寄主對瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的低溫耐受性的影響

朱麗珊 陳紅松 田震亞 周忠實

摘要

為明確不同寄主飼養的瓜實蠅Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett）幼蟲與蛹的低溫耐受性差異，選擇西葫蘆Cucurbita?pepo、節瓜Benincasa?hispida和黃瓜Cucumis?sativus飼養多代的瓜實蠅老熟幼蟲和不同日齡的蛹，分別測定其過冷卻點、結冰點和在不同低溫下的存活率，并進行比較分析。結果表明：取食不同寄主植物的瓜實蠅老熟幼蟲過冷卻點無顯著差異，取食節瓜的老熟幼蟲的結冰點［（－5.33±0.23）℃］最低，且與取食黃瓜的種群沒有顯著差異;取食節瓜的蛹的過冷卻點與結冰點均最低，其中1日齡、3日齡和5日齡蛹的過冷卻點和結冰點分別為（－19.28±0.30）℃?和?（－15.06±0.34）℃，（－20.97±0.40）℃?和（－17.33±0.39）℃，?（－20.08±0.46）℃?和?（－16.39±0.46）℃。取食節瓜和黃瓜的老熟幼蟲在3、6℃和9℃下暴露1?d，其存活率均顯著高于取食西葫蘆的老熟幼蟲;節瓜種群的1日齡蛹在3℃和9℃下暴露1?d時，其存活率都顯著高于黃瓜和西葫蘆種群的1日齡蛹的存活率。寄主植物可影響瓜實蠅的過冷卻點、結冰點及低溫存活能力，與其他寄主種群相比，瓜實蠅節瓜種群老熟幼蟲和蛹對低溫的適應能力更強。

關鍵詞

瓜實蠅;?寄主植物;?低溫耐受性

中圖分類號：

S?433

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022737

Effects?of?host?plant?on?the?lowtemperature?tolerance?of?fullygrown?larvae?and?pupae?of?Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett）

ZHU?Lishan1，2，3，?CHEN?Hongsong3，4，?TIAN?Zhenya1，2，3，?ZHOU?Zhongshi2，3*

（1.?College?of?Agriculture，?Guangxi?University，?Nanning?530004，?China;?2.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?

Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?

3.?National?Nanfan?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Sanya?572019，?China;?

4.?Research?Institute?of?Plant?Protection，?Guangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Guangxi?Key?

Laboratory?of?Biology?for?Crop?Diseases?and?Insect?Pests，?Nanning?530007，?China）

Abstract

To?clarify?the?differences?in?supercooling?points?and?lowtemperature?survival?ability?of?larvae?and?pupae?of?the?melon?fruit?fly，?Bactrocera?cucurbitae?（Coquillett），?feeding?on?different?host?plants，?the?supercooling?point，?freezing?point?of?mature?larvae?and?pupae?of?B.cucurbitae?reared?for?more?than?10?generations?on?Cucurbita?pepo，?Benincasa?hispida?and?Cucumis?sativus?were?measured?under?indoor?conditions，?and?their?lowtemperature?survival?rate?was?compared?after?exposed?to?3，?6℃?or?9℃?for?different?durations.?There?was?no?significant?difference?in?supercooling?points?of?the?mature?larvae?feeding?on?different?host?plants.?The?freezing?points?of?the?mature?larvae?feeding?on?B.hispida?was?the?lowest?［（－5.33±0.23）℃］，?which?was?not?significant?different?from?those?feeding?on?C.sativus.?The?supercooling?points?and?freezing?points?of?the?pupae?feeding?on?B.hispida?was?the?lowest，?and?the?supercooling?points?of?1dayold，?3dayold?and?5dayold?pupae?were?（－19.28±0.30）℃，?（－20.97±0.40）℃?and?（-20.08?±0.46）℃，?respectively.?The?freezing?points?of?1dayold，?3dayold?and?5dayold?pupae?feeding?on?B.hispida?were?（－15.06±0.34）℃，?（－17.33±0.39）℃?and?（－16.39±0.46）℃，?respectively.?The?survival?rates?of?mature?larvae?feeding?on?B.hispida?and?C.sativus?were?significantly?higher?than?those?feeding?on?C.pepo?when?exposed?to?3，?6℃?or?9℃?for?one?day.?When?exposed?to?3℃?or?9℃?for?one?day，?the?survival?rates?of?1day?old?pupae?of?B.hispida?population?were?significantly?higher?than?those?of?C.sativus?and?C.pepo?populations.?The?supercooling?point，?freezing?point?and?lowtemperature?survival?ability?of?B.cucurbitae?can?be?affected?by?its?host?plants.?The?adaptabilities?of?the?mature?larvae?and?pupae?of?B.hispida?population?to?lowtemperature?conditions?were?better?compared?to?the?other?populations.

