黃脊竹蝗胚胎發育與卵滯育發生階段

王 梅，方曾紅，馮加德，馮 丹，謝春華，文亦芾，陳 鵬＊

(1. 云南農業大學，云南 昆明 650500；2. 云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650201；3. 勐臘縣林業和草原局，云南 勐臘 666399；4. 昆明理工大學，云南 昆明 650000)

黃脊竹蝗（Ceracris kiangsuTsai）隸屬于直翅目（Orthoptera）蝗總科（Acridoidea）網翅蝗科（Arcypteridae）竹蝗屬（Ceracris）[1]，主要分布于云南、四川、重慶、福建等地。近年來，云南黃脊竹蝗災害發生地主要集中在中老邊境的州（市）縣[2]。黃脊竹蝗為不完全變態昆蟲，其發育時期分為卵、若蟲和成蟲。若蟲喜食禾本科牧草，成蟲喜食芭蕉（Musa basjooSiebold & Zucc. ex Iinuma ）和竹類植物，最為喜食芭蕉和毛竹（Phyllostachys pubescensMazel）。因具有食性廣、遷飛能力強、產卵量大的特點，黃脊竹蝗成為了危害性極大的林業害蟲之一[3-4]。

關于蝗蟲系統的研究主要集中在東亞飛蝗（Locusta migratoria manilensis）、 沙漠蝗（Schistocerca gregaria）和中華稻蝗（Oxya chinensis）上。目前，學者已經對它們的生物學特性、胚胎發育特性、卵滯育特性、神經分化、基因與蛋白質表達等都展開了相關的研究。而對黃脊竹蝗的研究則主要集中于生物學特性及防治技術[5-7]，關于其蝗卵和胚胎發育方面的研究比較少，僅對其胚胎發育階段進行了劃分[8]，但對于各個胚胎發育階段的歷期和特征以及其胚胎卵滯育發生的階段尚未明確。因此，本研究對黃脊竹蝗胚胎發育特征及卵滯育特性進行了研究，研究結果可為黃脊竹蝗卵滯育分子機制研究奠定基礎，同時有助于從其卵期發育尋找突破口，探索有效防控新途徑。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與供試植物

黃脊竹蝗1 齡若蟲于2022 年4 月采自西雙版納自治州勐臘縣。采回的1 齡若蟲放入室內飼養以供后續實驗觀察?；嚷褳辄S脊竹蝗室內飼養1 代后所產的卵。飼養黃脊竹蝗所用的寄主植物分別為扁穗雀麥（ Bromus cartharticus Vahl.）、 毛竹和芭蕉。扁穗雀麥種子購買于北京正大種業有限公司，種植于云南省林業和草原科學院后山大棚內，毛竹和芭蕉均為云南省林業和草原科學院森林保護研究所培育。

1.2 黃脊竹蝗室內飼養及卵塊培養

黃脊竹蝗飼養：將采回的1 齡若蟲放入50 cm ×50 cm × 50 cm 的養蟲籠內，每籠飼養20 只，保持雌雄比例一致。將養蟲籠放入溫度為25 ℃，濕度為60%～75%，LD 12:12（在前期預實驗中，溫度25 ℃，濕度60%～75%為黃脊竹蝗適宜的生活條件）的恒溫養蟲室內飼養。飼養期間，選用拔節期的扁穗雀麥、出筍后20 d 的毛竹和長至5 片真葉的芭蕉。3 種寄主植物均選取幼嫩葉片各20 g 插入裝滿水的錐形瓶內，等距離放入養蟲籠內，每日更換新鮮葉片，供黃脊竹蝗取食。待黃脊竹蝗出現交尾時，在籠子底部放入土層厚度為8 cm，粒度為40 目的砂土，以供黃脊竹蝗產卵。

卵塊培養：將當日產下的蝗卵放入裝有無菌沙土的一次性餐盒內，并用無菌沙土將卵塊完全覆蓋，然后放入溫度為25 ℃，濕度為60%～75%，LD 12∶12（在前期預實驗中發現，溫度25 ℃濕度60%～75%為黃脊竹蝗適宜的產卵土壤溫度）的人工氣候箱內培養。

