星斗山天然次生林優勢種的生態位和種間聯結動態

何 江，徐來仙，艾訓儒

(1. 中國林業科學研究院林業科技信息研究所 北京 100091；2. 湖北民族大學林學園藝學院，湖北恩施 445000；3. 廣西大學林學院，廣西 南寧 530004)

生態位和種間聯結是生態學的一個重要研究領域[1-2]。生態位指物種對環境資源利用能力及物種之間的相互作用[3]，對維持物種穩定共存和促進群落演替具有重要作用[4-5]。種間聯結作為反映物種空間分布的主要指標，不僅能體現物種間的競爭、共存、獨立等依賴關系[6-7]，還能揭示群落結構、演替和發展動態[8]。優勢種對群落結構與環境的形成具有明顯控制作用，它們通常個體數量多、生活能力較強和生物量高[9]。對比研究群落不同時期內優勢種生態位和種間聯結的動態變化，有助于深入了解群落組成、結構、功能以及主要物種間相互作用的變化[7,10]，揭示群落穩定性、動態規律與演替趨勢[11-12]，并側面反映群落對氣候變化的響應[13]。目前國內外學者對優勢種生態位和種間聯結的探討主要基于靜態尺度，忽略動態尺度；現有動態研究極少，且僅局限于珍稀物種群落[14]、藤本植物[15]和喀斯特次生林[10]，缺乏常綠落葉闊葉混交林的相關動態研究。

常綠落葉闊葉混交林是我國特有的天然林類型，也是亞熱帶山地森林的主體[11-16]。星斗山國家級自然保護區保存較完整的常綠落葉闊葉混交的天然次生林[16-17]，物種豐富、群落結構復雜，且積極調節區域小氣候和維持生物多樣性水平。目前星斗山國家級自然保護區的研究主要涉及植物功能性狀[17]、植物區系[18]、群落結構和物種多樣性等[16]，缺少優勢種生態位和種間聯結動態報道。鑒于此，本研究基于湖北星斗山國家級自然保護區固定監測樣地的兩次調查數據，分析重要值超過2%且排名前10 名物種的生態位和種間關系的動態變化，揭示常綠落葉闊葉混交的天然林次生林優勢種對環境的適應狀況、種間關系及變化規律，以期為亞熱帶天然次生林的生物多樣性保護、森林可持續經營和管理提供參考。

1 研究區域概況

研究區為星斗山國家級自然保護區，位于鄂西南利川市、恩施市、咸豐縣3 地交匯處，保護區總面積68 339 hm2，由東部星斗山（29°57'～30°10' N，108°57'～109°27' E）和西部小河（30°04'～30°14' N，108°31'～108°48' E）組成。地勢呈現中部高四周低，海拔為815.0～1 751.2 m，土壤為黃壤（800 m 以下）、黃棕壤（800～1 500 m 之間）和棕壤（1 500 m 以上）。星斗山屬于亞熱帶山地季風濕潤性氣候，以冬溫夏熱和降水豐沛為特點，年均氣溫12.7 ℃，最高溫和最低溫分別為35.4 ℃和-5.4 ℃，年均降水量1 287.11 mm，年日照時間1 298.9 h，無霜期255 d，年蒸發量1 109.2 mm。亞熱帶常綠落葉闊葉混交林作為典型植被類型[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2013 年夏季，在星斗山國家級自然保護區核心區常綠落葉闊葉混交的天然次生林典型分布地段（三縣場附近），建立48 個永久固定監測樣地（20 m × 20 m）。樣地分布位置如圖1 所示。樣地設置嚴格遵守熱帶森林科學中心（Center of Tropical Forest Sciences，CTFS）的樣地建立標準和調查技術規范[19]。樣地信息包括經緯度、坡度、坡向、坡位和海拔（見表1），物種調查指標包括胸徑（diameter at breast height，DBH）≥1 cm 木本植物的物種名、DBH、樹高、相對坐標，并在DBH為1.3 m 處用紅色油漆標記與掛牌；共調查到55 科117 屬212 種、18 259 株，平均胸徑4.64 cm，平均樹高5.99 m。2018 年夏季，首輪復查樣地；依據2013 年調查掛牌和樹木坐標，重新測量每株木本植物的DBH、樹高及生長狀況（枯立、斷頭、倒伏、死亡等）；同時，對新增的DBH ≥ 1 cm 木本植物進行標記掛牌（1 486株），記錄其DBH、樹高、相對坐標和生長狀況；總調查到54 科110 屬200 種、16 279 株，平均胸徑5.37 cm，平均樹高7.72 m。

