松褐天牛中脊繭蜂生物學特性研究

王少博, 韓孟嬌, 魏 可, 王小藝, 楊忠岐

(中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所, 國家林業和草原局森林保護學重點實驗室, 北京 100091)

中國作為目前遭受松材線蟲病(pine wilt disease)危害最為嚴重的國家,在傳入40余年的時間內,我國數億株松樹因感染松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus而死亡,造成的經濟損失高達上千億元。根據國家林業和草原局最新公告(2023年第7號),當前全國共有19個省(自治區、直轄市)701個縣級行政區發生松材線蟲病疫情,疫情發生態勢十分嚴峻,并面臨著“北擴西進”持續擴散的態勢。我國6 000萬hm2松林時刻面臨著松材線蟲病侵襲的風險,盡快遏制松材線蟲病的傳播蔓延是當前主要防控目標(葉建仁, 2019)。媒介昆蟲作為松材線蟲完成擴散的必須環節,只要能切斷這個環節就能阻止松材線蟲病的傳播,是目前防治松材線蟲病的主要措施之一(張彥龍, 2012; 高尚坤, 2016)。因為媒介昆蟲一旦羽化出孔,便具備了隨時傳播松材線蟲的可能,因此在媒介昆蟲未成熟期將其滅殺是阻斷傳播媒介的關鍵(楊忠岐, 2004; 楊忠岐等, 2018)。

松褐天牛Monochamusalternatus是當前中國乃至整個亞洲地區松材線蟲病最主要的傳播媒介之一(Kobayashietal., 1984; Mota and Vieira, 2008; Futai, 2013)。由于其整個幼蟲階段均隱蔽在樹體內鉆蛀危害,常規的防治措施難以接觸到蟲體發揮作用(張彥龍等, 2022)。天敵昆蟲在與寄主害蟲的長期協同進化過程中,形成了特有的寄主搜索機制,總是能夠快速地找到寄主并發揮控制作用(王小藝和楊忠岐, 2008),是目前能夠有效利用防治蛀干類害蟲的最佳途徑之一。當前,花絨寄甲Dastarcushelophoroides和腫腿蜂Sclerodermusspp.被廣泛應用于松褐天牛的防治,均取得了一定的防控成效(來燕學等, 2012; 楊遠亮等, 2013; 展茂魁等, 2014; 魏可等, 2015; 溫小遂等, 2017),但同時也暴露出一些技術瓶頸。例如,花絨寄甲主要寄生松褐天牛老熟幼蟲和蛹;而腫腿蜂類寄生蜂寄生譜較寬、擴散能力較弱,主要寄生3齡以下松褐天牛幼蟲,在防治應用過程中對松褐天牛的控制作用有限。目前,在松褐天牛幼蟲期尚無?；暂^強的天敵,且也沒有應用于防治松褐天牛中老齡幼蟲的天敵昆蟲。

此前,本研究室在貴州遵義和湖北恩施調查松材線蟲病時,發現了一種寄生3-5齡松褐天牛幼蟲的繭蜂。該蜂野外寄生率最高可達30%,在其生境內尚未發現寄生其他昆蟲,在1頭松褐天牛身上最多發現15頭寄生蜂幼蟲?；谝陨咸攸c,推測該蜂是一種極具防治潛力與應用價值的松褐天牛幼蟲期天敵。經鑒定,該寄生蜂為前期報道的一種寄生松褐天牛幼蟲的繭蜂——Bracomorphaninghais(Wangetal., 2009)。2021年,Bracomorpha被劃入中脊繭蜂屬Cyanopterus的亞屬(Lietal., 2021),該寄生蜂的學名遂更改為Cyanopterusninghais,其中文名暫定為松褐天牛中脊繭蜂。目前,關于該寄生蜂的研究除成蟲形態學描述外(Wangetal., 2009),無其他相關結果。為充分了解該寄生蜂的生防潛能,更好地開發利用于松褐天牛的生物防治,本研究對該寄生蜂的基礎生物學特性進行系統實驗觀測,以期為該寄生蜂的人工大規模繁育和野外應用提供理論基礎與技術指導。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

松褐天牛中脊繭蜂建群蜂于2022年3月采自貴州省遵義市龍坑鎮共青湖(27°35′51.87″N,106°50′21.07″E)感染松材線蟲病的馬尾松Pinusmassoniana上。松褐天牛卵或1齡幼蟲采集自上述松林內,并在實驗室內用人工飼料飼養繁殖,作為繁蜂寄主。在室內用3-4齡松褐天牛幼蟲作為寄主繁育松褐天牛中脊繭蜂,獲得試驗種群。