1.3 黃脊竹蝗胚胎發育歷期及形態特征

按照1.2 的方法飼養黃脊竹蝗和培養卵塊，每隔2 d 從不同卵塊中取出5 粒卵，用Bouin 's 固定液（苦味酸飽和液(1.22%)75 mL、福爾馬林25 mL 和冰醋酸5 mL）固定24 h，再用70%酒精溶液清洗蝗卵3 次后，取出蝗卵置于10%的次氯酸鈉溶液中處理4 min，待卵外殼變薄且透明后，用0.75%鹽水清洗3 次。觀察時，首先在體式顯微鏡下對黃脊竹蝗卵粒形態進行拍照，觀察記錄胚胎在卵中的位置、方向和發育特征。然后，用解剖針解剖出胚胎，并用0.75%鹽水清洗殘存的卵黃，并對胚胎正面、側面和背面進行拍照。參照趙琴[8]對于胚胎發育階段及特征為參考，觀察記錄黃脊竹蝗各個發育階段的形態特征，并記錄各個發育階段所需要的時間，以統計出黃脊竹蝗胚胎發育歷期。

1.4 黃脊竹蝗卵滯育發生的胚胎發育階段

1.4.1 不同發育階段胚胎長度、頭幅大小及觸角長度 按1.2 的方法飼養黃脊竹蝗和培養卵塊，每隔5 日從不同卵塊取出5 粒卵，按照1.4 中觀察胚胎形態的方法，在體式顯微鏡下測量I-X 各個胚胎發育階段中的胚胎長度（頭頂至腹部末端的直線距離）、頭幅大?。▋蓮脱坶g的直線距離）及觸角長（觸角芽基至觸角末端的距離）。每個階段3 次重復，每個重復取10 ?；嚷堰M行測量。

1.4.2 不同發育階卵粒含水量測定 取出不同發育階段的卵粒，將表面的雜質處理干凈并用無菌水潤洗3 次，用吸水紙吸干水分后用電子天平稱量其鮮質量，以10 粒卵為1 組，每組6 個重復。然后放入1.5 mL 離心管中，根據趙琴[8]等對蝗卵的處理方法，在95 ℃的數顯鼓風干燥箱中烘烤12 h，待干燥箱內溫度降到室溫后，取出卵粒并稱其干質量，并計算相對含水量。

含水量 =[(鮮質量-干質量)/鮮質量] × 100%。

1.4.3 黃脊竹蝗第V-VII 階段胚胎發育時間 按1.2 的方法飼養黃脊竹蝗和培養卵塊，產卵后將卵塊置于25 ℃的溫度條件下，5 d 后將卵粒自卵塊中剝離并混合，于產卵后第30、40、50、60 d 分別隨機選取健康的卵粒20 粒，按1. 4 描述的方法對卵粒進行固定并解剖。觀察其胚胎發育時間，并統計各個時間內V-VII 階段胚胎所占比例。

1.5 數據處理

利用SPSS 統計軟件One-Way ANVOA 中SN-K 和 LSD 方法對數據進行方差和顯著性分析，制圖利用prism 9 和Excel 軟件。

2 結果與分析

2.1 黃脊竹蝗胚胎發育歷期及形態特征

將剛產出的蝗卵放入25 ℃的恒溫條件下培養，從第2 天開始可觀察到胚胎。根據胚胎的形態特征， 參照崔雙雙等對中華稻蝗（ Oxya chinensis）、 陳 偉 等 對 越 北 腹 露 蝗（Fruhstorferiola tonkinensis）、趙琴等對黃脊雷蓖蝗（Rammeacris kiangsu）的胚胎發育階段的劃分方法[9-11]，將黃脊竹蝗胚胎發育劃分為 10 個階段 (圖1)。在體式顯微鏡下觀察發現，10 個階段胚胎形態變化明顯。