圖1 樣地分布位置Fig. 1 Distribution position of sample plots

2.2 重要值計算

物種重要值反映物種對資源利用和適應能力[11]，公式如下[20]：

式中，IV為某個物種重要值，Ra為相對密度，Rf為相對頻度，Rd為相對顯著度。

2.3 生態位特征

（1）生態位寬度[21]：

式中，Bi為物種i的生態位寬度，值閾為[0,logr]；r為資源等級數（用樣方總數代替，每個樣地視為1 個資源位）；nij為物種i在資源位j上的優勢度（用物種重要值代替）；Ni為物種i在所有資源位中重要值的總和。

（2）生態位重疊指數[22]：

式中，Oih表示物種i和物種h之間的生態重疊指數，值閾為[0, 1]，且Oih=Ohi；Ni和Nh分別表示物種i和物種h在所有資源位中重要值的總和；nij和nhj分別為物種i和物種h在資源位j中的重要值。

2.4 總體聯結性檢驗

采用方差比率法計算全部物種的總體聯結性，W統計量檢測總體關聯性是否顯著，具體公式如下[23]：

式中，VR為全部物種的總體關聯系數；N為總樣地數；Tj為樣地j中物種數量；t為樣地中物種平均數；S為總物種數；ni為物種i 存在的樣地數。在獨立性零假設條件下，VR期望值為1 時原假設成立，表示所有物種間無關聯、相互獨立；當VR＞1，所有物種種間為正聯結；當VR＜1 時，負聯結。W為W統計量，若表示物種間總體關聯不顯著（P＞0.05），反之為顯著聯結（P＜0.05）[24]。

2.5 種間聯結性分析

（1）χ2檢驗值：

基于重要值排名前十的優勢種在樣方中是否出現（0 為未出現，1 為出現），構建種對間2 ×2 聯列表；求每一種對的a、b、c、d值，其中a為2 物種同時出現的樣地數，b和c僅有1 物種出現的樣地數，d為2 物種都未出現的樣地數。因為取樣具有非連續性，用Yates連續校正公式計算χ2檢驗值[24]。

式中，χ2為χ2檢驗值；N為總樣地數。ad＞bc，兩物種間為正聯結；ad＜bc，兩物種間為負聯結；ad=bc，相互獨立。若χ2＞6.635（P＜0.01），兩個物種呈現極顯著聯結；若3.841 ≤χ2≤6.635（0.01≤P≤0.05），兩物種間顯著聯結；若χ2＜ 3.841（P＞0.05），種對間無聯結。

（2）聯結系數[25]：聯結系數可補充χ2檢驗值和反映兩物種間的聯結程度。

式中，AC為聯結系數，-1≤AC≤1；AC越趨近1，兩物種間正聯結越強；AC越趨近-1，兩物種間負相關越強；AC= 0，兩物種之間無關聯。

（3）Jaccard 指數[26]：Jaccard 指數能較準確判斷物種間正聯結強度，避免d值和a值偏高或偏低造成的偏差。

式中，JA為Jaccard 指數，0≤JA≤1；JA越趨向于1，兩物種間關聯程度越大；JA為0 時，兩物種之間相互獨立。

（4）Spearman 秩相關系數[24]：Spearman相關性分析適用各種數據，彌補χ2檢驗值結果、更敏感反映種間關系。

式中，rs(i,k)表示物種i和物種k在樣地j中的Spearman 秩相關系數，取值范圍為[-1, 1]，正值表示正相關，負值為負相關；N為總樣地數；xij與xkj分別為物種i和物種k在樣地j中重要值；xi與xk分別為物種i和物種k在所有樣地中的重要值平均值。