Key?words

Bactrocera?cucurbitae;?host?plant;?lowtemperature?resistance

昆蟲屬于典型的變溫動物，不能維持自身溫度的恒定，因此它的生長、發育、繁殖等一系列生命活動易受到環境溫度的影響，繼而影響其個體生活史和種群發展。在長期進化過程中，昆蟲進化出了各種適應低溫環境的對策，保證其種群在低溫環境下的存活、延續。越冬對許多昆蟲都是巨大的挑戰，昆蟲對冬季低溫的耐受性直接影響其越冬的蟲口數［1］，冬季低溫氣候對害蟲次年發生動態調控作用的研究具有較為重要的理論和實踐意義［2］。

取食不同的寄主植物會影響昆蟲生長、發育等生活史特征，從而影響其對低溫的響應［34］。由于不同寄主植物的營養生理代謝存在差異，因此會導致昆蟲取食后體內一些抗寒物質含量（甘油、海藻糖、糖原等）出現差異，從而影響其越冬存活率［510］。例如，取食不同種類松樹的松突圓蚧Hemiberlesia?pitysophila?的過冷卻點與低溫存活率存在明顯差異［11］。

瓜實蠅Bactrocera?cucurbitae屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae，幼蟲又稱“瓜蛆”，成蟲也叫“針蜂”，可為害120多種果蔬，尤其偏好取食葫蘆科瓜果。雌成蟲將產卵器伸入瓜果表皮下組織產卵，卵孵化后，幼蟲在瓜內取食，老熟幼蟲彈跳入土壤中化蛹，待成蟲羽化后繼續為害［1214］。被瓜實蠅為害部位容易染病，導致整瓜腐爛，失去經濟價值。瓜實蠅最早報道于印度，現已廣泛分布在熱帶和亞熱帶的許多國家和地區，目前在我國廣東、廣西、貴州、云南等南部多省區都有分布［1516］。廣西氣候條件適宜瓜菜生長，尤其在北海地區田間瓜菜連續種植，導致瓜實蠅全年發生為害。

前期調查發現，在廣西瓜菜種植區瓜實蠅多以老熟幼蟲和蛹在土壤中越冬，并且隨著氣溫的降低，不同種類的瓜菜種植區瓜實蠅的發生存在差異。因此，我們推測，取食不同種類瓜菜可能會影響瓜實蠅的耐寒能力，從而使不同寄主植物種植區域的瓜實蠅的低溫存活率產生差異。鑒于此，本研究選取3種常見葫蘆科植物為寄主飼養的瓜實蠅種群老熟幼蟲和不同日齡的蛹為研究對象，測定其過冷卻點和低溫存活率，以探究瓜實蠅越冬前所在區域內種植的寄主植物種類是否會影響其低溫耐受性。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源

瓜實蠅在廣西農業科學院養蟲室內飼養，飼養條件為：溫度為（25±1）℃，光周期L∥D=14?h∥10?h，相對濕度（75±5）%;成蟲飼喂水和飼料（酵母∶白糖=1∶2），幼蟲分別以節瓜、黃瓜和西葫蘆為寄主植物連續飼養10代以上，供試老熟幼蟲與蛹均來自室內飼養的種群。

1.2?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的過冷卻點和結冰點測定

將水浴鍋（加熱制冷循環器，型號CC505，德國Huber公司）提前預冷30?min，設置乙二醇∶水=1∶1的混合液體溫度為－30℃，冰點過冷卻點測定儀（型號TWKV，武漢泰沃康儀器設備有限公司）與計算機相連，在計算機上選擇與過冷卻點測定匹配的軟件，設置測定條件。