圖1 黃脊竹蝗的胚胎發育階段Fig. 1 The embryonic development stage of Ceracris kiangsu Tsai

第I 階段：發育第2—5 d（取當日產下的卵放入25 ℃恒溫條件起開始計時，下同），此階段是胚胎發育的起始階段，胚盤、胚帶、胚層和胚膜正在形成，胚胎緊貼在卵孔端，靠近腹面的卵黃表面，解剖后取出多余的卵黃，可以看見不規則的胚盤，但分不清原頭和原顎胸（圖1A）。

第Ⅱ階段：發育第6—9 d，胚盤開始分化，較第一階段相比，胚胎依舊靠近卵孔端，但位置稍有下移，未解剖時隱約可見胚胎輪廓（圖1B-1）。解剖后可見原頭復眼葉及原顎胸出現，開始出現復眼輪廓，此時，胚胎的腹部剛形成，只有模糊的細長軀干，還未見其分節（圖1B-2）。

第Ⅲ階段：發育第10—16 d，此時是胚胎生長發育最快的時期，和前兩個階段相比，胚胎變化明顯，未解剖時可見胚胎在卵粒中靠近卵孔處，胚胎性狀細長（如圖1C-1）；解剖后可見原頭、原胸及分化出的腹部，原頭上可見分化出的上唇及觸角芽基，復眼葉近圓形，軀干部分進一步分化為原顎、胸和腹部。顎、胸部又各分為3 節，可見分化出的附肢，腹部細長已分節，但未出現腹部附肢（如圖1C-2、C-3）。該階段為胚胎發育的原足期。

第IV 階段：發育第17—24 d，未解剖時可見胚胎向卵孔相反方移動，較上一階段相比已移動至卵黃中上部，胚胎變長（如圖1D-1）；解剖后可見上唇和觸角繼續生長增大，觸角開始分節，胸部附肢繼續生長，后肢較前肢和中肢略長、略大，腹部開始分節，隱約可見腹部分為10 節（如圖1D-2、D-3）。該階段為胚胎發育的多足期。

第V 階段：發育第25—32 d，如圖1E-1 未解剖時清晰可見觸角、附肢等胚胎形態，胚胎長度為卵長的1/3 左右；解剖后可見觸角延長，幾乎延伸到胸部，復眼位于頭部兩側，復眼背面出現色素，原顎部的第1 對附肢分化為上顎、下顎，芽基分為3 部分，最外側為下顎須，中間為盔節，最內側為葉節，下唇的左右芽基仍各分為2 部分，胸部的附肢指向后端，較前一階段相比，腹部分節明顯，腹部末端第10 腹節的末端中央部分出現原肛（如圖1E-2、E-3）。

第VI 階段：發育第33—75 d，如圖1F-1 未解剖時可見胚胎長度約為整個卵長的1/2，胚胎形態更清晰；解剖后可見原頭和原顎基本合在一起形成頭部，觸角繼續延長，分節明顯，上唇介于兩觸角之間，可分為唇基和上唇部分，胸部附肢繼續生長，并且分節清晰，除與身體相連的基節外，可分為腿節、脛節和跗節。較前一階段相比，頭部色素加深，胚胎變寬（如圖1F-2、F-3）。

第VII 階段：發育第76—85 d，該階段發生胚動，未解剖時可見胚胎在卵粒中反向移動，胚胎下移至卵中部，長度約占卵長的2/3（如圖1G-1）；與第VI 階段相比，復眼、觸角、上唇和附肢等變化明顯，復眼紅色色素更加清晰，觸角伸長，胸部附肢繼續生長，后足跗節隱約分為3 節，胚胎背面彎曲，原頭彎向卵中央，胚胎完成旋轉后，原頭由原來的卵孔方向轉為卵孔的相反方向（如圖1G-2、G-3）。

