拔節期低溫對小麥結實特性的影響及追施氮肥的緩解效應

張士雅，譚 植，李浩杰，雍玉東，周文銀，李文陽，劉良柏，劉 飛，閆素輝*

（1.安徽科技學院 農學院，安徽 鳳陽 233100；2.安徽華成種業股份有限公司，安徽 宿州 234000）

0 引言

目前小麥的產量潛力逐步提升，而其穗數和粒重提升空間逐步縮小，因此穗粒數的增加是小麥產量進一步提升的突破口［1-2］。小麥穗粒的形成要經歷幼穗分化、小花分化、小花退化和小花結實等生理階段［3］。在保證一定的小花數基礎上，增加小花分化、減少小花退化是提高穗粒數的重要途徑［4］。小麥的穗分化進程從分蘗期開始至拔節期小穗數確定，拔節后開始進入小花分化期［5］。因此，拔節期是小麥穗粒數形成的關鍵時期［6］，若此時環境因素改變必然影響小麥穗粒的形成。

黃淮麥區幾乎每年春季都會發生不同程度的低溫凍害，且極端低溫發生的頻率、強度和持續時間均在不斷加強［6-7］。大量研究［8-11］表明，低溫會導致小麥小花營養失衡、花粉?；?、可孕小花降低、結實率降低，嚴重影響并制約小麥的產量形成。施用氮肥是影響小麥產量構成的關鍵因素，適宜的氮肥有利于受凍作物保持較好的干物質積累，提高其低溫抗性，加快脅迫后生長的恢復［12-15］。因此，低溫脅迫后追施氮肥，可以挽回部分產量損失［16］。

國內外關于噴施外源物質緩解低溫對小麥產量性狀的研究較多［17-20］，但是對小麥不同穗位小穗、不同粒位小花影響的研究較少。本試驗以在沿淮地區大面積推廣應用的小麥品種‘華成3366’為材料，在拔節期低溫脅迫后追施氮肥，探討低溫對拔節期小麥結實粒數與粒重的影響及追施氮肥對低溫的調節效應，以期為小麥抗逆研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2018-2019 年在安徽科技學院種植園進行，采用相同規格的塑料盆進行盆栽實驗，塑料盆底部內徑22 cm，頂部內徑27 cm，高度43 cm，下部帶有排水口。每盆裝10 kg 過篩后的大田土（有機質11.4 g/kg，速效氮81.3 mg/kg，速效磷28.6 mg/kg 和速效鉀62.9 mg/kg）與基肥（復合肥N∶P2O5∶K2O=18%∶18%∶18%）6 g 拌勻后裝盆，每盆等量澆水，挑選出大小一致的‘華成3366’小麥的12 粒種子勻播在盆中，覆蓋2 cm 細土。3 葉期間苗并追肥，每盆留7 株苗并施尿素2 g，盆缽土壤相對含水量保持在75%左右，病蟲害防治同大田。

小麥‘華成3366’拔節期選取生長一致的單莖標記，處理前后小麥均在自然條件下生長。試驗采用隨機區組設計。于小麥拔節期（2019 年3 月25 日）進行低溫（LT）處理，低溫處理利用人工氣候室模擬夜間（每天18：00 至次日6：00）低溫（2 ℃），設低溫持續時間為5 d（T1，3 月25 日至3 月29 日）和10 d（T2，3 月25 日至4 月3 號），兩個處理分別記為LT-T1 和LT-T2。以常溫條件下自然生長的小麥盆栽為對照（CK-LT），每個處理重復3 次，每次重復20 盆。處理期間自然溫度變化如圖1 所示。

圖1 拔節期低溫處理階段自然氣溫變化Fig.1 Changes in natural temperature during low-temperature treatment at the jointing stage

取LT-T1 和LT-T2 處理后的10 盆小麥盆栽苗進行緩解試驗，即低溫脅迫結束當天追施氮肥90 kg/hm2（LT-N）。試驗始于2018 年10 月15 日播種，2019 年6 月10 日收獲。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 穗部性狀及其穗數測定 于小麥成熟期，每個處理選取5 盆小麥，分別調查每盆穗數、穗粒數、強勢粒重和弱勢粒重，按盆計數。依據小穗在花序軸上著生次序，對小穗進行編號［21-22］：基部小穗是指麥穗自下而上數的1～4 粒小穗，頂部小穗是指麥穗自上而下數的1～4 粒小穗；3 粒及3 粒以上小穗的第2 位小花籽粒為強勢粒，3 粒小穗的第3 位、4 粒小穗的第4 位小花籽粒為弱勢粒。

1.2.2 穗花發育調查 自追施氮肥當天開始至開花期結束，每6 d 在各處理中選取長勢一致的小麥植株3 穗，在EMZ 解剖鏡（MEIJI TECHNO 公司）下觀測幼穗發育進程，并記錄分化小花、可孕小花數（即具有完整綠色花藥和羽狀柱頭的小花數）等指標。于成熟期每個處理選取長勢一致的麥穗30 穗，調查總小穗數、結實小穗數等。