采用R4.1.3 軟件的“vegan 包”計算物種重要值，“spaa 包”測定生態位和種間聯結指標，“corrplot 包”分析相關性。

3 結果與分析

3.1 優勢種重要值變化

如表2 所示，5 年間物種重要值大于2%且排名前10 名的物種組成差異較小，僅有1 個物種發生變化。2013年有7 個物種的生活型為喬木，1 個物種為灌木，2 個物種為灌木或喬木；2018 年時喬木、灌木、灌木或喬木3 種生活型的物種數分別為5、1、4。亮葉樺（Betula luminiferaH.Winkl.）是2013 年物種重要值排名第10 的物種，而 2018 年并未進入前 10 名； 長蕊杜鵑（Rhododendron stamineumFranch.） 屬于2018 年新增的排名前十物種，物種重要值為2.80%。水榆花楸（Sorbus alnifolia(Sieb. et Zucc.) K. Koch）的物種重要值均最高，翅柃（Eurya alataKobuski）次之。光葉水青岡（Fagus lucidaRehd. et Wils.）、 包果柯（Lithocarpus cleistocarpus(Seemen) Rehderet E. H. Wilson）、 多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervisW. C. Cheng et T. Hong）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowiiHance） 和錐栗（Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.）的重要值排序波動，多脈青岡由第5 名降為第7 名，鵝耳櫪由第7 名降為第9 名，錐栗由第9 名降為第10 名（減少5.16%），光葉水青岡和包果柯排名互換、重要值都減少。齒緣吊鐘花（Enkianthus serrulatus(Wils.) Schneid.）和交讓木（Daphniphyllum macropodumMiq.）重要值排名未變，分別比2013 年降低了13.73%、增長了1.36%。綜上，本研究選擇重要值超過2%且排名前10 名物種進行后續生態位和聯結性分析。

表2 2013—2018 年優勢種重要值的變化Table 2 Changes in importance values of dominant species from 2013 to 2018

3.2 優勢種的生態位特征變化

由圖2 可知，兩次調查中翅柃生態位寬度均最高，2018 年生態位寬度比2013 年提高1.21%；交讓木和水榆花楸的生態位寬度位居前四，皆大于22，但生態位寬度隨時間變化逐漸變窄。2018 年長蕊杜鵑的生態位寬度上升到9.33，多脈青岡和包果柯的生態位寬度分別比2013 年時增加23.07%、5.69%。亮葉樺生態位寬度在2013 年排第二（26.05），但2018 年顯著降低。錐栗、鵝耳櫪、齒緣吊鐘花、光葉水青岡的生態位寬度呈下降趨勢，比2013 年時減少4.53%、4.45%、4.61%和4.35%。齒緣吊鐘花、包果柯、光葉水青岡、長蕊杜鵑的生態位寬度皆小于10，占據較窄生態位。生態位寬度與物種重要值的排序并不完全相同，兩次調查中水榆花楸、翅柃的物種重要性排名前2，但翅柃生態位寬度均位居第1 名，水榆花楸排名第4（2013 年）、第3（2018 年）；交讓木生態位寬度排名前3 名、重要值卻排第7 名。2013 年和2018 年的錐栗物種重要值分別排名第9 名、第10 名，而生態位寬度都位居第5 名。

圖2 2013—2018 年優勢種的生態位寬度變化Fig. 2 Variation of niche breath of dominant species from 2013 to 2018

