蘋果全爪螨抗藥性研究進展

黃寶劍 張繼龍 蘇莎 張曉赫 陳茂華

摘要

蘋果全爪螨是重要的薔薇科果樹害蟲之一，具有體型小、繁殖快、世代周期短等生物學特點。該螨以若螨和成螨取食蘋果葉片和嫩芽，影響果樹生長發育，造成果實品質和產量下降，自20世紀60年代開始其在我國果園的發生逐年加重。國內外對蘋果全爪螨的防治主要采用化學殺螨劑，由于化學殺螨劑長期不規范的使用，致使該螨對多種類型的化學殺螨劑產生了抗藥性。本文總結了蘋果全爪螨的發生、為害、抗藥性現狀及其抗性機理，同時結合國內外蘋果全爪螨抗藥性和防治相關研究，提出該螨抗藥性治理策略，以期為其防治提供參考。

關鍵詞

蘋果全爪螨;?抗藥性;?抗性機理;?抗性治理

中圖分類號：

S?436.611.2

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022789

Advances?in?acaricide?resistance?of?the?European?red?mite，?Panonychus?ulmi?（Koch）

HUANG?Baojian，?ZHANG?Jilong，?SU?Sha，?ZHANG?Xiaohe，?CHEN?Maohua*

（College?of?Plant?Protection，?Northwest?A?&?F?University，?State?Key?Laboratory?of?Crop?Stress?Biology?

in?Arid?Areas，?Key?Laboratory?of?Integrated?Pest?Management?on?Crops?in?Northwestern?Loess?Plateau，?

Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Yangling?712100，?China）

Abstract

The?European?red?mite，Panonychus?ulmi?（Koch）?（Acari：?Tetranychidae），?is?one?of?the?most?important?pests?of?Rosaceae?fruit?trees.?It?has?small?body?size，?with?rapid?reproduction?and?short?generation?time.?The?nymphs?and?adults?of?mites?feed?on?the?leaves?and?tender?buds?of?apple，?affecting?the?growth?and?development?of?fruit?trees，?resulting?in?the?decrease?of?fruit?quality?and?yield.?The?damages?by?P.ulmi?more?and?more?seriously?since?the?1960s.?Spraying?chemical?acaricide?is?the?main?method?for?control?of?P.ulmi.?Due?to?the?longterm?irregular?use?of?chemical?acaricides，?the?mite?has?developed?resistance?to?various?types?of?chemical?insecticides.?In?this?reviews，?the?occurrence，?damage，?resistance?status?and?resistance?mechanism?of?P.ulmi?were?summarized.?The?acaricideresistance?management?and?integrated?control?of?P.ulmi?was?proposed.

Key?words

Panonychus?ulmi;?acaricideresistance;?resistance?mechanism;?resistance?management

蘋果全爪螨Panonychus?ulmi?（Koch）屬于蛛形綱Arachnida，真螨目Acariformes葉螨科Tetranychidae，是世界各地蘋果園的主要螨類害蟲［12］。該螨于1911年首次在北美被報道［3］，目前在阿根廷、加拿大、印度、伊朗、日本及我國均有分布。蘋果全爪螨在我國分布較廣，是我國北方果園最主要的害螨之一［4］。蘋果全爪螨主要為害蘋果、梨、沙果、桃、杏、櫻桃、李和山楂等薔薇科果樹，還可為害葡萄、覆盆子和胡桃等［5］，其以若螨和成螨為害蘋果嫩芽和葉片，造成被害嫩芽不能正常萌發甚至枯死;受害葉片初期呈現灰白色斑點，嚴重時葉片表面布滿螨蛻，導致光合作用受阻，樹勢削弱，蘋果質量受損和產量下降［67］。

目前，蘋果全爪螨的防治主要依靠噴施化學殺螨劑，隨著其為害逐年加重，果園化學殺螨劑的使用量也逐年上升［8］。因為蘋果全爪螨個體小、繁殖速度快、世代周期短，加之果農大量且不合理地使用化學殺螨劑，該螨已對多種不同類型化學殺螨劑產生了抗藥性。因此，及時開展蘋果全爪螨抗藥性監測和抗性治理工作尤為重要。本文介紹了國內外有關蘋果全爪螨的發生為害規律、抗藥性研究現狀及抗性機理等方面的研究進展，旨在為制定有效的蘋果全爪螨的抗藥性監測、抗性治理以及防治策略提供參考。