1.3 數據分析與處理

采用EXCEL 2010 整理數據，ORIGIN 9.8.0 作圖，使用DPS 7.05 軟件進行方差分析，并采用LSD 法進行處理間多重比較。試驗數據均為平均數± 標準誤差。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫后追施氮肥對穗部性狀與穗數的影響

拔節期低溫對穗部性狀有顯著影響（表1），LT-T1 和LT-T2 處理較對照的穗粒數、穗數、強勢粒粒重、弱勢粒粒重均顯著降低。隨著脅迫時間的延長，弱勢粒粒重下降幅度最大。表明拔節期低溫對弱勢粒粒重的影響最明顯。

表1 拔節期不同低溫持續時間下施氮對穗部性狀的影響Tab.1 Effects of nitrogen application on panicle traits under different low-temperature durations at the jointing stage

低溫脅迫后追施氮肥處理對穗部性狀有一定程度的緩解效應，與低溫處理相比，LT-T1-N 和LT-T2-N 處理的穗粒數、穗數、強勢粒粒重均有所增加，但弱勢粒粒重增加最明顯，分別達到了80.00%和200.00%。說明低溫后施氮處理對弱勢粒粒重的增效最明顯，隨著脅迫處理時間延長，氮肥緩解效應增大。

2.2 低溫脅迫后施氮肥對小穗發育的影響

拔節期低溫對小穗發育有明顯影響（表2）。與對照（CK-LT）相比，LT-T1 和LT-T2 處理的總小穗數分別下降10.37%和11.19%；且結實小穗數也分別下降15.87%和19.63%。小穗結實率隨著脅迫時間的延長，下降幅度呈增加趨勢，而低溫對小穗發育的影響主要在于增加了基部敗育小穗數。

表2 拔節期不同低溫持續時間下施氮對小穗發育的影響Tab.2 Effects of nitrogen application on spikelet development under different low-temperature durations at the jointing stage

低溫脅迫后追施氮肥處理，對小穗發育情況均有一定程度的緩解效應（表2）。與低溫處理相比，LT-T1-N 和LT-T2-N 處理的總小穗數、結實小穗數、頂部敗育小穗數均有增加，但基部敗育小穗數有所下降。說明拔節期低溫后追施氮肥對小穗結實性的影響主要在于減少了基部敗育小穗數。隨著脅迫處理時間延長，小穗結實率呈上升趨勢，氮肥緩解效應增大。

2.3 低溫脅迫后追施氮肥對小花發育的影響

拔節期低溫影響了小麥小花的發育，結果如表3 所示。與對照（CK-LT）相比，在LT-T1和LT-T2 處理下，結實小花數較對照減少，敗育小花數呈上升趨勢，而小花結實率呈下降趨勢，隨著脅迫時間的延長，下降幅度呈增加趨勢。

表3 拔節期不同低溫持續時間下施氮對小花發育的影響Tab.3 Effects of nitrogen application on floret development under different low-temperature durations at the jointing stage

低溫脅迫后追施氮肥處理，對小花發育情況均有一定程度的緩解效應（表3）。與低溫處理相比，LT-T1-N 和LT-T2-N 處理的總小花數分別增加0.33%和0.66%，結實小花數分別增加1.86%和6.91%；敗育小花數分別下降0.22%和1.34%。說明低溫后追施氮肥可在一定程度上增加結實小花數，從而增加小花結實率，隨著脅迫處理時間的延長，小花結實率呈上升趨勢，氮肥緩解效應增大。

2.4 低溫脅迫后追施氮肥對不同穗位小花發育的影響

拔節期低溫處理對不同穗位小花發育有明顯影響，結果如表4 所示。與對照（CK-LT）相比，LT-T1 和LT-T2 處理的頂部小花數、頂部結實小花數、基部小花數和基部結實小花數均較對照減少，頂部小花結實率和基部小花結實率呈下降趨勢，隨著脅迫時間的延長，下降幅度呈增加趨勢，低溫對不同穗位小花發育的影響主要在于減少基部結實小花數。

表4 拔節期不同低溫持續時間下施氮對不同穗位小花發育的影響Tab.4 Effects of nitrogen application on the development of florets at different ear positions under different low-temperature durations at the jointing stage

低溫脅迫后追施氮肥處理，對不同穗位小花發育情況均有一定程度的緩解效應（見表4），與低溫處理相比，在LT-T1-N 和LT-T2-N 處理下，頂部小花數、頂部結實小花數、基部小花數和基部結實小花數均有所增加。而拔節期低溫后追施氮肥對小花發育的影響主要在于增加了基部小花數，尤其是基部結實小花數，隨著脅迫處理時間的延長，基部小花結實率呈上升趨勢，氮肥緩解效應增大。