優勢種對之間的生態位重疊指數存在變化（見圖3），平均值由2013 年的0.30 減少到2018 年的0.29，群落整體競爭隨時間推移而下降。2013年水榆花楸-亮葉樺的生態位重疊指數最高（0.60），交讓木-亮葉樺、交讓木-水榆花楸的生態位重疊指數次之（0.54）；而2018 年交讓木-水榆花楸生態位重疊指數最高（0.54），其次是翅柃-多脈青岡（0.53）、交讓木-翅柃（0.52）。生態位重疊指數大于0.5 時，2013 年、2018 年種對數分別為6 對、3 對。大部分種對數的生態位重疊指數在0.2 和0.5 之間，由2013 年26 對增加到2018 年30 對，分別占總對數的57.78%和66.67%。生態重疊指數小于0.2 時，2018 年種對數比2013 年（13 對，占28.89%）減少1 對。錐栗-光葉水青岡、光葉水青岡-齒緣吊鐘花的生態位重疊指數在2013 年最低（0.05），但在2018 年時錐栗-光葉水青岡上升到0.06、光葉水青岡-齒緣吊鐘花未變化。亮葉樺與6 個優勢種（水榆花楸、交讓木、錐栗、翅柃、齒緣吊鐘花和多脈青岡）的生態位重疊指數較高，競爭較激烈；長蕊杜鵑與其他物種的生態位重疊指數未超過0.5。

圖3 2013—2018 年優勢種生態位重疊指數變化Fig. 3 Changes in niche overlap index of dominant species from 2013 to 2018

3.3 優勢種的總體聯結性變化

2013 年和2018 年的優勢種總體關聯系數分別為1.59、1.88，皆大于1，說明整體呈現正聯結，且正聯結趨于增強。2013 年和2018 年的W統計量分別為76.16、90.17，W統計量不在χ20.95（48）=33.10 和χ20.05（48）=65.17 范圍內，說明物種間總體聯結性表現為顯著正關聯，且顯著正關聯性逐漸增加。

3.4 優勢種的種間關聯性變化

優勢種χ2檢驗結果如圖4 所示，正聯結種對數大于負聯結種對數，正聯結種對數隨著時間推移而增加。2018 年的正聯結種對數為33（占總對數的73.33%），比2013 年增加6.45%；2018 年的負聯結有11 對（占總對數的24.44%），比2013年減少15.38%。正負比由2013 年的2.38 提高到2018 年的3.00。2013 年和2018 年均只有1 對呈無聯結，分別為水榆花楸-包果柯、長蕊杜鵑-光葉水青岡。2013 年有5 對呈現顯著或極顯著，占總對數的11.11%。水榆花楸-鵝耳櫪呈極顯著負聯結、水榆花楸-錐栗呈極顯著正聯結，錐栗-齒緣吊鐘花、水榆花楸-齒緣吊鐘均呈顯著正聯結，水榆花楸-光葉水青岡呈顯著負聯結。2018 年顯著或極顯著種對數比2013 年減少1 對，且不存在顯著或極顯著負聯結；光葉水青岡-鵝耳櫪、長蕊杜鵑-齒緣吊鐘花呈極顯著正聯結，錐栗-水榆花楸、長蕊杜鵑-錐栗呈顯著正聯結。五年間，水榆花楸與越來越多物種（翅柃、鵝耳櫪、亮葉樺）呈現負聯結，交讓木與所有物種皆為正聯結，翅柃僅與水榆花楸呈負聯結。亮葉樺與包果柯、齒緣吊鐘花、鵝耳櫪、光葉水青岡、水榆花楸呈負聯結，長蕊杜鵑與包果柯、齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木、水榆花楸、錐栗呈正聯結。

圖4 2013—2018 年優勢種的χ2 檢驗半矩陣圖Fig. 4 Semi-matrix of χ2 test for dominant species from 2013 to 2018