試驗前將1個20?mL玻璃試管固定于裝有混合液的燒杯內，燒杯置于水浴鍋中。清洗待測蟲體，并吸干表面水分，利用透明膠帶將老熟幼蟲或不同日齡的蛹固定于過冷卻儀的金屬探頭上，待水浴鍋顯示溫度達到－30℃時，將固定有待測蟲體的金屬探頭置于玻璃試管中，并用干凈的棉花對金屬探頭進行固定，然后在計算機上點擊“開始”進行測定，觀察屏幕上的溫度變化曲線，對過冷卻點與結冰點進行記錄，并將已測定的蟲體從金屬探頭上取下，待金屬探頭溫度顯示為室溫時，進行下一次測定。來自不同種群的老熟幼蟲和蛹的測試數量見表1。

1.3?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的低溫存活率測定

測定不同寄主種群的瓜實蠅老熟幼蟲和不同日齡蛹（1日齡、3日齡和5日齡蛹）的低溫存活率，每處理5次重復，每重復20頭幼蟲或蛹。分別設3、6℃和9℃?3個溫度處理，不同溫度下處理時間分別為1、3、5、7?d。低溫處理結束后，移至培養箱（GZD300D2，合肥右科儀器設備有限公司）恒定光周期（L∥D=14?h∥10?h）恒濕（75%）恒溫條件（3、6℃和9℃）下繼續培養，若1個月后未化蛹或未羽化則記作死亡。

1.4?數據處理

利用SPSS?26.0軟件進行單因素方差分析和LSD多重檢驗（方差齊性）或者鄧尼特T3（方差不齊）數據分析，并應用GraphPad?9.0.軟件作圖。

2?結果與分析

2.1?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹的過冷卻點和結冰點

2.1.1?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲過冷卻點與結冰點

測定結果表明，取食不同寄主的3個瓜實蠅種群老熟幼蟲的過冷卻點在－12.00℃至－11.63℃，但不同寄主種群瓜實蠅老熟幼蟲的過冷卻點之間無顯著差異（表2）;節瓜種群老熟幼蟲結冰點（－5.33±0.23）℃與黃瓜種群老熟幼蟲結冰點（－4.76±0.25）℃顯著低于西葫蘆種群老熟幼蟲結冰點（－2.90±0.44）℃（表3）。取食不同寄主植物的瓜實蠅老熟幼蟲階段的過冷卻點和結冰點均顯著高于蛹期（表2和表3）。

2.1.2?取食不同寄主的瓜實蠅不同日齡蛹的過冷卻點與結冰點

在瓜實蠅3個種群的蛹中，節瓜種群的1日齡、3日齡和5日齡蛹的過冷卻點均為最低。其中，1日齡和3日齡蛹的過冷卻點分別為（－19.28±0.30）℃和（－20.97±0.40）℃，顯著低于黃瓜種群和西葫蘆種群相應日齡蛹的過冷卻點（P<0.05）。節瓜種群5日齡蛹的過冷卻點（－20.08±0.46）℃與西葫蘆種群5日齡蛹過冷卻點（－21.04±0.63）℃顯著低于黃瓜種群的（－18.01±0.49）℃（表2）。

瓜實蠅3個種群的1日齡、3日齡和5日齡蛹的結冰點均以節瓜種群最低。其中，1日齡蛹中節瓜種群的結冰點［（－15.06±0.34）℃］與黃瓜種群的結冰點（－14.26±0.35）℃顯著低于西葫蘆種群的（－9.12±0.54）℃（表3）。3日齡蛹的結冰點在3個種群間有顯著差異，西葫蘆種群的結冰點［（－10.14±0.57）℃］最高。5日齡蛹中，節瓜種群的結冰點［（－16.39±0.46）℃］顯著低于西葫蘆種群［（－13.04±0.70）℃］和黃瓜種群的［（－13.89±0.57）℃］，而西葫蘆種群與黃瓜種群之間無顯著差異（表3）。

測定結果顯示，取食節瓜的瓜實蠅蛹的過冷卻點和結冰點在3日齡蛹時最低，但是與5日齡蛹之間無顯著差異;取食黃瓜的瓜實蠅蛹的過冷卻點和結冰點在不同日齡蛹之間無顯著差異;取食西葫蘆的瓜實蠅蛹的過冷卻點和結冰點最低值出現在5日齡蛹，顯著低于1日齡和3日齡蛹（表2，表3）。