第Ⅷ階段：發育第86—92 d，胚轉完成，未解剖時可見胚胎繼續向前端生長，占全卵長度4/5 以上，卵黃大部分已被包入體內（如圖1H-1）；解剖后可見復眼面積增大，單眼已形成，上顎內側較厚，下唇兩芽基漸漸合并，下唇須延長，中唇舌已形成；觸角繼續延長，近末端數節較粗，胸部附肢繼續伸長，腹部各節腹板和側板已可分開，背面逐漸向前端愈合（如圖1H-2）。

第Ⅸ階段：發育第93—100 d，如圖I-1，未解剖時可見胚胎幾乎占據整個卵粒，胚胎體形完整；解剖后可見復眼顏色更深，觸角分節明顯，上顎內側的齒清晰可見，下顎須和下唇須伸長并目分節，胸部附肢的跗節各有1 對跗墊，前跗節已形成為一爪狀，后肢的腿節頂端已到達第6 腹節，腿節上的花紋隱約可見，脛節邊緣的刺已形成，腹部各節腹板和側片劃分明顯，腹末的外生殖器及尾須清晰可見，背面愈合完全（如圖1I-2、I-3）。

第 X 階段： 如圖 1J-1～J-5， 發育第101—109 d，未解剖時可見胚胎完全占據整個卵粒，卵黃全部包入體內（如圖1J-1）；解剖后可見胚胎發育成熟，身體表面色素出現，復眼變為黑色，觸角基節之間3 個單眼明顯，上顎齒顏色變深，孵化時變成黑色，胸部附肢脛節邊緣的刺顏色變深，可見后足腿節上羽狀紋，后足的腿節頂端已到達第8 腹節，外生殖器明顯可見，近似于1 齡蝗蝻（如圖1J2～J-5）。

2.2 黃脊竹蝗卵滯育發生的胚胎發育階段

2.2.1 不同發育階段胚胎長度、頭幅及觸角的變化 如圖2 可知，黃脊竹蝗不同階段的胚胎長度不同，第Ⅰ階段為胚胎發育的起始階段，胚胎還未發育，長度為0 mm，從第Ⅱ階段開始，胚胎開始發育，長度為1.18 ± 0.07 mm；隨后胚胎有一較為快速增長期，第Ⅲ階段時，胚胎長度顯著增加(p＜0.05)，在體視顯微鏡下能清晰觀察到胚胎，此時胚胎長度為 3.86 ± 0.14 mm；第Ⅳ階段胚胎長度是所有時期中最長，顯著長于此前的胚胎長度(p＜0.05)，長度達4.21 ± 0.50 mm；第Ⅴ階段時，胚胎發育較為成熟，胚胎形態由剛開始的細長變粗變寬，胚胎長度縮短為3.98 ± 0.50 mm；隨后，從第Ⅵ—Ⅷ階段，胚胎長度介于 3.75 ± 0.42 mm～3.95 ± 0.37 mm，處于增長緩慢階段，各觀察點的胚胎長度間無顯著差異(p＞0.05)；第Ⅸ—Ⅹ階段，胚胎發育速度加快，其中，第X 階段時，胚胎長度達到最大值，為6.94 ± 0.91 mm，顯著高于VI—VIII 階段。

圖2 黃脊竹蝗各胚胎發育階段觸角、頭幅及胚胎長度Fig. 2 Antennae, head size and embryo length at various embryonic stages of Ceracris kiangsu Tsai

與胚胎長度相似，第Ⅰ階頭幅長度為0 mm，且在第Ⅰ—Ⅱ階段時發育慢，頭幅變化不明顯(p＞0.05)，其后快速增長；到第Ⅲ階段時，頭幅長度顯著增加(p＜0.05)，達0.92 ± 0.05 mm；隨后頭幅增長緩慢，第Ⅲ—Ⅶ階段胚胎頭幅介于 0.92 ±0.05 mm～1.08 ± 0.22 mm，各觀察點的胚胎長度間無顯著差異(p＞0.05)；至第Ⅷ階段時，頭幅顯著增長(p＜0.05)，達到 1.47 ± 0.14 mm；從Ⅷ—Ⅹ階段，胚胎頭幅緩慢增長(p＞0.05)，到第Ⅹ階段時頭幅長度為1.48 ± 0.25 mm。

