海州灣及鄰近海域金烏賊的空間分布特征及其與環境因子的關系

姜 月 張云雷 逄志偉 紀毓鵬, 徐賓鐸, 張崇良, 任一平, 薛 瑩,

(1. 中國海洋大學水產學院, 青島 266003; 2. 國家海洋環境監測中心, 大連 116023; 3. 日照市嵐山區海洋與漁業監督監察大隊,日照 276800; 4. 海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站, 青島 266003)

物種的空間分布特征及其與環境因子的關系是漁業生態學研究的熱點問題之一[1]。魚類種群的空間分布受其外部或內部的多種控制因素的影響,其中外部控制也稱為環境控制, 通常被認為是影響魚類種群空間分布的主要因素, 包括水文條件、底質類型等因素[2]。因此, 揭示環境因子對魚類種群空間分布的影響是漁業資源可持續利用的必要條件。物種分布模型(Species distribution model, SDM)是一種利用物種分布區域的環境數據建立的數學模型, 以預測環境條件適合該物種持續存在的空間區域[3]。根據算法規則的不同, SDMs可分為多種,其中, 在漁業中最常用的方法是基于統計學算法的模型, 如GAM、GLM、GAMM模型等[4,5]。

近年來, 隨著計算機技術的不斷發展, 機器學習算法也逐漸被應用于物種分布的研究和預測。支持向量機(Support vector machine, SVM)是一種具有較強數學理論基礎的監督學習算法, 最初只用于處理分類問題, 但隨著理論研究的不斷深入, 也可以有效地解決回歸問題[6], 進而成為SDMs中一種常用的機器學習方法。SVM模型在研究物種分布方面具有很多優點, 如適用于小樣本多維度數據、易于識別變量間非線性關系等[6], 在研究和預測物種分布方面有較好表現。例如, Brzozowski等[7]使用多個物種分布模型來揭示有芒燈枝藻(Lychnothamnus barbatus)的潛在分布范圍, 結果顯示SVM模型的性能優于常用的最大熵模型(MaxEnt)和隨機森林模型(Random forest, RF); 李增光等[8]運用SVM和RF兩種方法建立了魚卵分布和預測模型,提高了預測精度。

金烏賊(Sepia esculenta)隸屬于軟體動物門(Mollusca)、頭足綱(Cephalopoda)、鞘亞綱(Coleoidea)、烏賊目(Sepioidea)、烏賊科(Sepiidae)、烏賊屬(Sepia)[9], 系廣溫性洄游種類, 是我國北部沿海地區一種重要的經濟頭足類動物[10,11]。金烏賊具有生命周期短、繁殖速度快等特點[12]。李嘉泳等[13]將金烏賊在黃渤海全年的生活分為4個時期: 越冬期(12—次年3月)、洄游期(4—5月)、產卵期(5—7月)和幼體洄游期(8—11月)。金烏賊產卵后其幼體生長較為迅速, 活動能力逐漸增強[13]。

海州灣位于黃海中南部, 地處南北氣候過渡帶,屬于開放型海灣, 是黃海海域重要的產卵場、育幼場和索餌場, 漁業資源豐富[14]。但近年來, 受環境污染、過度捕撈和生境破壞等因素的綜合作用, 海州灣及附近海域的許多重要經濟物種資源都呈現出衰退的趨勢[15]。金烏賊作為海州灣的重要經濟種類, 具有較高經濟價值, 是重要的捕撈對象之一。但目前關于金烏賊的研究多集中于20世紀80年代之前, 且國內外已有的研究多集中在金烏賊的胚胎發育[16,17]、內殼生長[18,19]、生殖和洄游[13,20]、藥理藥用[21,22]、人工繁育[23]等方面。有關金烏賊空間分布特征的研究較少[24], 亟待開展深入研究。

本研究基于2013—2020年在海州灣及其鄰近海域進行的漁業資源和棲息環境綜合調查數據, 通過構建機器學習算法的SVM模型, 分析金烏賊的空間分布特征及其與環境因子的關系, 并評估模型的預測性能, 旨在深入解析海州灣金烏賊的空間分布規律, 為其資源的合理利用和科學養護提供參考,為漁業管理策略的制定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