繁殖寄生蜂帶寄主木段的制作。將直徑3～4 cm粗的新鮮馬尾松木段截成20 cm長。用刀沿木段縱向將樹皮劃成“U”型切口,從U型開口端撬開樹皮但不割斷,沿“U”型切口邊緣在木質部上切開一個凹槽(長3.5 cm,寬1 cm,深1 cm)。將1頭松褐天牛幼蟲放置于槽內,合上U型樹皮,用PARAFILM封口膜封上切口上端,木段兩端用石蠟封口防止失水。每根木段上制作6～8個凹槽,接入同等數量的松褐天牛幼蟲。

根據前期預試驗結果,松褐天牛中脊繭蜂通常在羽化3-5 d后才會發生寄生行為,雌成蜂每天通常只進行1次寄生行為,單次寄生持續時間為2～3 h。 本研究中所有試驗處理均在實驗室溫度(23±1) ℃和相對濕度50%±5%條件下開展。

1.2 羽化節律測定

將150頭已交配但無寄生經歷的7-14日齡松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂平均接入6個養蟲籠(長×高×寬=25 cm×25 cm×25 cm)中,籠內置有帶寄主的木段,蜂蟲比為1∶1。寄生24 h后移除雌蜂。待子代開始羽化時,每2 h(6:00-22:00)記錄1次雌雄子代在各時段的羽化數量及日羽化節律,直至羽化結束。

1.3 交配行為觀測

待松褐天牛中脊繭蜂結繭后收集繭蛹并單頭存放于玻璃指形管內,待其羽化后,將50頭尚未交配的1日齡成蜂按照雌雄1∶1的比例接入養蟲籠內,觀察和記錄交配(求偶、交配前期、交尾與交配后期)全過程及日節律,累計觀察發生交配行為的寄生蜂20對。將上述已交配過的成蜂分雌雄轉入新的養蟲籠中,在籠中引入同等數量尚未交配的1日齡異性成蜂,觀察已交配過的成蜂是否存在二次交配行為。將1日齡尚未交配的雌雄成蜂以1∶3和3∶1的比例分別置于養蟲籠中,每籠成蜂數量均為40頭,觀察記錄是否存在交配競爭現象。

1.4 寄生行為觀測

將已交配但無寄生經歷的7-14日齡松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂接入養蟲籠中,籠內置有帶寄主的木段,蜂蟲比為2∶1。觀察記錄雌蜂對寄主松褐天牛的寄生全過程(搜尋、檢查、產卵與梳理),共觀察有發生寄生行為的雌蜂20頭。

1.5 生殖方式及雌蜂交配與否對寄生的影響測定

已交配雌蜂:將1頭已交配但無寄生經歷的7-14日齡松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂接入養蟲罐(底徑8 cm,高22 cm)中,罐中置有帶寄主的木段,蜂蟲比為1∶1。24 h后移除雌蜂,繼續培養至子代羽化。未交配雌蜂:將上述處理中已交配的雌蜂替換為未交配的雌蜂,其余處理保持一致。2組處理均重復20次。

待子蜂羽化后統計雌蜂在不同交配狀態下所產子代性比,并解剖帶蟲木段統計寄生率,記錄單頭寄主所育寄生蜂子代的數量。生殖方式:若交配后的雌蜂所產子代可發育成新個體,則認為該寄生蜂可進行兩性生殖;若未交配的雌蜂所產子代也可發育成新個體,則認為該寄生蜂同時可進行孤雌生殖。

1.6 寄主齡期偏好性測定

非選擇性測定:每根馬尾松木段上分別接入1頭松褐天牛1-5齡幼蟲或蛹,將單根帶蟲木段與1頭已交配但無寄生經歷的7-14日齡松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂置于同一養蟲罐(底徑8 cm,高22 cm)中,24 h后移除雌蜂,繼續培養至子代蜂羽化,解剖木段統計雌蜂對不同齡期寄主的寄生率及單頭寄主所育的寄生蜂子代數量。每個齡期的松褐天牛測試20頭,即接種20根木段。

選擇性測定:在1根馬尾松木段上接入松褐天牛1-5齡幼蟲和蛹各1頭,共計6頭。隨后,將1頭已交配但無寄生經歷的7-14日齡松褐天牛中脊繭蜂雌蜂與1根帶寄主木段置于養蟲罐中,24 h后移除雌蜂,繼續培養至子代羽化,解剖木段統計雌蜂對寄主的選擇情況及單頭寄主所育的寄生蜂子代數量。共測試雌蜂20頭。