觸角發育比體長和頭幅慢，在胚胎的第Ⅲ階段才觀察到觸角，第Ⅲ階段的觸角芽基長度只有0.13 ± 0.04 mm；第Ⅳ階段時，增長迅速且與前幾個階段差異顯著(p＜0.05)，長度達到0.43 ± 0.04 mm；和頭幅發育相似，觸角在第Ⅳ—Ⅶ階段時發育緩慢，各發育階段間差異不顯著(p＞0.05)，觸角長度介于0.51 ± 0.06 mm～0.65 ± 0.12 mm；第Ⅷ階段時，觸角長度為1.20 ± 0.35 mm，顯著長于Ⅶ階段(p＜0.05)；隨后觸角緩慢增長，各觀察點的胚胎長度間無顯著差異(p＞0.05)。第Ⅷ階段時—Ⅹ階段，觸角緩慢無明顯變化(p＞0.05)，到第Ⅹ階段時觸角長度為1.55 ± 0.31 mm。與胚胎長度和頭幅發育一致，從Ⅷ—Ⅹ階段，胚胎頭幅緩慢增長(p＞0.05)。

2.2.2 不同發育階卵粒含水量 陳偉等對越北腹露蝗的胚胎研究發現，卵的含水量與胚胎生長發育有關[12]。本研究對黃脊竹蝗不同發育階段卵粒含水量進行了測定，如圖3，在25 ℃的恒溫條件下，各發育階段之間卵的含水量差異顯著。第Ⅰ階段是卵粒的發育起始階段，此時卵含水量為整個時期中最低，僅為35%；第Ⅱ階段較第Ⅰ階段相比其含水量緩慢增加(p＜0.05)；到第Ⅲ階含水量段迅速增加(p＜0.05)，平均為57.23%；第Ⅴ—Ⅶ階段各階段較前一階段相比均無顯著差異(p＞0.05)，各發育階段之間含水量緩慢增加，維持在65%左右；但到Ⅷ階段時，含水量又會迅速上升，達到70.35%；隨著胚胎的穩定發育，含水量緩慢上升(p＞0.05)，在接近孵化時（Ⅹ階段），卵的平均含水量為72.52%。結合卵粒含水量結果可知，蝗卵在第Ⅲ階段含水量急速增加，第Ⅴ—Ⅶ階段含水量無明顯的增加，從第Ⅷ階段開始含水量又會開始有所增加，因此可以認為黃脊竹蝗卵在25 ℃的恒溫條件下，第Ⅴ—Ⅶ階段是其胚胎發育的停滯期。

圖3 黃脊竹蝗各發育階段卵粒含水量變化Fig. 3 Changes of egg water content in different developmental stages of Ceracris kiangsu Tsai

2.2.3 黃脊竹蝗第V-VII 階段胚胎發育時間 黃脊竹蝗蝗卵為100%滯育。根據以上胚胎、觸角、頭幅及卵粒含水量的研究結果可知滯育發生在Ⅴ—Ⅶ階段。為明確滯育發生的具體階段，對Ⅴ—Ⅶ階段胚胎發育及發育時間進行了詳細觀察（圖4）。根據各觀測時間內Ⅴ—Ⅶ階段胚胎的比例可知：產卵后第25 d 第Ⅴ階段的胚胎所占比例明顯大于第Ⅵ階段；第35 d 時，第Ⅵ階段的胚胎占比已超第Ⅴ階段；第45—75 d 第Ⅵ階段胚胎比例最大，但各個觀測時間點之間胚胎比例無明顯變化；第85 d 時，第Ⅶ階段的胚胎所占比例最大。黃脊竹蝗胚胎在產卵后第25 d，95%( N = 20，下同)都處于胚胎發育的第Ⅴ階段，只有5%的胚胎進入了第Ⅵ階段；產卵后第35 d 時第Ⅴ階段的胚胎下降至42%，大部分胚胎開始進入第Ⅵ階段；產卵后第45 d，第Ⅴ階段的胚胎明顯下降，只有12%，87%的胚胎進入了第Ⅵ階段；從第45—75 d，第Ⅴ階段和第Ⅶ階段的卵粒數量極少，87%以上的卵粒均停留在第Ⅵ階段，且該段時間內第Ⅵ階段的胚胎無明顯變化；至第85 d 時90%的胚胎進入了第Ⅶ階段。

