山西沁水縣松墨天牛發生危害規律

高瑞賀，劉佳奇，劉 磊，范世明，崔 浩，董小姣，劉 燕，張志偉＊

(1. 山西農業大學林學院，山西 晉中 030800；2. 山西省林業危險性有害生物檢驗鑒定中心，山西 晉中 030800；3. 山西省沁水縣林業局，山西 沁水 048200)

在我國，松墨天牛（Monochamus alternatusHope）是馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、黑松（P. thunbergiaParl.）、赤松（P. densifloraSiebold & Zucc.）、華山松（P. armandFranchi）等松科植物蛀干害蟲[1-2]，同時也是國際重大森林檢疫性有害生物松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）在東南亞地區最主要的媒介昆蟲[3-6]，該蟲在松材線蟲擴散和侵染過程中起著攜帶、傳播和協助病原侵入寄主植物的關鍵性作用[7-12]。當前，松材線蟲病疫情防控工作已然成為我國林業有害生物防控中的重大科技難題，而對松材線蟲主要媒介昆蟲松墨天牛的有效防治是除治松材線蟲病最關鍵的環節之一[9,11-15]。早在2003 年松墨天牛就已被列入“全國林業危險性有害生物名單”。

松墨天牛在我國主要分布于熱帶、亞熱帶以及溫帶的19 個?。ㄗ灾螀^、直轄市），歷史認為分布的北界是河北省和山東省，雖然推測在山西省可能有松墨天牛分布，但從未曾發現有松墨天牛野外種群[16-18]。然而，山西省于2018 年首次發現松材線蟲病重要媒介昆蟲——松墨天牛野外種群，當年晉城市沁水縣有4 888 株白皮松（P. bungeanaZucc.ex Endl）遭受松墨天牛危害致死，且蟲口密度大、寄主植物死亡率高[19]。與此同時，隨著松墨天牛在山西省成功定殖，松材線蟲全面入侵山西省也成為了可能，嚴重威脅著山西省及我國北方地區松樹資源的生態安全。山西省林草局已把松墨天牛列入“山西省補充林業檢疫性有害生物”名單。

截止到2023 年3 月，山西省松墨天牛發生危害區域仍集中在晉城市沁水縣內，尚未出現向省內其它區域傳播擴散態勢。鑒于此，本研究擬深入明確松墨天牛在山西省的危害特征及發生規律，采用松墨天牛誘捕器動態監測、危害木解剖和數據預測模型等方法，旨在：1）分析山西省松墨天牛成蟲的形態特征；2）明晰山西省松墨天牛成蟲發生歷期；3）計算山西省松墨天牛發生世代數；4）明確松墨天牛在寄主樹種白皮松上的發生危害特征。本研究結果可為有效防控松墨天牛在山西省內進一步擴散蔓延并阻斷松材線蟲對山西省的入侵提供理論科學依據。

1 材料與方法

1.1 松墨天牛寄主樹種調查

在晉城市沁水縣大尖山林場松墨天牛危害區域內，建立24 塊30 m × 30 m 的調查樣地（表1），采用“每木檢尺法”對樣地內的喬木樹種（DBH≥2.5 cm）進行測量，同時調查樹木是否遭受松墨天牛危害，并統計危害木上松墨天牛產卵刻槽數、幼蟲蟲口密度及羽化孔數量。

表1 山西省沁水縣松墨天牛發生危害區域林分概況Table 1 The characteristic of forest stands damaged by M. alternatus in Qinshui County Shanxi Province

1.2 松墨天牛蟲體形態特征測定

將收集到的松墨天牛成蟲帶回實驗室內，分別測定雌雄成蟲蟲體的體長、頭寬、體寬、前胸背板寬、鞘翅長、觸角長和上顎長。

1.3 松墨天牛成蟲發生歷期監測

于2019—2022 年3 月中旬至10 月下旬，在松墨天牛發生危害區域累計懸掛24 個松墨天牛誘捕器和植物源引誘劑（中捷四方生物科技股份有限公司），進行為期4 a 的松墨天牛成蟲種群動態監測實驗。監測期間，松墨天牛誘芯每隔30 d 更換一次，每隔7 d 記錄誘捕器內誘集到的松墨天牛成蟲數量，并將收集的蟲體帶回實驗室內進行鑒定。