1.7 成蜂壽命測定

待松褐天牛中脊繭蜂結繭后,收集繭蛹并單頭存放于玻璃指形管內,每隔12 h檢查1次是否有成蜂羽化。待寄生蜂羽化后,收集羽化12 h內未交配的成蜂,分雌雄單頭置于養蟲盒中(底徑6 cm,高4 cm)中。盒內分別提供浸有20%蜂蜜水、純水和無任何物質(對照)的脫脂棉棒補充營養,每48 h更換一次棉棒。記錄不同營養源條件下成蜂的壽命,直到所有供試個體死亡。每個處理測試雌雄成蜂各20頭,共計120頭。

1.8 數據分析

數據分析采用EXCEL 2019計算平均值與標準誤,利用SPSS 26軟件進行數據處理,交配或未交配松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂對松褐天牛幼蟲的寄生率,以及雌蜂對不同齡期寄主寄生率的差異采用卡方檢驗法分析。子代蜂數量及成蜂壽命的差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏新復極差法或獨立樣本t檢驗進行分析。

2 結果

2.1 成蜂羽化節律

共收集到松褐天牛中脊繭蜂繭蛹368頭,羽化出359頭成蜂,其中包括雌蜂168頭,雄蜂191頭,羽化率達97.55%。羽化共持續4 d,雄蜂比雌蜂羽化平均早0.81 d。雄蜂在第2天達到羽化高峰,占雄性羽化總數的34.55%;雌蜂在第3天達到羽化高峰,占雌性羽化總數的37.50%(圖1: A)。雌雄成蜂日羽化節律相似,均在上午8:00-10:00達到羽化高峰,上午6:00-12:00羽化成蜂數占總羽化成蜂數的61.00%;其次是下午12:00-18:00,占比33.15%;晚間18:00-22:00羽化數量最低,占比5.85%(圖1: B)。

圖1 松褐天牛中脊繭蜂不同羽化天數(A)與不同羽化時間段(B)的羽化節律

2.2 松褐天牛中脊繭蜂成蜂的交配行為

松褐天牛中脊繭蜂成蜂交配行為可劃分為求偶、交配前期、交尾與交配后期4個階段。(1)求偶:雄蜂飛至雌蜂身后,連續快速振動翅,爬行追逐雌蜂(圖2: A);(2)交配前期:雄蜂追上雌蜂后,雄蜂爬上雌蜂背部,試圖用前足控制住雌蜂(圖2: B);用觸角不斷敲擊雌蜂觸角的同時,腹部向下彎曲嘗試與雌蜂生殖器完成對接,試探雌蜂是否接受交配(圖2: C);雌蜂或同意完成交配,或迅速向前爬行逃避拒絕此次交配。交配前期持續時間較短,約2～5 s內完成;(3)交尾:雌蜂接受交配后,雄蜂后退同時腹部向下彎曲完成與雌蜂生殖器對接,觸角有規律的上下擺動。整個交尾過程,雄蜂翅保持豎立;雌蜂或靜止不動,由雄蜂用足抱握;或不斷向前爬行,此時雄蜂整個身體后仰,僅通過交配器與雌蜂相連,任由雌蜂拖動前行,整個交尾過程可持續120～180 s(圖2: D);(4)交配后期:交配完成后,雌雄蜂分離,靜止休息。雌蜂面對其他雄蜂尋求交配時迅速逃避,拒絕交配。雄蜂休息片刻后,用口器和前足梳理翅與觸角,為再次交配做準備。

圖2 松褐天牛中脊繭蜂成蜂的交配行為

松褐天牛中脊繭蜂成蜂羽化后即可進行交配。成蜂從下午14:00開始逐漸進入交配活躍期,交配高峰期集中發生在17:00-21:00,占整個交配觀察次數的65%; 22:00至次日整個上午,該蜂交配行為不夠活躍,常保持靜止狀態。雌蜂在交配時對配偶具有明顯的選擇性,常出現在交配前期,雄蜂劇烈振翅尋求交配,而雌蜂一直逃避造成交配失敗,雄蜂首次求偶并交配成功的概率僅為40%。雌蜂一生只交配1次,雄蜂可多次交配,交配過的雌蜂再次面對雄蜂求偶行為時會表現出明顯的逃避行為,而交配過的雄蜂在獲得短暫的休息后即可進行二次交配。雌雄蜂比例為1∶3時,會出現交配局部配偶競爭現象,表現為雌雄蜂交配過程中多頭雄蜂同時競爭進行交配,導致交配中斷;雌雄蜂比例為3∶1時,直至雄蜂全部死亡,未發現任何一例多頭雌蜂追逐1頭雄蜂,也未發現未在交配狀態的雌蜂干擾正在交配雌雄蜂的現象。