圖4 黃脊竹蝗卵滯育發生的胚胎發育階段Fig. 4 The embryonic development stage of egg diapause in Ceracris kiangsu Tsai

根據以上結果可知，50%以上的卵粒第Ⅴ階段僅出現在第25 d 和第35 d，80%以上的卵粒第Ⅵ階段僅出現在第85 d，而85%以上的卵粒第Ⅵ階段在第35—75 d 里均大量出現，表明在胚胎發育過程中，第Ⅵ階段停留的時間最長，可以認為，在25 ℃恒溫條件下黃脊竹蝗在產卵后的第35 d 之后卵粒進入滯育發育，卵滯育發生在第Ⅵ階段。

3 討論

3.1 黃脊竹蝗胚胎發育歷期及形態特征

昆蟲的胚胎發育自卵裂、胚盤的形成，至胚胎的分節、附肢的形成，是一復雜的過程[13-14]，可劃分為若干階段?；认x的種類不同，其胚胎發育階段也存在差異。根據不同蝗蟲胚胎形態特征，Salzen將東亞飛蝗的胚胎發育劃分為 13 個階段[15]，Tvren將沙漠蝗的胚胎發育劃分為 16 個階段[16]，閆夢云等將西伯利亞蝗胚胎發育劃分為 12 個階段[17]，欽俊德等[18]將亞洲飛蝗（Locusta migratoria）的胚胎發育劃分為10 個階段，陳偉等[12]將越北腹露蝗（Fruhstorferiola tonkinensis）的胚胎發育分為10 個階段。對于黃脊竹蝗的胚胎發育階段也已經有了明確的劃分，趙琴和賀一原將黃脊竹蝗的胚胎發育劃分為10 個階段[8]。本研究中，觀察到黃脊竹蝗的胚胎分為10 個階段，結果與趙琴等研究結果一致，可以認為黃脊竹蝗的胚胎發育階段不受地理分布的影響。

蝗蟲胚胎發育歷期也因種類和生活環境不同而有所差異，亞洲飛蝗胚胎發育無滯育現象，30 ℃條件下，經13 d 就能孵化[18]。越北腹露蝗卵由于受到生理滯育的影響，孵化約需206 d，越冬期間的滯育期長達180 d[19]。西伯利亞蝗胚胎發育歷期較長，卵孵化需220 d，滯育期長達193 d[17]。本研究中，黃脊竹蝗的發育歷期與越北腹露蝗、西伯利亞蝗等的發育歷期不一樣，在25 ℃條件下，黃脊竹蝗胚胎發育歷期為109 d，其中，滯育期為42 d，卵滯育解除后，出現胚轉現象，胚胎開始恢復發育，這與大部分昆蟲的胚胎發育一致。學者對昆蟲胚轉的相關研究表明，胚胎胚轉主要與胚胎卵內營養物質的充分利用有關，同時可使胚胎在有限的卵內空間得以充分地發育[19]。胚動包括從卵的腹面向背面進行的反向移動和從卵的背面向腹面進行的順向移動2 種，一般來說，蜚蠊目、鞘翅目和等翅目等長胚帶昆蟲的胚動幅度小，而蜻蜒目、直翅目和半翅目等短胚帶昆蟲的胚動幅度較大[20]。從黃脊竹蝗的胚胎發育過程來看其胚動屬于反向移動，本研究中也觀察到黃脊竹蝗的胚轉完成后，卵黃大部分被包裹進胚胎內，這表明胚動有助于胚胎吸收卵內營養物質，確保胚胎正常發育。