此外，通過查閱相關文獻，分析山西省沁水縣松墨天牛成蟲發生歷期與遼寧[20]，山東[21]、湖北[22]、江蘇[23]、安徽[24]、湖南[25-26]、四川[27]、貴州[28]、江西[29]、廣東[30]、云南[31]等地松墨天牛成蟲發生歷期差異情況。

1.4 松墨天牛發生世代推算

本研究根據“總有效積溫定律”（公式1）[32]，來計算松墨天牛發育速率（1 /D）和溫度（T）之間的線性關系（公式2），將公式2 簡化后得到公式3，通過計算系數a、b 值來最終可估計松墨天牛各蟲態的總發育起點溫度（LT）和總有效積溫（K）。此外，根據已報道的松墨天牛不同蟲態發育歷期[33]，可計算出松墨天牛從卵到蛹階段的總發育歷期和總發育速率，構建發育速率與溫度之間的線性關系，進而計算出松墨天?？偘l育起點溫度（LT）和總有效積溫（K），再結合沁水縣的氣象資料推算出松墨天牛在該地區的世代數（公式4）。

式中，D為昆蟲平均發育歷期，T為溫度，LT為發育起點溫度，K為有效積溫，a、b 為參數，N為世代數，Ni為i月的天數，Ti為i月的月平均溫度。

1.5 松墨天牛在寄主植物上的危害特征調查

于2022 年6—7 月和2023 年3 月，在調查樣地內隨機選取36 株因松墨天牛致死的寄主樹種，將其從樹干基部鋸倒后，從危害木的基部向端部截成長度為40 cm 長的木段，按照順序進行編號。首先，記錄每節木段上松墨天牛的羽化孔的數量和相對高度；繼而，利用液壓劈木機解剖各木段，并用斧頭將木段劈開成2 cm 的薄片，記錄松墨天牛幼蟲的數量和相對高度；最后，將收集的幼蟲裝入打孔的5 mL 離心管中，帶回實驗室內采用形態鑒定和分子鑒定的方法確定其為松墨天牛幼蟲。

1.6 數據處理

本研究獲得的相關調查數據使用Microsoft office 2020 軟件進行整理，采用SPSS 22.0 軟件完成松墨天牛雌、雄成蟲形態指標進行單變量方差分析（ANOVA）和Fisher 最小顯著差異檢驗（LSD），文中相關作圖使用Origin 2022 和Graph Pad 6.0 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 山西省松墨天牛成蟲形態特征分析

分析山西省沁水縣松墨天牛成蟲形態特征可知（圖1），雌雄成蟲的頭寬、體寬、前胸背板寬、體長及上顎長度均差異不顯著，但成蟲的鞘翅長、觸角長、觸角長/體長、脛節長、股節長這5 個指標在雌雄之間的差異達到顯著水平（圖2）。此外，松墨天牛雌、雄成蟲觸角長和體長比值的差異達到極顯著水平，二者數值變化范圍分別為1.10～1.55 和1.89～4.11，且二者之間沒有重疊的數據，因此可使用松墨天牛成蟲“觸角長/體長”這一形態指標作為松墨天牛性別判定的指標。

圖1 山西省沁水縣松墨天牛雄成蟲（左）和雌成蟲（右）Fig. 1 The adult of male (left) and female (right) of M. alternatus in Qinshui County Shanxi Province

圖2 山西省沁水縣松墨天牛成蟲形態特征比較Fig. 2 Comparison of morphological characteristics of M. alternatus adults in Qinshui County Shanxi Province

2.2 山西省沁水縣松墨天牛成蟲發生歷期

據2019—2022 年松墨天牛成蟲誘捕數量可知，近4 年山西省沁水縣松墨天牛成蟲蟲口密度呈現先上升后下降的變化趨勢（圖3），其中2019年全年共誘集松墨天牛成蟲1 309 頭，2020 年誘捕松墨天牛成蟲數量急劇上升至6 621 頭，較2019 年增加了4 倍，隨后兩年松墨天牛成蟲誘捕數量開始逐步下降，到2022 年全年只誘集到907 頭松墨天牛成蟲。進一步分析松墨天牛成蟲發生歷期可知，山西省沁水縣松墨天牛種群成蟲的發生期約為5 月下旬至10 月上旬，其中始見期為5 月下旬，始盛期為6 月中旬，羽化高峰期為6 月中旬至7 月中下旬，盛末期為7 月中下旬，終見期為10 月上旬（圖4）。

圖3 山西省沁水縣2019-2022 年松墨天牛成蟲誘捕數量Fig. 3 The trapping individuals of M. alternatus adults from 2019 to 2022 in Qinshui county,Shanxi province.