2.3 寄生行為

松褐天牛中脊繭蜂整個寄生過程可分為以下4個階段:(1)寄主搜尋:當雌蜂搜尋到含寄主的帶蟲木段時,雌蜂會在木段上邊迅速移動邊用左右運動的觸角不斷橫掃敲擊樹皮,直至找到寄主所存在的位置(圖3: A);(2)寄主檢查:雌蜂在找到寄主位置后,并不會立即產卵,而是先對寄主進行仔細的檢查。雌蜂會利用產卵器嘗試刺探感受可刺入的孔隙,不斷地調整刺入的位置,以完成產卵器與寄主相接觸,判定該寄主是否適合寄生,做出產卵或放棄繼續搜尋的決定,直到找到適合寄生的寄主(圖3: B);(3)產卵:找到合適的寄主后,雌蜂先利用后足保持身體穩定,然后腹部向下彎曲伸出產卵器開始蜇刺攻擊寄主。在此過程中,雌蜂會先分泌毒液麻醉或殺死寄主,而后再進行排卵活動,整個產卵過程可持續2-3 h(圖3: C);(4)結束后梳理:產卵結束后,雌蜂會緩慢的將產卵器抽出,利用前足和口器對觸角和產卵器進行梳理,并用后足整理翅(圖3: D)。梳理完畢后,會在產卵地點附近休息一段時間,為下次寄生做準備。

2.4 生殖方式及雌蜂交配與否對寄生的影響

松褐天牛中脊繭蜂雌蜂無論交配與否,均可完成寄生并產生子代,交配后的雌蜂所產子代性比為1∶1,未交配的雌蜂所產子代均發育成雄性,結果表明松褐天牛中脊繭蜂營兩性生殖和孤雌產雄生殖(表1)。該蜂在寄生過程中會將自身所產生的毒液注射到寄主體內,使寄主永久麻醉或被殺死,以保證寄生蜂子代幼蟲孵化后就能夠在無防御抵抗能力的寄主上取食發育,試驗過程中幾乎所有被寄生的寄主均在寄生蜂幼蟲孵化前(1-2 d內)即喪失運動能力甚至死亡。寄生蜂幼蟲孵化后群集分布在寄主體表,吸食寄主血淋巴完成發育(圖4)。該蜂屬典型的抑性-外寄生蜂。

表1 松褐天牛中脊繭蜂不同交配狀態下的寄生率、單寄主育雛數及子代雄性占比

圖4 松褐天牛幼蟲上松褐天牛中脊繭蜂幼蟲寄生狀

在24 h寄生時間內,已交配的雌成蜂對寄主松褐天牛幼蟲的寄生率達85%,未交配雌蜂對寄主的寄生率為75%,雌蜂交配與否對寄主的寄生率無顯著差異(χ2=0.625,df=1,P=0.429),單頭寄主上所產子代數量差異也不顯著(t=0.648,df=30,P=0.522)。交配后的雌蜂所產子代中雌性45頭,雄性47頭,在單頭松褐天牛幼蟲上所產的子代蜂數為3～11頭,其中雌蜂平均(2.64±0.33)頭,雄蜂平均(2.76±0.38)頭,子代雌雄性比在0.6～2.0∶1之間。未交配的雌成蜂所產子代均為雄性,單頭松褐天牛幼蟲上所產子代蜂數為4～10頭,平均每頭松褐天牛幼蟲上可育出寄生蜂雄性子代(5.93±0.50)頭(表1)。

同列數據后相同小寫字母表示經t檢驗差異不顯著(P>0.05)。The same lowercase letters following the data in the same column indicate no significant difference byt-test (P>0.05).