樣品采自2013—2020年秋季(9—10月份)在海州灣及其鄰近海域進行的漁業資源和棲息環境綜合調查, 調查海域為34°20′N—35°40′N、119°20′E—121°10′E (圖1)。調查方式為分層隨機取樣, 將調查海域劃分為76個經度10′×緯度10′的小區, 再以水域內底質類型、水深等因素的差異為依據, 將76個分區劃分為A、B、C、D、E五個區域, 各航次在不同區域中隨機選取共18個站位進行調查。各航次的調查船相同, 均為功率為220 kW、拖速為2—3 kn的單拖漁船, 調查網具的網口寬度約25 m, 囊網網目大小為17 mm。資源量數據以拖網時間1h和拖速2 kn進行標準化處理, 得到金烏賊的相對資源量Y(g/h)。環境數據中的水深、底層水溫、底層鹽度來自CTD同步測定的數據, 離岸距離由經緯度信息計算得到。樣品的采集、處理、分析過程及環境數據的測定均按照《海洋調查規范(GB/T 12763.6—2007)》[25]進行。

圖1 海州灣及其鄰近海域調查區域Fig. 1 Sampling area in Haizhou Bay and adjacent water

1.2 支持向量機模型

支 持 向 量 機(Support vector machine, SVM)的主要原理是在一個復雜的非線性模式多維空間中構建一個最優超平面[26], 該超平面將所有樣本單元分為兩類, 使兩類中最接近的點以盡可能大的距離分開(即分類), 其中分區邊界的點稱為支持向量, 分區中間的平面稱為分離超平面[27]; 或者以最小的經驗風險和建模函數的復雜性擬合數據并預測(即回歸)。SVM模型將樣本單元投射到多維空間的過程需要一個特殊的核函數來實現[28]。本研究在建立SVM模型時選擇的核函數為徑向基核函數, 與其他核函數(如多項式核函數或Sigmoid核函數等)相比,該函數具有更少的超參數[8]。且該核函數屬于一種非線性映射, 能夠靈活地識別并有效處理變量之間的非線性關系。由于環境因子對于物種資源密度的影響往往不是線性的, 因此SVM模型的徑向基核函數可用于研究金烏賊的空間分布與環境因子之間的關系。

1.3 因子篩選與模型擬合

將金烏賊的相對資源量(Y)轉換為ln(Y+1)后作為響應變量, 經查閱相關資料, 初步選擇水深、底層水溫、底層鹽度以及離岸距離共4種環境因子作為解釋變量。采用方差膨脹因子(Variance inflation factor, VIF)[29]對4個環境因子進行多重共線性檢驗,將影響模型擬合的因子剔除, 以避免因模型中的解釋變量之間存在的顯著相關性而對研究結果產生負面影響。一般情況下, 如則表明變量間存在多重共線性問題。當一個環境因子被剔除后,導致決定系數減少的幅度愈大, 說明該環境因子對金烏賊相對資源量的影響程度愈高。

本研究采用逐步回歸[30]的方法構建和擬合模型, 首先將進行初步篩選后的環境因子分別代入模型中, 根據赤池信息準則(Akaike information criterion, AIC)[31], 在AIC最小的模型中再逐步加入其他因子, 直到獲得AIC最小的最優模型, 此模型則為擬合效果最好的模型。

AIC計算公式如下:

式中,k為參數的數量,L為似然函數。

1.4 模型效果評估

為了檢驗SVM模型的預測能力, 本研究通過交叉驗證的方法對模型性能進行評估。從全部樣品中隨機選取75%作為訓練數據來建立模型, 剩余25%作為驗證數據, 計算預測值與觀測值之間的均方根誤差RMSE (Root mean squared error), 以及將預測值和觀測值進行線性回歸得到的決定系數(Coefficient of determination), 該 過 程 重 復 進 行100次, 根據以上指標對模型性能進行評估。

RMSE是通過反映預測值與觀測值之間的偏差來體現數據集的離散程度[32]。較低的RMSE則代表模型具有較高的預測準確性。計算公式如下:

式中,n表示觀測次數;表示觀測值;表示預測值。

式中, SSE表示誤差平方和, SST表示總離差平方和。

1.5 空間分布預測

FVCOM (Finite Volume Community Ocean Model)是一種先進的沿海海洋環流模型, 是非結構化網格、有限體積、自由表面、三維原始模型, 因其能夠模擬沿海地區復雜的、動態的空間和時間演變的三維地球物理條件而被廣泛使用[34]。本研究將FVCOM模擬的環境數據代入已構建的支持向量機模型中, 并利用R軟件繪制2013—2020年秋季海州灣金烏賊的空間分布圖。

以上構建模型和檢驗評估模型的過程均通過R-4.2.2軟件實現, 其中物種分布模型由“caret”包進行構建和擬合。

2 結果

2.1 影響因子篩選

利用方差膨脹因子對4個環境因子(水深、底層溫度、底層鹽度和離岸距離)進行多重共線性檢驗, 其分別為1.77、1.16、1.44和1.67。結果表明, 各環境因子之間不存在多重共線性, 均可加入到模型中。