圖4 山西省沁水縣松墨天牛成蟲發生歷期分析Fig. 4 The analysis on the occurrence period of adult beetles of M. alternatus in Qinshui county, Shanxi province.

分析我國不同地理種群松墨天牛成蟲發生歷期可知（表2），我國各地松墨天牛種群的發生期和發生高峰期隨著緯度的變化而產生較大的差異。整體而言，隨著緯度的增加，各地的松墨天牛種群始見期逐漸推遲，發生高峰期也隨之推遲，發生期時長卻有所縮短。廣東云浮地區，全年可見松墨天牛成蟲；江西全南、南康和云南西昌始見期較早，在3 月下旬到4 月中旬；山西沁水松墨天牛種群的始見期較晚，在5 月末至6 月初，其余地區均在4 月下旬到5 月中旬；同時，松墨天牛種群羽化高峰期隨緯度增加逐漸后推，廣東云浮的羽化高峰期最早，在4 月上旬；云南西昌和山東長島地區最晚，在7 月上旬；部分地區出現兩個羽化高峰期，如江西南康、全南和廣東云浮等地區。

表2 中國不同地理種群松墨天牛成蟲歷期比較 Table 2 Comparison of adult duration of different geographical populations of M.alternatus in China

2.3 山西省松墨天牛種群發生世代推算

本研究得到松墨天牛發育速率（1/D）和溫度（T）之間的線性關系，即1/D= 0.11 × 10-2T-0.14 × 10-1。此外，松墨天牛各蟲態的總發育起點溫度（LT）為12.73 ℃，其從卵到成蟲完成1 代所需要的有效積溫（K）為1 200 ℃，計算得到山西省松墨天牛理論世代約為1 年1.05 代（表3）。

表3 山西省晉城市沁水縣松墨天牛發生世代計算 Table 3 The generation calculation of M. alternatus in Qinshui county, Shanxi Province

2.4 松墨天牛在寄主植物白皮松上的危害特征分析

本研究在24 塊標準地中共調查了1 540 株側柏、764 株白皮松和141 株油松，其中在196 株白皮松樹上發現松墨天牛危害狀，松墨天牛危害率約為25.65%。分析白皮松樹的徑級發現（圖5），在2.50～27.50 cm 徑級內均有遭受松墨天牛危害的白皮松樹，其危害比例范圍在9.52%～32.10%之間；其中，遭受松墨天牛危害較為嚴重的徑級為2.50～17.50 cm，在徑級大于27.51 cm 的白皮松樹上沒有發現有松墨天牛的危害。

圖5 山西省沁水縣松墨天牛危害白皮松徑級數量分布Fig. 5 The distribution of diameter class of P.bungeana damaged by M. alternatus in Qinshui county, Shanxi Province

分析松墨天牛的幼蟲蟲口密度及羽化孔的數量隨寄主植物樹干高度的變化可知（圖6），松墨天牛幼蟲主要集中于白皮松樹干高度0～3 m 范圍內，占調查總數的85.69%，其中0～1 m 范圍內比例均為最大，為41.54%，當寄主植物樹高超過4 m 時幼蟲蟲口密度相對較少，僅占調查總數的5.06%。松墨天牛羽化孔則主要分布在白皮松樹干高度的0～4 m 范圍內，在此范圍內羽化孔數量分布相對較為均勻，其中1～2 m 范圍內比例最大，為28.62%，在樹高超過5 m 的木段上沒有發現松墨天牛羽化孔。

圖6 松墨天牛幼蟲蟲口密度及羽化孔在白皮松樹干上的垂直分布模式Fig. 6 The vertical distribution pattern of larval population density and the eclosion holes of M.alternatus on the trunk of P. bungeana