2.5 低溫脅迫后追施氮肥對不同粒位小花發育的影響

拔節期低溫對不同粒位小花發育有明顯影響，結果如表5 所示。與對照（CK-LT）相比，LT-T1 和LT-T2 處理的強勢小花數、強勢結實小花數、弱勢小花數及弱勢結實小花數均有所下降，而弱勢結實小花數下降輻度最大。表明低溫對不同粒位小花發育的影響主要在于減少弱勢結實小花數。

表5 拔節期不同低溫持續時間下施氮對不同粒位小花發育的影響Tab.5 Effects of nitrogen application on the development of florets at different grain positions under different low-temperature durations at the jointing stage

低溫脅迫后追施氮肥處理，對不同粒位小花發育情況均有一定程度的緩解效應（表5）。與低溫處理相比，在LT-T1-N 和LT-T2-N 處理下，強勢小花數、強勢結實小花數、弱勢小花數和弱勢結實小花數均有不同程度的增加。但拔節期低溫后追施氮肥對不同粒位小花發育的影響主要在于增加了弱勢小花數，尤其是弱勢結實小花數，隨著脅迫處理時間的延長，弱勢小花結實率呈上升趨勢，氮肥緩解效應增加。

3 討論與結論

小麥拔節期是春季低溫危害發生的敏感時期，此時如果發生低溫脅迫，小麥減產幅度可達50%以上［23］。高艷等［24］研究表明，拔節期的低溫脅迫導致小麥減產的主要原因是穗數的減少。李春燕等［25］研究表明，拔節期低溫顯著降低小麥穗數，對粒重和穗粒數影響不顯著。本研究表明，拔節期低溫對穗數的影響比對穗粒數的影響更大一些，因為拔節期小麥還沒有開始抽穗，此時小麥遭受低溫脅迫，對分蘗的影響比對穗的影響要大，最終導致穗數的降低。高蕓等［26］研究表明，由低溫引起的花粉母細胞分裂異常、花藥營養供應不足導致結實小花數的降低又是導致穗粒數減少的主要原因。劉璇等［27］研究表明，春季低溫會嚴重影響幼穗正常發育，導致基部小花結實數的降低和不育小穗的增加。本研究表明，拔節期低溫造成穗粒數的減少。其主要原因是減少了結實小穗，尤其是基部結實小穗數，降低了小穗結實率；減少了結實小花數，尤其是基部結實小花和弱勢結實小花，降低了小花結實率。馬泉等［21］研究表明，不同時期低溫處理后粒重的變化主要由弱勢粒粒重引起。本研究表明，拔節期低溫對弱勢粒粒重的影響要大于強勢粒粒重，這是因為弱勢粒較為敏感，容易受到外界環境因素的影響。

氮素是植物構成蛋白質、氨基酸、葉綠素等必不可少的組成成分［28］。薛麗華等［29］研究表明，在逆境脅迫下增施氮肥能夠促進增產，表現出一定的抗逆性。范擁軍等［30］研究表明，在低溫脅迫下增施氮肥小麥千粒質量和產量都能得到顯著提高，其原因是增施氮肥促進植株滲透調節物質快速恢復。所以增施氮肥是小麥拔節期遭遇低溫冷害的重要緩解措施之一［31］。本研究表明，拔節期低溫后追施氮肥可以有效緩解低溫對穗部性狀、小穗發育和小花發育的影響，這與前人研究結果一致。強勢粒粒重、弱勢粒粒重增加，粒重挽回效應較好，但仍低于自然生長對照，進一步說明弱勢粒更容易受到外界環境因素的影響。楊家蘅等［32］研究表明，可孕小花數形成過程受資源有效性調節。鄭春風等［33］研究表明，在完善小花發育成粒階段采取調控措施，可以降低可孕小花的敗育率。本研究表明，低溫后追施氮肥主要通過增加結實小穗，尤其是基部結實小穗數，提高了小穗結實率；增加了結實小花數，尤其是基部結實小花和弱勢結實小花，增加了小花結實率，說明可孕小花數形成可受外界調控，在這一時期提供充足的養分是提高穗粒數的關鍵。

綜上所述，拔節期低溫會減少小麥結實粒數和粒重，隨著低溫時間的延長小麥受損程度加深。低溫后追施氮肥可以顯著提高小麥結實粒數和粒重，主要通過增加基部結實小花數和弱勢結實小花數，提高基部小花和弱勢小花的結實性，增加基部小花和弱勢小花對穗粒數的貢獻率，進而增加小麥弱勢粒粒重，減少產量損失。因此，低溫后及時施氮可作為黃淮麥區小麥生產中一種經濟有效且易推行的緩解低溫冷害的方法，能為大田作物栽培提供理論及實踐參考。