2.5 對不同齡期寄主的寄生偏好性

在非選擇性測試中,松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂可成功寄生2-5齡松褐天牛幼蟲,松褐天牛1齡幼蟲和蛹不能被寄生。其中,對松褐天牛3齡幼蟲的寄生率最高,為85%;其次是對4齡幼蟲,寄生率為65%;對5齡與2齡幼蟲的寄生率相對較低,分別為30%與20%。該蜂對2-5齡松褐天牛的寄生率差異顯著(χ2=22.000,df=3,P<0.00 1)。5齡松褐天牛幼蟲所育寄生蜂子代數量最多,平均為(7.83 ± 0.79)頭;4齡與3齡幼蟲所育子代蜂數量次之,分別為(4.77±0.50)和(3.35±0.33)頭;2齡幼蟲所育子代蜂數量最少,僅為(1.25±0.25)頭。不同齡期松褐天牛所育子代蜂數量差異顯著(F=17.801,df=3, 36,P<0.001)。

在選擇性測試中,該蜂僅寄生3齡和4齡松褐天牛幼蟲,但對3齡幼蟲的寄生率顯著高于對4齡幼蟲的寄生率(χ2=4.900,df=1,P=0.027),而3齡與4齡松褐天牛幼蟲所育出的子代蜂數量差異不顯著(t=0.988,df=18,P=0.336)(表2)。

表2 松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂對不同齡期寄主松褐天牛幼蟲和蛹的寄生選擇

2.6 不同營養條件下的成蜂壽命

補充營養能夠明顯延長松褐天牛中脊繭蜂成蜂壽命,不同營養源下雌雄蜂壽命存在顯著差異。在無任何物質喂食情況(對照)下,松褐天牛中脊繭蜂雌雄成蜂壽命分別為(7.00±0.70)和(7.20±0.76) d,提供純水與20%蜂蜜水均能在不同程度上延長雌雄成蜂壽命。雄蜂在20%蜂蜜水、純水與無喂食處理下的壽命均存在顯著差異(F=19.83,df=2, 57,P<0.001),20%蜂蜜水條件下平均壽命為(20.80±2.00) d,最長可存活40 d;純水喂養條件下的壽命為(12.40±1.60) d,生存曲線如圖5(A)。雌蜂提供20%蜂蜜水平均壽命為(35.50±3.31) d,最長可存活64 d,顯著高于純水和對照處理下的壽命(F=61.452,df=2, 57,P<0.001);提供純水時雌蜂平均壽命為(9.00±0.95) d,與對照差異不顯著(P>0.05),生存曲線如圖5(B)。

圖5 不同營養條件下松褐天牛中脊繭蜂雄(A)和雌(B)成蜂壽命

3 討論

松褐天牛中脊繭蜂成蜂的羽化行為表現出很強的晝夜節律性。羽化主要集中在白天,高峰期為6:00-12:00,雌雄成蜂在羽化期內保持著幾乎相同的羽化節律,這與褐帶卷蛾繭蜂Braconadoxophyesi(羅旭初等, 2017)、綠眼賽繭蜂Zelechlorophthalmus寄生率和單寄主育雛數數據后的不同小寫字母分別表示經卡方檢驗和Duncan氏新復極差多重檢驗差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters following the parasitism rate and the brood size per host indicate significant differences based onchi-square test and Duncan’s new range multiple test (P<0.05).

(李倩等, 2017)、黃色潛蠅繭蜂Opiusflavus(楊琪, 2017)等繭蜂科的昆蟲羽化節律類似,這可能與寄生蜂長期進化所形成的晝夜節律相關,許多膜翅目昆蟲羽化過程中也同樣表現出這一規律。

在實驗中我們發現,松褐天牛中脊繭蜂雌成蜂總會在交配前做出伸展翅、翹起腹部的動作,隨后雄蜂好像受到某種物質的吸引,準確定位到雌蜂的位置,并在靠近雌蜂身后時開展求偶行為,這其中就包括翅的快速振動以及與雌蜂觸角相互觸碰,而后由雌蜂決定是否接受交配。在寄生蜂交配過程中,雌蜂伸展翅、翹起腹部這一行為被認為是釋放性信息素的信號(Dancietal., 2010)。此前,化學信號已被證實在棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletischlorideae的兩性識別和選擇過程中發揮重要作用(Guoetal., 2022),雌蜂釋放的長距離信息素會引起雄蜂逆風飛行搜尋異性(Villagraetal., 2011),而短距離的信息素會刺激雄蜂的求偶行為(McClureetal., 2007)。振翅和觸角觸碰作為雄蜂求愛的始發信號,寄生蜂交配過程中振翅的頻率和振幅已被證實對于交配的成功發揮著決定性的作用(Kimani and Overholt, 1995; Avilaetal., 2017),這可能與雌蜂抉擇雄蜂的質量和狀態有關(Daretal., 2021)。在阿爾蚜繭蜂Aphidiuservi(Villagraetal., 2011)與茶足柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebustestaceipes(Benellietal., 2016)等寄生蜂中都證實了這種現象對于交配成功的重要性。另外,交配過程中雌雄蜂觸角的相互觸碰被證實與觸角腺分泌物相關,雄蜂利用觸角表面的微孔釋放化學信息素,對于兩性間的相互識別和交配發揮著舉足輕重的作用(Battagliaetal., 2002)。