由聯結系數結果可知（見圖5），當聯結系數≥0.6，兩次調查均有10 種對呈很強正聯結。兩次調查均顯示翅柃-多脈青岡、翅柃-鵝耳櫪、翅柃-交讓木、翅柃-光葉水青岡、交讓木-錐栗的聯系系數為1，且隨著時間推移而聯結系數為1 的種對數增多（2018 年達9 對）。當0.2≤聯系系數＜0.6 時，種間關系表現為正聯結，但聯系較弱；相比于2013 年，2018 年新增3 對（長蕊杜鵑-齒緣吊鐘花、長蕊杜鵑-水榆花楸、長蕊杜鵑-錐栗）的聯結系數在[0.2, 0.6)之間，占總對數的22.22%。2013 年和2018 年分別有19 對、17 對種間聯結系數位于(-0.2, 0.2)之間，分別占總種對數的42.22%、37.78%；隨著群落發展，關系極弱甚至相互獨立的種對數趨向減少。當聯系系數≤-0.6 時，種間關系存在很強負聯結；2013 年有5 對（亮葉樺-齒緣吊鐘花、水榆花楸-翅柃、水榆花楸-鵝耳櫪、水榆花楸-亮葉樺、水榆花楸-光葉水青岡），而2018 年僅剩2 對（水榆花楸-翅柃、水榆花楸-鵝耳櫪）。2018 年聯系系數在(-0.6,-0.2]的種對數為6 對，比2013 年增加50%，五年間呈現負聯結、但聯結性較弱的種對數隨群落發展呈增加趨勢。

圖5 2013—2018 年優勢種的聯結系數半矩陣圖Fig. 5 Semi-matrix diagram of association coefficient of dominant species from 2013 to 2018

優勢種的Jaccard 指數結果見圖6。當Jaccard 指數≥0.6，兩物種間存在較強聯結性，兩者同時出現的概率較大；2013 年有19 對，占總種對數42.22%，2018 年比2013 年減少15.79%。2018 年、2013 年分別為2 對（翅柃-交讓木、交讓木-水榆花楸）、5 對（翅柃-交讓木、翅柃-亮葉樺、翅柃-水榆花楸、交讓木-亮葉樺、交讓木-水榆花楸）的Jaccard 指數均高于0.8，翅柃-交讓木均達最大值。當0.6＞Jaccard 指數≥0.2 時，物種之間存在較弱聯結性，共同出現幾率較低。2018 年有29 對的種間聯結性較弱，占種對數的64.44%，比2013 年增加16.00%。2013—2018 年間，鵝耳櫪與所有物種的Jaccard 指數均在[0.2, 0.6)之間，種間聯結較弱；水榆花楸、交讓木與其他大部分物種的Jaccard 指數高于或等于0.6，種間聯結性較強。亮葉樺與翅柃、多脈青岡、交讓木、水榆花楸的Jaccard 指數高于0.6，長蕊杜鵑與齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木、水榆花楸的Jaccard 指數高于0.6。只有2013 年錐栗-光葉水青岡的Jaccard指數小于0.2，物種間聯結性極弱，而2018 年時其Jaccard 指數達0.2。

圖6 2013—2018 年優勢種的Jaccard 指數半矩陣圖Fig. 6 Semi-matrix diagram of Jaccard index of dominant species from 2013 to 2018

