粗莖鱗毛蕨營養生長初步分析

劉可欣,趙在立,江 薇,陳興玲

(長春市林業科學研究院,吉林 長春 130117)

粗莖鱗毛蕨(DryopteriscrassirhizomaNakai)為鱗毛蕨科鱗毛蕨屬多年生草本植物,生長于山地林下,主要分布于我國東北和華北地區,俄羅斯、朝鮮、日本也有分布[1-4]。粗莖鱗毛蕨是常用的傳統藥材,干燥根莖稱為綿馬貫眾,含黃酮、萜類、酚酸類、鞣質、間苯三酚類化合物等有效成分,有驅蟲、抗瘧疾、抗病毒、抗菌、抗腫瘤、抗衰老等藥理作用[4-13]。粗莖鱗毛蕨抗逆性強、耐陰耐寒,葉片規則整齊、色澤濃綠,觀賞價值高,是延長綠期的優良地被植物[14]。作為鱗毛蕨科中藥貫眾最主要的基原植物,粗莖鱗毛蕨為貫眾的正品[15],是東北地區及河北貫眾的主要原料[16],同時兼具耐陰性強、觀賞性狀優良的特點,市場應用前景廣闊。目前,粗莖鱗毛蕨研究主要集中在品種鑒別[17-19]、炮制工藝[20-21]、形態特征及種群調查[3,14]、藥理作用及化學成分分析等方面[1,4-13],而關于粗莖鱗毛蕨人工栽培技術、營養生長規律、幼苗代謝物分析等方面的研究未見報道。本研究開展人工培育粗莖鱗毛蕨幼苗營養生長調查,探討不同年齡幼苗地上、地下部分生長規律,為粗莖鱗毛蕨園林綠化應用及中藥開發利用提供依據。

1 研究對象與方法

研究地點為長春森林植物園,43°52′N,125°21′E。該地處于半干燥季風氣候向溫帶半濕潤季風氣候過渡地帶,海拔約300 m,土壤為棕色森林土,土層厚度15～50 cm,坡向為半陽坡,坡度5°～52°,光照度8 000 lx,土壤pH為6.5,最高溫度28.32 ℃,最低溫度-22.48 ℃,平均年降水量654.3 mm。

1.1 調查方法

調查2～4 a生粗莖鱗毛蕨生長情況及植株形態特征。每個年齡植株設置3個2 m×3 m樣方,3次重復。在每個樣方內選取10株粗莖鱗毛蕨進行生長指標測定及對比分析,包括冠幅、株高、葉片數、葉片長度、葉片寬度、葉片鮮重、葉片干重、根莖鮮重、根莖干重、總鮮重和總干重11個生長指標。記錄葉片數量并用直尺測量株高、冠幅、葉片長度、葉片寬度,整株采挖,在實驗室將地上部分與地下部分切分開,用電子天平稱量葉片鮮重和根莖鮮重,分別裝入信封,做好標記,置于80 ℃鼓風干燥箱烘干至恒重;用電子天平稱量干重(生物量)。葉片長度、葉片寬度為實際測量每個植株3枚葉片的算術平均值,冠幅為植株東西、南北冠幅的平均值。調查于2022年10月進行。

1.2 生物量分配計算

本研究中生物量分配為葉片和根莖部位鮮重、干重與總鮮重、總干重的比,計算公式為

1.3 數據分析

利用SPSS 22.0軟件對數據進行單因素方差分析,同時用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較,利用Excel 2013制作表格。

2 結果與分析

不同年齡粗莖鱗毛蕨各生長指標方差分析結果見表1,生長指標及差異性見表2。

表1 不同年齡粗莖鱗毛蕨各生長指標方差分析

表2 不同年齡粗莖鱗毛蕨生長指標及差異性

2.1 冠 幅

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨冠幅差異顯著(F=196.615,η2=0.903),冠幅平均值差異達到極顯著水平(P<0.001),且冠幅隨年齡增加有明顯增加的趨勢,依次為27.83 cm(2 a生)、52.00 cm(3 a生)、67.30 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨冠幅與2 a生相比增長24.17 cm(86.8%)(括號內百分數表示增長的百分比,下同),4 a生粗莖鱗毛蕨冠幅與3 a生相比增長15.3 cm(29.4%),4 a生粗莖鱗毛蕨冠幅與2 a生相比增長39.47 cm(141.8%)。由此可見,粗莖鱗毛蕨冠幅在第3年生長速度較快,2 a增長約1.4倍。