對于寄生隱蔽性寄主的寄生蜂而言,能夠發現并接受寄主是成功寄生的關鍵,在寄生過程中很大程度上依賴寄生蜂在棲境中對寄主的定位能力(Hausmannetal., 2005)。寄主、寄主糞便或蛀道等揮發物以及寄主取食或運動產生的振動信號是寄生蜂準確定位和選擇是否寄生寄主的重要線索(Sullivan and Berisford, 2004)。此前在白蠟吉丁嚙小蜂Tetrastichusplanipennisi(Ulyshenetal., 2011)、白蠟吉丁柄腹繭蜂Spathiusagrili(Wangetal., 2010)和黑腹單節螯蜂Haplogonatopusoratorius(Hirota and Mita, 2021)等寄生蜂的寄生過程中,已證實寄主植物所產生的化學揮發物與寄主的機械振動對于寄主定位的重要性。作為抑性外寄生蜂,松褐天牛中脊繭蜂搜尋到合適的寄主后,首先會通過產卵器分泌毒液以麻痹或殺死寄主,然后再進行排卵活動,幾乎所有被寄生的寄主均在寄生蜂卵孵化前就已喪失活動能力甚至死亡。以往的研究表明上述特點是抑性外寄生蜂的最重要的生物學特征,雌蜂將毒液注射到寄主體內引起寄主停止發育、永久麻醉或死亡,以保證其子代發育不會受到寄主的驅趕、傷害甚至殺死的風險(Gauld, 1988; Whitfield, 2003)。

在寄主齡期偏好性測試當中,松褐天牛中脊繭蜂對3-4齡松褐天牛幼蟲具有更高的選擇性(表2),這不僅表明松褐天牛3-4齡幼蟲是繁育該蜂最適合的齡期,同時也是野外最適合應用于防治松褐天牛的時期。而導致這種偏好性的原因可能是由于寄生蜂與寄主經過長時間協同進化。在自然界中,松褐天牛幼蟲3齡及之前均在樹皮下與韌皮部之間的蛀道內取食,幼蟲4齡時雖逐漸開始為侵入木質部做準備,但仍有較長的時間在樹皮下活動,在這一階段中被寄生蜂搜尋寄生的概率也就相對較高;而當松褐天牛幼蟲進入5齡后,就開始在木質部內蛀造蛹室為化蛹做準備,更多時間存在于較深木質部中,被成功寄生的概率也就變得很低。經過長時間的協同進化,遂產生了這種寄主齡期偏好性。在非選擇性測試當中,不同齡期寄主所育子代蜂數量符合“寄主大小-質量假說”(Wangetal., 2008),雌蜂在寄生時會權衡(trade-off)出最適合的寄主去產卵,會排除掉1齡、絕大部分2齡以及部分過大的5齡寄主幼蟲。子代數量會隨著寄主齡期的增大逐漸增長,這是因為太小的寄主不能滿足寄生蜂子代發育的營養需求,較大的寄主雖然能夠滿足更多數量的子代蜂發育營養需求,但通常也需要花費更多的寄生用時與更大的自身消耗(Weietal., 2014)。

補充營養能夠對寄生蜂的壽命和寄生行為產生重要的影響(Harveyetal., 2010)。在自然界中,已證實寄生蜂羽化后主要通過取食蜜源植物的花蜜、蜜露等糖原物質作為能量來源,來滿足其生長、發育和繁殖的需要(Benellietal., 2017)。在實驗室內,蜂蜜被認為是完美的花蜜替代品,通常被用來飼養寄生蜂,其主要成分為果糖和葡萄糖,對昆蟲有很高的營養價值。在本研究中,相比于純水,補充20%的蜂蜜水能夠顯著延長松褐天牛中脊繭蜂成蜂壽命,且對雌成蜂壽命的影響較雄成蜂更為明顯(圖5)。結果表明,在繁育過程中及時補充糖原物質,對于延長成蜂存活時間、提升寄生效率及生殖力有著巨大的幫助;在野外應用時,配套種植合適的蜜源植物也將為防治效果的提升發揮重要的作用。