3.5 優勢種的種間相關性變化

Spearman 相關系數結果表明（圖7），2013年和2018 年的正相關對數均大于負相關對數，顯著或極顯著正相關對數高于顯著或極顯著負相關對數。2018 年的正相關對數為29 對（占總種對數的64.44%），2018 年比2013 年增加3.57%。正負比值由2013 年的1.75 上升到2018 年的1.93。2013 年負相關對數為16 對，2018 年比2013 年減少1 對。2013 年時水榆花楸-翅柃為無相關、交讓木-包果柯呈正相關（0.06），而2018 年時分別表現為正相關（0.03）、無相關。2018 年的顯著或極顯著相關對數（14 對）比2013 年（16 對）減少12.50%。2013 年4 對呈極顯著正相關（光葉水青岡-鵝耳櫪、光葉水青岡-多脈青岡、錐栗-齒緣吊鐘花、錐栗-水榆花楸），而2018 年有6 對（錐栗-齒緣吊鐘花、錐栗-長蕊杜鵑、長蕊杜鵑-齒緣吊鐘花、長蕊杜鵑-水榆花楸、水榆花楸-交讓木、光葉水青岡-多脈青岡）。2018 年顯著或極顯著負相關對數分別比2013 年減少80%和50%。兩次調查中，水榆花楸-鵝耳櫪呈極顯著負相關，水榆花楸-光葉水青岡呈顯著負相關。亮葉樺與包果柯、多脈青岡、鵝耳櫪、光葉水青岡呈負相關，長蕊杜鵑與多脈青岡、鵝耳櫪、光葉水青岡呈負相關。

圖7 2013—2018 年優勢種的Spearman 相關系數及顯著性Fig. 7 Correlation coefficients and significance of Spearman of dominant species from 2013 to 2018

4 討論

4.1 優勢種的生態位動態變化

物種組成是反映群落基本特征的重要指標之一。2013—2018 年間星斗山國家級自然保護區天然次生林總體物種組成變化較小，物種株數和科屬種數都減少。物種組成變化與群落演替狀態、受干擾情況、調查時期間隔及群落偶見種等有關[27]。由于本研究區位于自然保護區核心區，因此森林很少受人為干擾、呈自然更替狀態；加之調查間隔期為5 年，群落總體動態變化有限。研究發現死亡個體以陽性落葉樹種偏多，且多為較小徑階的灌木、亞喬木，可能因為伴隨群落發展，森林結構逐漸復雜、郁閉度較高，導致生長力較弱小的陽性樹種缺乏充足陽光和空間資源、逐步自然死亡。這與羅西[13]研究結果相似。物種重要值能體現物種在群落中的地位和作用，判斷物種的優勢度[28]。重要值排名前10 名的物種組成差異較小，僅有1 個物種發生變化，這表明短期間內群落不會發生明顯劇烈變化[29]。長蕊杜鵑作為2018 年新增的物種重要值排名前十名的物種（第5），亮葉樺卻未進2018年前十名?？赡芤驗槿郝溲萏婧笊锒鄻有越M成逐漸豐富、群落結構日益復雜和物種間競爭日趨激烈，導致喜陽性樹種亮葉樺在生長、更新、競爭中處于相對劣勢地位；然而，郁閉度程度較高的林分條件有利于喜陰植物長蕊杜鵑生存和更新。2013 年和2018 年水榆花楸的物種重要值均最高，相對顯著度均排名第1，相對密度排名前4，但相對頻度排名第6、第7，2018 年重要值呈輕微下降。這說明水榆花楸占據絕對優勢地位[30]，側面反映水榆花楸為集群分布物種，且集群分布地還有其他優勢物種存在。研究發現，僅翅柃、交讓木、長蕊杜鵑的重要值呈小幅度上升，其它優勢種的重要值呈不同程度降低，表明星斗山天然次生林中大部分優勢物種間傾向均衡制約。另外，胡曉燕等[31]、姚蘭等[16]、陳斯等[30]研究顯示星斗山國家級自然保護區的主要優勢種為交讓木、多脈青岡、光葉水青岡、翅柃、亮葉樺、川陜鵝耳櫪、鵝耳櫟、 包果柯、 燈臺樹（ Cornus controversa Hemsley）、 杉木（ Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）、楠木（Phoebe zhennan S. Lee et F. N. Wei）等，這與本研究排名前十名優勢種大部分相似、小部分物種（楠木、燈臺樹、杉木）存在差異，可能因為本研究只選擇了物種重要值超過2%且排名前10 名的優勢種，從而造成少量重要物種被忽略。今后，有待進一步擴大研究對象和拓寬研究期限，更全面客觀反映群落演替中主要物種組成、相互關系和適應環境能力等變化規律。