2.2 株 高

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨株高差異顯著(F=75.675,η2=0.783),株高平均值差異達到極顯著水平(P<0.001),且株高隨年齡增加有明顯增加的趨勢,依次為6.73 cm(2 a生)、10.53 cm(3 a生)、20.40 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨株高與2 a生相比增長3.8 cm(56.5%),4 a生粗莖鱗毛蕨株高與3 a生相比增長9.87 cm(93.7%),4 a生粗莖鱗毛蕨株高與2 a生相比增長13.67 cm(203.1%)。由此可見,粗莖鱗毛蕨株高在第4年生長速度較快,2 a增長達2倍以上。

2.3 葉片數

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片數差異顯著(F=79.187,η2=0.790),葉片數平均值差異達到極顯著水平(P<0.001),且葉片數隨年齡增加有明顯增加的趨勢,依次為5.87片(2 a生)、9.47片(3 a生)、14.07片(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片數與2 a生相比增加3.6片(61.3%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片數與3 a生相比增加4.6片(48.6%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片數與2 a生相比增加8.2片(139.7%)。葉片數年增長趨勢相對穩定,2 a增長約1.4倍。

2.4 葉片長度

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片長度差異顯著(F=145.932,η2=0.874),葉片長度平均值差異達到極顯著水平(P<0.001),且葉片長度隨年齡增加有明顯增加的趨勢,依次為15.58 cm(2 a生)、28.54 cm(3 a生)、38.29 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片長度與2 a生相比增長12.96 cm(83.2%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片長度與3 a生相比增長9.75 cm(34.2%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片長度與2 a生相比增長22.71 cm(145.8%)。由此可見,粗莖鱗毛蕨葉片長度在第3年生長速度較快,2 a增長約1.5倍。

2.5 葉片寬度

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片寬度差異顯著(F=150.230,η2=0.877),葉片寬度平均值差異達到極顯著水平(P<0.001),且葉片寬度隨年齡增加有明顯增加的趨勢,依次為5.76 cm(2 a生)、10.89 cm(3 a生)、12.54 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片寬度與2 a生相比增長5.13 cm(89.1%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片寬度與3 a生相比增長1.65 cm(15.2%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片寬度與2 a生相比增長6.78 cm(117.7%)。由此可見,粗莖鱗毛蕨的葉片寬度在第3年生長速度較快,2 a增長約1.2倍。

2.6 葉片鮮重、葉片干重

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重差異顯著(葉片鮮重:F=285.988,η2=0.941;葉片干重:F=218.999,η2=0.924),葉片鮮重、葉片干重平均值差異均達到極顯著水平(P<0.001),且隨年齡增加有明顯增加的趨勢,葉片鮮重依次為5.56 g(2 a生)、24.35 g(3 a生)、76.92 g(4 a生),葉片干重依次為2.00 g(2 a生)、9.25 g(3 a生)、27.71 g(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重與2 a生相比均增長3倍以上,其中,葉片鮮重增長18.78 g(337.9%),葉片干重增長7.25 g(362.5%);4 a生粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重與3 a生相比增長均為2倍左右,其中,葉片鮮重增長52.57 g(215.9%),葉片干重增長18.46 g(199.6%);4 a生粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重與2 a生相比增長均接近13倍,其中,葉片鮮重增長71.36 g(1 283.5%),葉片干重增長25.71 g(1 285.5%)。由此表明,粗莖鱗毛蕨2 a的葉片鮮重、葉片干重增長較大。