2.2 模型效果評估

圖2 海州灣金烏賊SVM模型的交叉驗證結果Fig. 2 Cross-validation results of the SVM model for Sepia esculenta in Haizhou Bay

圖3 基于SVM模型的海州灣金烏賊的相對資源量觀測值與預測值之間的線性回歸分析(100次交叉驗證)Fig. 3 Linear regression analysis (100 runs of cross-validation)between observed and predicted relative resource of Sepia esculenta in Haizhou Bay based on SVM model

2.3 環境因子對金烏賊空間分布的影響

圖4顯示了各影響因子的重要性排序。結果顯示, 在本研究構建的模型中, 水深的重要性最高, 底層鹽度次之, 底層水溫和離岸距離的重要性程度相差不大(圖5)。

圖4 海州灣金烏賊相對資源量影響因子的重要性排序Fig. 4 Importance ranking of influencing factors on the relative resource of Sepia esculenta

圖5 環境因子對海州灣金烏賊相對資源量的影響Fig. 5 Impact of environmental factor on the relative resource of Sepia esculenta in Haizhou Bay

海州灣金烏賊相對資源量隨水深、底層鹽度、底層水溫及離岸距離的變化情況如圖5所示。SVM模型分析結果表明, 金烏賊的相對資源量隨底層鹽度的增大呈明顯上升趨勢, 在26—32的鹽度范圍內, 底層鹽度的增大對金烏賊的相對資源量具有正效應。在18—26℃內, 金烏賊的相對資源量隨底層水溫的增大而減小, 底層水溫對其相對資源量具有明顯的負效應。金烏賊的相對資源量隨水深和離岸距離的增大呈現先上升后下降的趨勢, 兩響應曲線均存在一個峰值點, 所對應的水深在27 m左右, 離岸距離在40 km左右(圖5)。

2.4 海州灣金烏賊的空間分布特征

2013—2020年秋季海州灣金烏賊的分布規律表現為, 中部和北部海域豐度較高, 而南部海域豐度較低(圖6)。將FVCOM模擬的環境數據代入已構建的支持向量機模型中, 繪制海州灣金烏賊的空間分布圖。結果顯示, 2013—2020年秋季海州灣金烏賊資源的分布規律大體一致, 呈現東北部海域高,西南部近岸海域低的特點, 在33.9°N—34.3°N、120.2°E—120.8°E的海州灣南部近岸海域內, 存在一個明顯的低值區(圖7)。其中2018和2020年近岸海域低值區向北擴大, 延伸到海州灣整個沿岸區域,并呈現離岸距離越大, 金烏賊相對資源量越高的趨勢。2019年資源量明顯增加, 中南部海域資源豐度高于其余年份(圖7)。

圖6 2013—2020年秋季海州灣金烏賊相對資源量的空間分布圖Fig. 6 The spatial distribution of the relative resource of Sepia esculenta during autumn from 2013 to 2020 in Haizhou Bay

3 討論

3.1 模型分析

近年來, 支持向量機已經成為許多領域廣泛使用的機器學習技術。由于其更大的靈活性和非線性學習能力而取得了較好的預測性能, 在回歸分類、概率密度估計等領域展現出了廣闊的應用前景。隨著現代計算機科學的進步, 在研究物種分布與環境因子的關系時, 可供選擇的物種分布模型和統計方法種類眾多, 如回歸樹分析(Regression tree analysis)、廣義相加模型(Generalized additive model,GAM)和 人 工 神 經 網 絡(Artificial neural network,ANN)等, 而選擇合適的模型將對物種分布的預測效果產生顯著影響。盡管上述方法在各個學科中都有比較廣泛的應用, 但面對多維小樣本的預測計算時, 運用一般的建立在大樣本前提下的統計方法常常會出現過擬合現象[35]。而SVM模型有兩個顯著優勢: (1)在結構風險最小化原則的基礎上, 通過最小化函數的VC維(Vapnik-Cheronenkis Dimension)對學習機器的結構風險進行控制, 能夠有效抑制模型的過擬合, 提高模型的泛化能力。(2)利用泛函數中的Mercer定理, 找出一種使樣本空間內的內積與特征空間內的內積相對應的核函數, 這樣就不需要求解非線性映射, 只需要求解內積, 就可以解決多維樣本的非線性分類問題[36]。