生態位理論解釋當前群落結構建立機制[32]。2013—2018 年間翅柃的生態位寬度均最高，且逐漸變寬。加之翅柃重要值均排名第2，表明翅柃占據一定優勢地位，具有較強競爭力。因為翅柃屬于灌木，具有較強的耐陰和抗寒能力。交讓木和水榆花楸的生態位寬度位居前四，但生態位寬度隨群落發展而逐漸變窄。說明這2 個物種對星斗山自然環境條件的適應性較強，可利用資源幅度較廣，但隨生境條件改變，適宜能力有所減弱。長蕊杜鵑、多脈青岡和包果柯均屬于常綠樹種，其生態位寬度較窄，但生態位寬度隨群落發展逐漸變寬，說明這3 個優勢種對不斷變化的環境資源利用能力不斷提高，也證實部分優勢常綠樹種生態位寬度隨群落恢復呈上升趨勢[11]。隨群落逐漸發展，生態位寬度下降的優勢種數量是上升的優勢種數量的1.75 倍，因為生境環境改變，導致物種對資源選擇有所改變，加劇相似生態位物種之間競爭[13,33]。本研究中優勢種的重要值排序與生態位寬度排序并不完全相同，這與閆東鋒等[20]的研究結果相同。錐栗物種重要值靠后（第9 名、第10 名），生態位寬度排名前5，可能因物種生物學特性不同，應對環境變化的方式各異[34]，也表明星斗山國家級自然保護區天然次生林的資源未被完全充分利用。

生態位重疊指數能反映不同物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系[35]。該群落優勢種的生態位重疊程度隨群落發展呈小幅下降?？赡芤驗殡S著群落演替、生境條件變化，中生性種類植物在群落中生長迅速并占據一定優勢，從而排除部分競爭力較弱的樹種，樹種生態位進一步分化，導致總體上物種間關系緩和[11]。生態位越寬，物種對環境的適應力越強，物種之間也存在較高的生態位重疊[32,36]。研究發現，翅柃與其他大部分優勢種的生態位重疊指數較高，以翅柃-多脈青岡、翅柃-交讓木之間競爭最大。生態位寬度均最窄的光葉水青岡與其他優勢種的生態位重疊程度相對較低，可能因為生態位寬度小的物種對資源需求存在差異。在兩次調查中，交讓木-水榆花楸的生態位重疊指數均很高（前2 名），兩者對資源競爭較大，物種生態位趨于泛化[10]。另外，亮葉樺與水榆花楸、交讓木、錐栗、翅柃、齒緣吊鐘花、多脈青岡的生態位重疊指數較高、生態習性相似，競爭激烈。大多數種對數的生態位重疊指數在0.2 和0.5 之間，且種對數隨著群落演替發展呈現上升趨勢，說明大部分物種對生境需求具有一定相似性、互補性。

4.2 優勢種的種間聯結動態變化

總體聯結性揭示群落演替階段、群落結構和物種組成的穩定性[36-37]。當群落趨向于頂級演替時，群落越趨向正聯結，群落結構也越完整，且物種間充分利用資源環境，相互促進生長[38-39]。2013—2018年星斗山國家級自然保護區天然次生林優勢種的總體聯結性均呈現出顯著正關聯，且顯著正關聯性逐漸增加。同時，正聯結種對數大于負聯結種對數，且正聯結種對數隨群落演替而增加，側面反映出該群落物種間的生態習性相似，對生境資源需求具有互補性。