1?蘋果全爪螨發生為害規律

蘋果全爪螨吸食蘋果葉片汁液，導致葉肉細胞內部結構發生巨大變化，葉綠體形狀改變，并出現淀粉粒沉積，嚴重時可導致細胞結構全部被破壞［9］，不能正常進行光合作用［10］。這種為害對果樹產生持續性影響，降低葉片氮素水平，造成葉片早落，地上部分生長速度減緩［1112］。其為害可導致蘋果樹當年減產率達2.89%～11.25%，次年減產率達2.0%～86.2%［13］，也會影響果實大小、色澤、可溶性固形物、可滴定酸和果實硬度，使果實的品質下降［1416］。

蘋果全爪螨的生活史周期主要包括卵、幼螨、前若螨、后若螨和成螨，卵孵化后從幼螨開始，每個生長階段之間都有一個靜止期。卵為扁圓球形，頂端有一傘骨狀短柄，長度約等于卵的直徑，幼螨平均長度約0.17?mm［17］。若螨體色多呈淺紅色，體型較成螨小。雌成螨體長約0.4?mm，呈橢圓形，背部具黃白色毛瘤，著生有白色剛毛，體色為深紅色。雄成螨體型為菱形，體色淺紅，行動敏捷［4，?18］。該螨既能營兩性生殖，也能營孤雌生殖，但孤雌生殖所產的卵均發育為雄螨，雌螨一生只交配1次，而雄螨可以交配多次［19］。

蘋果全爪螨在各地的發生代數依當地氣候條件不同而異，在我國北方果區一年發生6～9代，完成1代的時間平均為10～14?d，越冬代和第1代表現出明顯的產卵量高、產卵期長的特點［20］，以卵在短果枝的果臺處和兩年生以上的枝條基部越冬。韓柏明等［21］研究了蘋果全爪螨的田間消長規律，發現蘋果全爪螨在延邊地區一年可發生5～6代，其種群數量一年有2個高峰，第1個高峰出現在6月中下旬，第2個高峰出現在8月初。蘋果全爪螨在四川一年發生6～7代，7月中旬是其田間數量消長的轉折點，種群數量從4月下旬至7月中旬逐漸增長，7月中旬至9月中旬逐漸下降［22］。山東果園蘋果全爪螨一年只有1個高峰，出現在6月下旬［23］。張旭東［18］監測發現，陜西關中3個地區蘋果全爪螨的消長動態表現為單峰型或多峰型，其中興平和扶風地區蘋果全爪螨種群消長動態表現為全年有一個明顯的發生高峰。

2?蘋果全爪螨的抗藥性研究現狀

害螨對化學殺蟲劑的抗藥性問題是其綜合防治工作中的主要問題之一。蘋果全爪螨由于世代周期短、繁殖率高，對殺蟲劑產生抗藥性較快［24］。目前，蘋果全爪螨已對有機硫類、有機氯類、有機錫類、擬除蟲菊酯類、抗生素類、硝基苯類和雜環類等殺蟲劑產生了抗藥性?？剐运椒譃槊舾校≧R≤3）、敏感性下降（3<RR≤5）、低水平抗性（5<RR≤10）、中等水平抗性（10<RR≤40）、高水平抗性（40<RR≤160）和極高水平抗性（RR>160）［25］。

自1952年首次報道蘋果全爪螨對對硫磷產生抗性以來［26］，該螨陸續對三氯殺螨砜［27］、炔螨特［28］、三環錫［29］等不同類型的殺蟲劑產生了抗藥性。曹子剛等［30］對河北昌黎蘋果園蘋果全爪螨田間種群抗藥性監測發現，該螨對三氯殺螨醇已產生中等水平抗性，