2.7 根莖鮮重、根莖干重

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重差異顯著(根莖鮮重:F=142.973,η2=0.888;根莖干重:F=114.029,η2=0.864),根莖鮮重、根莖干重平均值差異均達到極顯著水平(P<0.001),且隨年齡增加有明顯增加的趨勢,根莖鮮重依次為1.66 g(2 a生)、6.85 g(3 a生)、31.24 g(4 a生),根莖干重依次為0.89 g(2 a生)、4.38 g(3 a生)、17.75 g(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重與2 a生相比,4 a生粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重與3 a生相比均增長3倍以上。3 a生根莖鮮重增長5.19 g(312.7%),根莖干重增長3.49 g(392.1%);4 a生根莖鮮重增長24.39 g(356.1%),根莖干重增長13.37 g(305.3%)。4 a生粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重與2 a生相比增長均為18倍左右,其中,根莖鮮重增長29.57 g(1 781.9%),根莖干重增長16.86 g(1 894.4%)。由此表明,粗莖鱗毛蕨2 a的根莖鮮重、根莖干重增長量巨大。

2.8 總鮮重、總干重

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重差異顯著(總鮮重:F=370.666,η2=0.954;總干重:F=258.121,η2=0.935),總鮮重、總干重平均值差異均達到極顯著水平(P<0.001),且隨年齡增加有明顯增加的趨勢,總鮮重依次為7.23 g(2 a生)、31.20 g(3 a生)、108.16 g(4 a生),總干重依次為2.89 g(2 a生)、13.63 g(3 a生)、45.46 g(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重與2 a生相比增長均為3倍以上,其中,總鮮重增長23.97 g(331.5%),總干重增長10.74 g(371.6%);4 a生粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重與3 a生相比增長均為2倍以上,其中,總鮮重增長76.96 g(246.7%),總干重增長31.83 g(233.5%);4 a生粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重與2 a生相比增長均為14倍左右,其中,總鮮重增長100.93 g(1 396.0%),總干重增長42.57 g(1 473.0%)。由此表明,粗莖鱗毛蕨2 a的總鮮重、總干重增長量較大。

2.9 不同年齡粗莖鱗毛蕨生物量分配

由表3可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片鮮重占比從小到大依次為71%(4 a生)、77%(2 a生)、78%(3 a生),根莖鮮重占比為22%(3 a生)、23%(2 a生)、29%(4 a生),葉片干重占比為61%(4 a生)、68%(3 a生)、69%(2 a生),根莖干重占比為31%(2 a生)、32%(3 a生)、39%(4 a生)。由此表明,葉片鮮重、葉片干重占比隨著年齡增加有降低的趨勢,而根莖鮮重、根莖干重占比隨著年齡增加有增加的趨勢。

表3 不同年齡粗莖鱗毛蕨生物量分配

3 小 結

綜合分析可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨各指標均表現出極顯著差異(P<0.001),且隨著年齡增加呈現明顯增大的趨勢。η2是試驗處理效果的指標(衡量通過方差分析進行假設檢驗后的差異大小,可用以完善P值對統計結果解釋的不足),當η2=0.14時表明試驗效果明顯[22-24]。本研究顯示,各指標η2在0.783～0.954,遠大于0.14,且最高達0.954,表明各指標組間差異顯著。

比較各指標增幅發現,第3年和第4年各指標增幅均較大,其中,冠幅、葉片數、葉片長度、葉片寬度、葉片鮮重、葉片干重、根莖干重、總鮮重、總干重在第3年增長速度較快,在第4年增長速度減慢;株高、根莖鮮重在第3年增長速度較慢,在第4年增長速度加快。適宜的光照度有利于蕨類植物生長,可提高蕨的藥用價值和觀賞價值[25-26]。本試驗中,粗莖鱗毛蕨生長速度較快,可能是與其所處的光照條件更加適宜生長有關。

不同年齡粗莖鱗毛蕨各部分生物量分配情況表明,地上部分生物量占比均明顯高于地下部分生物量,但隨著年齡的增加,地下部分生物量占比有增加的趨勢,而粗莖鱗毛蕨主要以根莖入藥[3,6],因此,其藥用價值也會隨著年齡的增長而增大。比較4 a生與2 a生粗莖鱗毛蕨生長量增幅發現,粗莖鱗毛蕨2 a的生長量較大,總鮮重增幅達100.93 g,總干重增幅達42.57 g。與2 a生相比,粗莖鱗毛蕨根莖2 a的干物質積累可達近19倍,這為粗莖鱗毛蕨根莖入藥提供了有力保障。