2.2?取食不同寄主的瓜實蠅老熟幼蟲的低溫存活率

隨著在低溫下暴露時間的增加，不同寄主飼養的瓜實蠅種群老熟幼蟲的存活率呈降低趨勢，取食節瓜和黃瓜的老熟幼蟲在3、6℃和9℃下暴露1?d，其存活率均顯著高于取食西葫蘆的老熟幼蟲的存活率;而在6℃下暴露3、5?d和7?d，黃瓜種群的老熟幼蟲存活率顯著高于另外兩種寄主種群的老熟幼蟲存活率（圖1）。

2.3?取食不同寄主的瓜實蠅蛹的低溫存活率

取食節瓜的瓜實蠅種群1日齡蛹（圖2）在3℃和9℃下暴露1?d的存活率顯著高于黃瓜和西葫蘆種群的1日齡蛹。

瓜實蠅節瓜種群3日齡蛹在低溫暴露1、3?d時，其存活率較高，西葫蘆種群3日齡蛹在3℃和6℃暴露7?d時的存活率顯著高于黃瓜種群（圖3）。

低溫暴露后，瓜實蠅黃瓜種群5日齡蛹存活率最低，節瓜和西葫蘆種群5日齡蛹存活率相對較高;節瓜種群5日齡蛹在3℃和9℃暴露3～7?d時保持最高的存活率（圖4）。

3?結論與討論

在自然界，環境溫度是影響昆蟲存活的一個重要生態因子。自然條件下，昆蟲通常會通過尋找隱蔽的場所藏身以避開外界低溫，從而確保種群延續。昆蟲對季節性溫度變化的響應會受到其他生物因素的影響，如寄主植物［4，1719］。

本研究結果表明，不同寄主飼養的瓜實蠅種群老熟幼蟲和蛹的過冷卻點與結冰點存在差異，節瓜種群老熟幼蟲的結冰點最低，老熟幼蟲和蛹在低溫暴露1?d時表現出相對較高的存活率。過冷卻點和低溫存活率是昆蟲耐寒性的兩個重要評價指標［11，20］，同種昆蟲取食不同的寄主植物，其過冷卻點和低溫存活率存在差異［11］，我們的研究結果證實了前人的結論。有研究發現，瓜實蠅老熟幼蟲比蛹的過冷卻點高［22］，我們的研究結果與此結論一致。

一般而言，寄主植物所含營養物質種類和含量會影響昆蟲體內脂類、糖原、甘油等物質的積累，從而影響昆蟲的耐寒能力［5，21］。本研究發現，取食節瓜的瓜實蠅老熟幼蟲和蛹在低溫暴露1?d時表現出較高的存活率，這可能是由于取食節瓜有利于其體內耐寒相關物質的積累，從而增強了其對低溫的耐受能力。除了寄主植物以外，發育階段也會影響昆蟲耐寒性，本研究發現，在3、6℃和9℃低溫條件下，瓜實蠅不同發育階段的存活率均隨低溫暴露時間的延長而降低，且瓜實蠅蛹的不同日齡間低溫存活率也存在差異，這與前人的研究結果相同［23］。

寄主植物影響昆蟲耐寒物質的積累，昆蟲取食不同寄主植物后，其對低溫的耐受能力存在差異，例如，煙葉飼喂的煙青蟲Helicoverpa?assulta?滯育蛹比辣椒飼喂的滯育蛹耐寒性更強［24］;楓樹葉飼喂的森林天幕毛蟲Malacosoma?disstria幼蟲體內所含甘油含量顯著高于楊樹葉為食的森林天幕毛蟲幼蟲［25］。本研究結果顯示，瓜實蠅不同寄主種群老熟幼蟲和蛹之間的耐寒性存在顯著差異，節瓜種群的耐寒能力顯著高于黃瓜和西葫蘆種群。根據研究結果可推測，冬季前一茬種植節瓜的區域，瓜實蠅老熟幼蟲和蛹越冬存活率可能相對較高，導致來年發生的蟲口基數可能相對較大，應加強田間科學管理。

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（責任編輯：楊明麗）