抗性倍數達35.77倍;對殺蟲脒為敏感性下降，抗性倍數為4.10倍;對水胺硫磷產生低水平抗性，抗性倍數為5.41倍;對敵敵畏和高效氯氟氰菊酯敏感。有研究顯示，遼寧興城地區蘋果全爪螨對噻螨酮的抗性倍數為4.62～5.01倍，抗性水平均處于敏感性下降階段［31］。張旭東等［32］的研究發現，陜西5個地區蘋果園蘋果全爪螨田間種群對阿維菌素的相對抗性倍數為1.11～1.88倍，對噠螨靈、噻蟲嗪和三唑錫的相對抗性倍數分別為1.36～3.61倍、1.11～3.14倍和1.84～2.43倍，相較于敏感種群，其他供試種群對4種藥劑均處于敏感至敏感性下降階段。新西蘭蘋果和桃園中11個蘋果全爪螨田間種群已對炔螨特產生中等水平抗性，最高抗性倍數為15.0倍?［33］。Auger等［34］發現，法國南部蘋果園中蘋果全爪螨對喹螨醚和吡螨醚均已產生中等水平的抗藥性，抗性倍數分別為19.8～28.8倍和16.8～39.8倍。調查發現，土耳其東南部布爾薩地區蘋果全爪螨田間種群對溴螨酯已產生中高水平的抗性［35］。Yaman等［36］監測發現，土耳其伊斯帕爾塔地區蘋果全爪螨對螺螨酯、噻螨酮和乙螨唑的抗性倍數分別為1～1.95倍、1～2.36倍和1～7.30倍，大部分種群對3種殺螨劑尚未產生抗性。伊朗地區蘋果全爪螨田間種群對螺螨酯和螺甲螨酯之間存在著中度交叉抗性［37］。不同地區蘋果全爪螨田間種群對不同殺蟲劑的抗性水平不同，因此，田間應用防治過程中應當根據當地實際情況有計劃和針對性地合理施藥，建議相關地區防治該螨時停止使用三氯殺螨醇、炔螨特、喹螨醚和溴螨酯等已產生中高水平抗性的藥劑，減少使用噠螨靈和三唑錫，延緩蘋果全爪螨抗性的進一步上升，推薦使用阿維菌素等對環境友好、低毒、低殘留殺螨劑。

3?蘋果全爪螨的抗藥性機理

昆蟲和螨類產生抗藥性是殺蟲劑持續作用的結果。研究表明，昆蟲和螨類抗藥性形成原因可以分為4種類型：行為抗性、表皮穿透效果降低、靶標抗性以及代謝抗性［38］。根據相關報道，蘋果全爪螨的抗性機理主要包括代謝抗性和靶標抗性［2，?39］。代謝抗性主要是昆蟲和螨通過調節體內解毒酶活性，分解體內異源毒性物質，減少或阻斷其與靶標的接觸，解毒酶系主要包括細胞色素P450單加氧酶（cytochrome?P450?monooxygenases，?CYP450s）、谷胱甘肽S轉移酶（glutathione?Stransferases，?GSTs）和酯酶（esterases，?ESTs）;靶標抗性主要是由于靶標位點的堿基突變，導致靶標蛋白對化學藥劑的敏感性降低，和化學藥劑結合的親和力降低，從而形成抗性。據報道，與昆蟲和螨類抗性相關的靶標主要包括乙酰膽堿酯酶（acetylcholinesterase，?AChE）、電壓門控鈉離子通道（voltagegated?sodium?channel，?VGSC）、γ氨基丁酸受體和魚尼丁受體（ryanodine?receptor，?RyR）、線粒體電子傳遞抑制劑、螨類生長抑制劑以及乙酰輔酶A羧化酶抑制劑等［4041］。昆蟲和螨類抗藥性的發展受到許多因素的影響，包括遺傳學、生物學和生態學等［42］，由于諸多因素的差異，導致同種昆蟲和螨類的不同抗藥性種群存在不同的抗藥性機制，甚至多種抗藥性機制同時存在于同一抗藥性種群中［43］。

目前，有關蘋果全爪螨抗性機理的報道相對較少。Kumral等［39］的研究表明，酯酶和谷胱甘肽S轉移酶的比活力在蘋果全爪螨田間抗毒死蜱和高效氯氟氰菊酯品系與室內敏感品系之間存在顯著性差異，田間種群的酯酶和谷胱甘肽S轉移酶的比活力分別比室內敏感種群高1.5倍和2.2倍，推測土耳其布爾薩地區該螨對毒死蜱和高效氯氟氰菊酯的抗性與酯酶和谷胱甘肽S轉移酶活性升高有關。Kramer等［44］的研究發現，CYP450s可能在蘋果全爪螨對螺螨酯解毒中發揮作用。研究表明，VGSC的兩個氨基酸突變（L1024V和F1538l）導致的靶點不敏感可能是蘋果全爪螨對甲氰菊酯和氰戊菊酯產生抗性的主要機制［45］。據報道，伊朗地區蘋果園蘋果全爪螨12個田間種群都對阿維菌素產生了抗性，其中Mahabd種群對阿維菌素的抗性最高，抗性倍數為46倍;增效劑增效醚（piperonyl?butoxide，?PBO）和順丁烯二酸二乙酯（diethyl?maleate，?DEM）可顯著增加阿維菌素對蘋果全爪螨Mahabd和Shahin?Dej種群的毒性，而磷酸三甲苯酯（triphenyl?phosphate，?TPP）預處理導致阿維菌素對兩個種群的LC50降低，分析認為CYP450s和GSTs介導的代謝抗性是蘋果全爪螨對阿維菌素產生抗性的原因［46］。Yaghoobi等［47］研究了伊朗蘋果園中11個蘋果全爪螨種群和一個來自德國的抗唑螨酯品系（PSRTK）對唑螨酯的抗性水平，結果表明，PBO、TPP和DEM增效比率（synergistic?ratio，?SR）分別在PSRTK（SR=6.7）、SD（SR=6.1）和Se3（SR=3.6）3個種群中最高，體外酶活性測定表明，與易感種群相比，PSRTK和SD種群中GSTs活性升高，而酯酶和CYP450s活性在抗性種群中沒有顯著性變化，線粒體復合體Ⅰ沒有發現抗藥性相關的抗性突變，GSTs活性的增強是蘋果全爪螨種群對唑螨酯產生抗性的主要機制。

