height, basal diameter and biomass of. With the decrease of light intensity, the plant height, basal diameter and biomass ofincrease, and reach maximum under white light. Therefore, it was suggested that light had effect on ash accumulation and growth index of, and it was necessary to choose the forest type with proper shade intensity or canopy density when planting.

; Ash; Light intensity; Light quality; Growth index

10.11926/jtsb.4738

2022-10-20

2023-03-03

廣西高校中青年教師科研基礎能力提升項目(2021KY1226)；廣西林業科技推廣示范項目([2021]15)；廣西林業科技項目([2022ZC]49)；廣西生態工程職業技術學院項目(2020KY07)資助

This work was supported by the Project for Basic Scientific Research Ability Improvement of Young and Middle-aged Teachers in Guangxi Universities (Grant No. 2021KY1226), the Project for Forestry Science and Technology Promotion Demonstration in Guangxi (Grant No. [2021]15), the Project for Forestry Science and Technology in Guangxi (Grant No. [2022ZC]49), and the Project of Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College (Grant No. 2020KY07).

周澤建(1978年生)，男，博士，副教授，主要從事民族藥用植物學、自然資源管理等方面的研究。E-mail: zhouzejianks@163.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: 398192533@qq.com