3.2 黃脊竹蝗卵滯育發生的胚胎發育階段

陳偉等對越北腹露蝗的胚胎研究發現，胚胎體長、頭幅、觸角的變化與胚胎生長發育有關，可將其作為觀測胚胎發育快慢的指標[12]。本研究根據胚胎體長、頭幅、觸角的變化規律，將黃脊竹蝗的發育分為4 個階段，分別為胚胎發育起始期、快速發育期、緩慢發育期和恢復發育期。第Ⅰ階段和第Ⅱ階段胚胎剛開始發育，體長、頭幅和觸角均無顯著變化，故為胚胎發育起始期；第Ⅲ階段和第Ⅳ階段，體長和頭幅迅速增長，觸角也有了變化，此時為胚胎的快速發育期；第Ⅴ—Ⅶ階段，各階段之間體長、頭幅、觸角均發育緩慢，此時其卵粒應處于滯育狀態，為緩慢發育期；從第Ⅷ階段開始至Ⅹ階段結束，胚胎體長開始迅速變化，頭幅和觸角雖變化沒有體長明顯，但也在增加，且各發育階段之間變化明顯，為恢復發育期。對胚胎發育時期的劃分，可為進一步研究黃脊竹蝗胚胎發育特征及卵滯育發生階段提供參考。崔雙雙等對中華稻蝗卵滯育發生階段的研究表明，卵粒的含水量是衡量胚胎發育速度的重要指標[21]。參照崔雙雙等的方法，本研究對黃脊竹蝗卵粒含水量進行了測定，結果表明，蝗卵在第Ⅲ階段有一快速吸水過程，而第Ⅴ—Ⅶ階段含水量無明顯的增加，從第Ⅷ階段開始又會出現快速吸水過程，因此可以認為黃脊竹蝗卵在25 ℃的恒溫條件下，第Ⅴ-Ⅶ階段是其胚胎發育的停滯期。

滯育是昆蟲為了躲避不良環境的生存策略，一般分為卵滯育、幼蟲滯育、若蟲滯育、成蟲滯育[22-23]。蛾類昆蟲多為幼蟲滯育[9-10]，七星瓢蟲、象甲的滯育類型為成蟲滯育[11]，蝗蟲的滯育類型為卵滯育[24-25]。以滯育卵越冬的昆蟲，種類不同卵滯育發生的胚胎發育階段亦存在差異，家蠶（Bombyx mori）卵的滯育發生在胚胎初期[26]。對于蝗蟲而言，卵滯育通常發生在胚胎發育的中后期，如飛蝗（Locusta migratoria）卵滯育發生在胚胎發育的中期[18,27]，中華稻蝗的卵滯育發生胚胎發育的后期[23]。本研究中，結合卵的含水量變化、胚胎發育速度及各個胚胎階段的發育歷期，可以認為在25 ℃的恒溫條件下，黃脊竹蝗的卵滯育并非完全停滯發育，而是發育相對緩慢的時期，在產卵后第45 d 進入卵滯育發育，卵滯育發生在第VI 階段，在胚胎發育的后期，這與中華稻蝗一致。本研究僅闡明了黃脊竹蝗卵滯育的發生階段，對于卵滯育的控制機理仍需要進一步的深入研究。

4 結論

研究表明，室內飼養黃脊竹蝗所產的卵塊，在25 ℃恒溫條件下，胚胎發育共劃分為10 個階段，各個發育階段胚胎形態特征差異明顯，胚胎發育歷期為109 d，其中滯育期42 d，產卵后第35—75 d 為卵滯育期，滯育發生在第VI 階段。本研究結果為黃脊竹蝗卵滯育發生機制研究提供了數據支撐，也可為從卵期尋找突破口，探索有效防控黃脊竹蝗的新途徑提供依據。