在本研究中, 金烏賊空間分布的預測所基于的樣本是由漁業資源調查采樣獲得的, 采集的樣本數量有限, 而且受外界環境或一些其他不可抗力因素的影響, 調查中也會存在數據缺失的情況。除此之外, 由于各個環境因子對于資源密度的影響往往不是線性的。因此, 相較于其他物種分布模型而言,SVM模型更加適合于此類多維小樣本生物的模擬預測, 它可以在物種適應性和復雜性之間找到最合理的途徑, 根據有限的樣本信息預測物種的空間分布, 并獲得較好的預測效果。

3.2 金烏賊空間分布與環境因子的關系

金烏賊為一年生動物, 生命周期短, 生長迅速,產卵群體由補充群體組成, 具有較快的資源更新速度, 且易受環境因子變化的影響[37]。有研究顯示,作為淺海性底棲種[38], 金烏賊的生長、繁殖過程直接受到水溫的影響, 同時它是廣溫性洄游種類, 親體在產卵后會陸續死亡, 翌年產卵群體由經越冬洄游和生殖洄游的性成熟個體組成[39]。其集群、洄游過程也受到水溫的影響[13], 進而造成其空間分布和漁獲量的變化。SVM模型的擬合結果表明, 18℃是秋季適宜金烏賊生活的水溫。

金烏賊是狹鹽性海洋生物, 鹽度的變化對其生長發育和空間分布會產生顯著影響[23]。海洋環境中的溫、鹽等環境因子對魚類的集群分布具有重要影響[40]。此外, 由于鹽度對營養鹽的控制, 也會影響海洋初級生產力, 進而間接導致魚類種群的數量變動[41]。陳四清等[42]研究顯示, 金烏賊幼體在水體中可正常存活的鹽度為24—37, 其幼體適宜在較高鹽度水體中生存。而本研究中的模型擬合結果顯示, 在26—32的鹽度內, 金烏賊的相對資源量會隨底層鹽度的增加而增大, 最適鹽度在32左右, 與已有結論相吻合。

海洋生物的資源分布受多種因素的綜合影響[43]。水深和離岸距離對于金烏賊棲息分布的影響是間接的, 它們是通過影響溫度、光照、鹽度、溶解氧等其他環境因子來實現的[44]。由于水深會影響光線的透射度, 所以水深影響著各類生物的垂直分布。此外, 金烏賊有很強的趨光性, 存在明顯的晝夜移動現象[45], 因此水深是影響金烏賊空間分布的重要因素。本研究結果表明, 在水深約27 m、離岸距離范約40 km處的棲息環境適宜金烏賊的棲息分布, 這一結論符合金烏賊在淺海底棲生活的特點[38]。

3.3 海州灣金烏賊的空間分布特征

本研究發現, 海州灣金烏賊空間分布規律呈現東部和中北部海域豐度高, 而西南部近岸海域豐度低的特點, 這一結論與海州灣的水深分布特征[15]相一致。海州灣可大致被魯南深槽分為兩個區域, 即海州灣西南近岸海域的蘇北淺灘(＜20 m)和海州灣東北部的深水區。此外, 由于海州灣受到黃海冷水團的影響, 其東北部深水區域冬季的海水溫度高于近海, 是短距離洄游生物的良好越冬場所[15]。結合金烏賊的洄游習性看, 李嘉泳等[13]研究表明, 山東沿岸的金烏賊幼體離岸的主要時間在8月份, 此時幼體自產卵場開始向越冬場洄游, 其越冬場大致位于33°30′N—38°00′N和122°30′E—123°50′E的狹長海區內。因此, 金烏賊多分布于海州灣東北部海域,可能是由于在海域各環境因子的綜合作用適宜金烏賊棲息生活。此外, 海州灣東北部海域是良好的越冬場所, 秋季金烏賊自產卵場向東北方向的越冬場洄游, 從而在該海域形成聚集區。本研究還顯示2019年秋季海州灣金烏賊資源量顯著高于其他年份, 而2018年及2020年低于其他年份, 這可能與該海域的鹽度變化有關。從不同年份的環境數據來看, 2019年該海域秋季的底層鹽度較其他年份偏高,接近金烏賊生存的最適鹽度, 而2018年和2020年該海域秋季平均底層鹽度偏低, 導致適宜的棲息地面積減小, 因此導致這兩個年份海州灣金烏賊在空間分布及資源密度上與其他年份出現了差異。

本研究初步探明海州灣金烏賊的空間分布特征及其對于環境因子的響應關系, 對于全球氣候變化背景下金烏賊資源的科學養護具有理論指導意義。在后續的研究中將從生態系統的角度開展分析, 綜合考慮更多因素對金烏賊時空分布的影響,以期進一步提高預測的準確性, 為金烏賊資源的科學養護和增殖放流提供理論支撐。