3 討論

2018 年，山西省首次發現松材線蟲病重要媒介昆蟲松墨天牛的野外種群，使松材線蟲全面入侵山西省及我國北方地區成為可能。本研究首次對山西省沁水縣松墨天牛種群的發生規律及危害特征進行調查。松墨天牛在我國主要分布于熱帶、亞熱帶以及溫帶地區[1,2,16]，其在山西省沁水縣主要危害的寄主植物為白皮松樹。此外，山西省沁水縣松墨天牛成蟲的鞘翅長、觸角長、觸角長/體長、脛節長、股節長這5 個指標在雌雄之間的差異達到顯著水平，且可使用松墨天牛成蟲“觸角長/體長”這一形態指標作為松墨天牛性別判定的指標，即二者比值在1.10～1.55 范圍內時為雌蟲，在1.89～4.11 范圍內時則為雄蟲。同時，受地理因素影響，同種昆蟲的形態特征在不同地區具有一定的變異特征[34-35]，如海拔、溫度等環境因子均會顯著影響松墨天牛成蟲的形態特征[36]。本研究中，山西省沁水縣松墨天牛種群成蟲體長體寬分別為22.13 （± 2.66）mm 和7.06 （± 0.91）mm，均略大于重慶地區松墨天牛成蟲[35]，但略小于貴州黔南地區松墨天牛種群[37]。

相關研究表明，地理緯度的差異會顯著影響松墨天牛成蟲種群動態規律[38]。例如，松墨天牛成蟲在廣東云浮地區全年發生[30]，江西全南和云南西昌地區始見期為3 月底[29,31]，江西南城、南康地區、貴州凱里和四川宜賓地區始見期為4 月[27-29]，而山西沁水和遼寧大連地區最晚，始見期均在5 月下旬[20]。此外，本研究發現，山西省沁水縣松墨天牛一年僅有1 個羽化高峰期，集中在6 月中旬左右。通過比較不同地理種群松墨天牛發生歷期可知，成蟲羽化高峰期也隨緯度增加而呈現逐漸推遲的變化趨勢，如：廣東云浮地區為4 月上旬[30]，江西南康和全南地區為5 月上旬[29]，且上述三個地區均有兩個羽化高峰期；云南西昌和山東長島地區最遲，在7 月上旬[21,31]。造成此種差異最可能的原因可能是由于不同地區溫度、濕度、海拔等環境因素的差異所導致的[38-39]。作為典型的變溫動物，大多數昆蟲對外界環境溫度的變化非常敏感[40-41]，溫度和降水等氣象因子則會顯著影響松墨天牛的生長發育和分布擴散[42]。

昆蟲不同階段的發育歷期均受到環境溫度的影響[43]，相關研究運用有效積溫定律已經對直紋稻弄蝶（Parnara guttata）[44]和草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[45]的發生世代進行了推算、預測。同時，重新推算了亞洲玉米螟的發生世代后發現，當前氣候變化的影響下該蟲已經逐漸從1 年2 代向1 年3 代轉變[46]。本研究通過計算得到山西省沁水縣松墨天牛種群的發生世代為1 年1 代，這為山西省科學防治松墨天牛，防止其進一步擴散提供了依據。

若明確重大蛀干害蟲在寄主植物上的分布規律及危害特征，可為其防治提供重要理論依據[13,47]。相關研究亦已表明，對于天牛這類危害隱蔽的蛀干害蟲，它們的侵入孔和羽化孔均是集中在寄主植物樹干的中下部分[48-53]。本研究結果和上述觀點基本一致，松墨天牛在山西省沁水縣主要危害徑級為2.50～17.50 cm 白皮松樹，其中幼蟲主要分布于樹干0～1 m 處，羽化孔則主要集中于樹干1～2 m范圍內。

4 結論

本研究對山西省松墨天牛發生危害區域調查，初步明確了松墨天牛在山西省發生世代約為1 年1 代，雌雄成蟲形態特征差異顯著，且可使用松墨天牛成蟲“觸角長/體長”作為山西省沁水縣松墨天牛性別判定的形態指標；成蟲發生期約為5 月下旬至10 月上旬，羽化高峰期主要集中在6 月中旬至7 月中下旬；松墨天牛在山西省主要危害白皮松樹，幼蟲蟲口密度和羽化孔數量主要集中在樹干0～2 m 范圍內。