綜上所述，目前國內外對于蘋果全爪螨的抗性機制研究多集中在代謝抗性方面，對于其靶標抗性研究較少，缺少抗藥性機制的深入研究;同時，目前只報道了蘋果全爪螨對少數幾種殺螨劑的抗性，而該螨對噠螨靈、聯苯肼酯和三唑錫等常用的殺螨劑的抗性監測和抗性機制研究較少。因此，未來的研究中應加強對蘋果全爪螨對常用殺螨劑的持續抗性監測，深入分析該螨對常用殺螨劑的抗性機制，為殺螨劑的合理利用及該螨的抗藥性治理提供依據。

4?蘋果全爪螨的抗性治理

4.1?加強蘋果全爪螨的抗性監測

昆蟲抗藥性治理是將害蟲為害控制在經濟閾值以下，同時保持害蟲對殺蟲劑的敏感性，達到低劑量藥劑控制害蟲為害的目的［4849］?？剐员O測是開展抗性治理工作的基礎和制定抗性治理方案的依據，更是評估抗性治理成果最直接有效的手段，在抗性治理中起著至關重要的作用［50］。多元化的抗藥性監測與檢測技術極大地促進了害蟲（害螨）抗藥性監測工作的開展。從最早的生物檢測法到生化檢測法、神經電生理檢測法、免疫學檢測法和分子生物學檢測法等［51］。開展蘋果全爪螨的抗性治理工作，應當建立標準化的生物測定方法和抗性分級標準，保證抗性監測結果的有效性和準確性，在抗性水平還未上升時就及時采取防治措施延緩其進一步發展。通過抗藥性監測特別是早期抗性監測，能夠及時、準確地掌握當地害蟲的抗藥性動態及其分布，從而合理地指導田間用藥，為蘋果全爪螨的防治提供科學依據。

4.2?科學合理用藥

蘋果全爪螨的防治主要依靠噴施化學殺螨劑。在化學防治過程中，要在加強蟲情測報和抗性監測的基礎上，綜合考慮蘋果全爪螨的田間抗性水平和當地用藥背景，嚴格按照防治指標，做到有針對性地合理使用殺螨劑。首先，科學選擇殺螨劑。根據蘋果全爪螨的發生規律和果樹的物候期選擇最佳的防治時期，選用低毒、低殘留、對環境和天敵昆蟲友好的藥劑。不同殺螨劑針對的害蟲的發育階段不同，應根據害蟲的發育階段選擇相應的殺螨劑，如卵期選用四螨嗪和乙螨唑等;幼螨期或若螨期選用螺螨酯和炔螨特等;成螨期選用三唑錫和阿維菌素等;亦可選擇整個發育歷期都可使用的殺螨劑，如噠螨靈、聯苯肼酯和唑螨酯等。針對不同劑型的農藥，選擇合適的施藥器械和施藥方法，不僅能提高藥劑的利用率，還可減少農藥的浪費。庾琴等［52］研究發現，使用3%阿維菌素微乳劑防治蘋果園蘋果全爪螨時，選擇施藥均勻、流失量小的彌霧噴霧機進行低藥量施藥能實現高效防治害蟲的目的。其次，合理輪換使用殺蟲劑，使用不同種類和作用方式的殺蟲劑，注重無交互抗性的殺蟲劑和殺螨劑之間的輪換使用，從而降低藥劑的選擇壓力，保持其高效的殺螨活性，延長藥劑使用壽命。限制或停止使用該蟲已經產生抗性的藥劑，避免使用產生交互抗性的藥劑。最后，科學合理地運用藥肥混用技術。藥肥混用不但可以相互增效、促進植物生長，而且能夠改善土壤理化性質。研究發現，雞糞沼液濃縮液300～500倍與噠螨靈混用，在噠螨靈劑量減少10%～20%的前提下，對蘋果全爪螨的防治效果與噠螨靈常規使用劑量相當［53］。綜合運用上述各項防治措施，減少殺蟲（螨）劑的使用，降低藥劑對蘋果全爪螨的選擇壓力，延緩其抗性的發生與發展。