本研究綜合采用χ2檢驗、聯結系數和Jaccard指數判定群落種對聯結性，以更準確闡明物種間的關聯程度[40]。2013—2018 年間優勢種的χ2檢驗、聯結系數和Jaccard 指數基本一致：正聯結種對數大于負聯結種對數，不顯著聯結種對數也占有重要比例，且正負比隨群落演替而逐漸增加。這表明星斗山國家級自然保護區天然次生林處于自然演替的早期至中期階段，種間聯結松散、不緊密[10]。翅柃-交讓木一直表現為很強正聯結，因為它們均耐陰、抗寒，屬于灌木或小喬木。亮葉樺與水榆花楸、齒緣吊鐘花等5 個物種的χ2檢驗結果為負聯結，與齒緣吊鐘花、水榆花楸的聯結系數均小于-0.6，與水榆花楸等4 物種的Jaccard指數較高。這說明亮葉樺與齒緣吊鐘花、水榆花楸等是競爭或互斥關系，與其他正聯結物種（翅柃等）可能為互利或為無害關系?？赡芤驗榱寥~樺與齒緣吊鐘花、水榆花楸等物種對環境資源的需求相近，故因爭奪生存資源而互斥，從而在一定程度上解釋了第二次調查時亮葉樺物種重要值未屬于前十名的原因。χ2檢驗結果顯示，長蕊杜鵑與翅柃、交讓木等6 物種呈現正聯結，與齒緣吊鐘花、錐栗呈極顯著或顯著正聯結；長蕊杜鵑與翅柃、交讓木的聯結系數達到1，與齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木等4 物種的Jaccard 指數大于等于0.6。這說明長蕊杜鵑與齒緣吊鐘花、翅柃、交讓木等多數物種存在較強的互利互助關系。

Spearman 秩相關系數能更靈敏、準確反映群落中物種間關聯程度[2]，能彌補χ2檢驗值的不足[24]。Spearman 結果與χ2檢驗、聯結系數、Jaccard 指數和總體關聯性結果基本類似，這些指標優勢互補、共同反映出星斗山國家級自然保護區天然次生林的真實現狀。鑒于計算多個種間聯結指標的內容繁雜、結果相似，建議今后加入綜合性方法（如賦權重等）進行研究，以更直觀、清晰地呈現主要物種的種間關系。水榆花楸-翅柃由2013 年的無相關轉變為2018 年的正相關；交讓木-包果柯卻由正相關轉變為無相關。這說明植物種間關聯性不僅與自身生物學特性密切相關，還受生存環境等多種因素（地形、土壤、海拔、坡度、光照、水分、溫度等）的影響[2]。鵝耳櫪-水榆花楸的負相關程度最強，因為兩者屬于落葉喬木，喜光，耐陰，耐寒，耐干旱瘠薄，生物學特性相似；它們因競爭有限資源而相互排斥，也反映了物種間的生態位分離[41]。

5 結論

2013—2018 年星斗山國家級自然保護區天然次生林總體物種組成變化較小，多數優勢種的物種重要值隨群落發展而降低。兩次固定樣地調查期內大部分物種對資源利用能力隨群落發展呈下降趨勢、生態位寬度隨群落發展逐漸變窄，多數物種對生境需求具有一定相似性、互補性；隨群落發展，總體聯結性呈現越來越強的顯著正關聯，正相關對數和正負比值呈小幅度增加，負相關對數逐漸減少，不顯著聯結對數占有重要比例；水榆花楸和翅柃優勢顯著、競爭力極強，它們與越來越多物種呈現出較強負聯結或正聯結?？傮w上，種間聯結松散、不緊密，群落處于自然演替的早期至中期階段。建議及時關注群落結構變化，注重保護環境特化物種與珍稀物種資源，防止優勢種擴張導致群落特有種減少。此外，環境因子對植物生長和物種間關系具有重要影響，今后還需要進一步研究環境因子的變化（如土壤、氣溫等），并結合植物生理生化、遺傳基因、長期動態監測等全面探討群落演替過程中種間關系的變化規律和形成機制。