4.3?加強生物防治

由于化學防治蘋果全爪螨造成環境污染、殺傷天敵和抗藥性的發展等問題，因此，在蘋果全爪螨綜合防治中，應結合農業防治和生物防治措施。農業防治作為一種傳統防治手段，是從農業管理入手，將環境與作物作為整體考慮，從根源上減少害螨的潛入與發生，起到基礎防控作用。農業防治主要通過培育新型抗螨品種，加強田間肥水管理，提高果樹營養水平;通過果園生草改變果園小氣候，增加天敵數量;早春結合修剪，及時清除被剪掉的帶卵枝條。

生物防治是指利用有益生物及其產物來抑制或消滅有害生物的一種防治方法。對于害螨防治而言，保護利用害螨自然天敵和人工釋放捕食螨是生物防治害螨的重要方法。捕食螨在害螨的綜合治理工作中發揮了很大的作用，已經成為綜合治理中的重要組成部分，具有廣闊的應用前景［54］。國內外研究表明，捕食螨對蘋果全爪螨的防治取得了較好的防效，目前已經取得商業化擴繁和應用，福建省農業科學院張艷璇等成功研制了捕食螨胡瓜新小綏螨Neoseiulus?cucumeris的人工飼料配方及其大量繁殖方法，建立起了年生產能力110?億～120億頭捕食螨的工廠化生產基地，生產成本降至3元/萬頭［5558］。研究發現，在6月中下旬按1∶50的益害比釋放偽新小綏螨Neoseiulus?fallacis防治蘋果園蘋果全爪螨獲得良好防效［5961］。張守友報道了東方鈍綏螨Amblyseius?orientalis對蘋果園的蘋果全爪螨和山楂葉螨?Amphitetranychus?viennensis的自然控制效果，在全年不噴施殺螨劑的情況下，按照1∶57～1∶73的益害比釋放東方鈍綏螨，相對防治效果達93.4%［62］。釋放巴氏新小綏螨Neoseiulus?barkeri能夠有效控制蘋果全爪螨，田間有效控害時間可滿足生產防治需求［6364］。據報道，加州新小綏螨Neoseiulus?californicus和西方盲走螨Metaseiulus?occidentalis也已成功應用于蘋果全爪螨的生物防治中［6567］。除此之外，還有許多天敵昆蟲，如異色瓢蟲Harmonia?axyridis、深點食螨瓢蟲Stethorus?punctillum、塔六點薊馬Scolothrips?takahashii和中華通草蛉Chrysoperla?sinica等。綜上所述，在生產實踐中，應當注重農業管理，同時加強生物防治的宣傳工作，結合當地蘋果全爪螨的發生規律和抗性水平，參考害螨的治理方法，從而制定符合當地實情的綜合防治策略。

5?展望

蘋果全爪螨是一類重要的果樹害螨，在世界各地蘋果園均有發生，給蘋果產業造成了嚴重的經濟損失。在未來很長一段時間內蘋果全爪螨仍是世界果樹最重要的害螨之一，對其防治上必須堅持“預防為主，綜合防治”的策略。合理利用多元化的信息系統和現代信息技術推進害蟲抗性監測與檢測工作向著更加準確高效的方向發展;在化學防治方面，研發更高效安全的新型殺螨劑;在生物防治方面，推進抗性捕食螨的篩選、擴繁及其應用工作，開發本地的優勢捕食螨種群，發揮捕食螨在害螨綜合治理中的最大潛能。深化農業防治和生物防治的協調使用，為害螨的有效防控提供更堅實的理論依據，制定出更加完善的防治策略，從而創造更高的經濟、社會和生態效益。

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（責任編輯：楊明麗）