山西省太岳山圈養林麝攝食偏好及其影響因子的研究

張浩楠 石明慧 張寶峰 王一晨 閆利平 胡德夫

(北京林業大學生態與自然保護學院,北京 100083)

麝類是亞洲東部特有的小型林棲有蹄類動物,分布于我國及毗鄰國家,其中林麝主要分布于我國[1-2]。由于20世紀我國對麝類資源的不合理利用及氣候變化,我國麝類資源有所減少,麝類棲息地呈現出破碎化。為保護及壯大野生麝類種群,麝類物種均已納入國家重點保護物種。隨著國家實施退耕還林等生態建設工程,部分區域的林麝種群有所恢復。我國林麝馴養繁育始于1958年,成為唯一成功飼養繁育麝類的國家[3-4]。按我國野生動物主管部門制定的規劃,飼養麝類肩負著麝香生產和放歸野化的雙重任務[5]。近20年我國林麝飼養種群快速增長,飼養區域逐漸擴展,但飼料(即喜食樹葉)缺乏已成為主要的制約因素[6]。麝類具有很強的食物選擇性[2],是典型的嫩食者[7]?？傮w而言,嫩食者選擇纖維素含量低的食物種類[8-10]。據研究,野生麝在不同山系植被類型的食源植物從最少10種[11]到最多達84種[12],存在明顯的差異。然而,林麝在人工飼養條件下一般僅投喂3～5種植物,麝場所在區域的食源植物未得到開發利用,且毛球病(樹葉纖維素纏繞的硬團)成為主要的死亡原因之一,可能與食源植物有關。迄今,僅Wang等[13]研究了秦嶺山系林麝的潛在食源植物。因此,探索林麝飼養區域的食源植物種類及適口性,增加天然食物來源,是解決人工飼養林麝飼料短缺并改善營養狀態的必由之路。

山西省位于我國華北地區,山地眾多,喬灌樹種較為豐富,是林麝的分布區[以往認為是原麝(M.moschiferus),分子鑒定為林麝]。自2018年以來已建立了5個以上的林麝飼養基地,但食源植物(樹葉)主要依賴外省調入。因此,本研究在山西省太岳山沁源縣的林麝繁育基地開展了食源植物的研究,以期解決當地林麝飼料資源問題,提升當地發展林麝飼養業的潛力。

1 材料與方法

1.1 研究地點和試驗動物

研究地點為山西省中南部的沁源縣林麝繁育基地(36°20′20″～37°00′42″N,111°58′30″～112°32′30″E),地處太岳山山脈中部,平均海拔1 400 m,屬暖溫帶大陸性季風氣候,年平均降雨量656.7 mm,年平均氣溫8.6 ℃,森林覆蓋率達55.3%,喬灌樹種較多。

林麝繁育基地坐落于山谷,遠離村莊和道路,有清潔的山溪水源。繁育基地共有林麝80余只,每年喬灌樹葉可采摘期(5—9月)投喂新鮮樹葉,其他時間投喂干樹葉,全年均輔助飼喂精料和多汁飼料。為避免干擾哺乳期的雌麝,選擇3～4歲的11只雄麝作為試驗動物,試驗期間每只個體均保持健康狀態。

1.2 潛在食源植物的遴選

本試驗開展于2022年8月下旬,依據麝場所在區域的常見天然和種植食源植物,共遴選了13種潛在食源植物,具體見表1。

表1 林麝潛在食源植物的種類

1.3 自助餐試驗和食物選擇

首先進行3 d的預試驗,即停喂精料,僅飼喂桑葉,避免投喂試驗植物樹葉,然后轉入自助餐試驗。設置13塑料框,按圓形排列擺放于活動場,各放置1種試驗植物樹葉200 g,08:00投飼,次日同一時間收回并稱量,重復2次。同時,設置每種樹葉的對照組,矯正水分損耗,并在60 ℃烘至恒重,計算各試驗植物樹葉干重。

食物選擇系數(ε)的計算公式[14]如下:

式中:m為可食植物的種類;ri:i植物占食用食物的比例;αi:i植物的Manly選擇系數;ni:i植物占可食植物的比例;nj:j植物占可食植物的比例。ε的取值范圍為-1～+1,當ε>0時,為正選擇;當ε<0時,為負選擇;當ε=0時,為無選擇。

1.4 試驗植物葉化學成分分析

采用國標規定的飼料常規養分分析法測定樹葉中粗脂肪(ether extract,EE)、粗蛋白質(crude protein,CP)、粗灰分(crude ash,Ash)、粗纖維(crude fiber,CF)、水分(moisture)、干物質(dry matter,DM)含量和總能(gross energy,GE);無氮浸出物(nitrogen free extract,NFE)含量根據公式NFE(%)=[DM-(EE+CP+Ash+CF)]×100計算得出。

采用分光光度法測定樹葉中次生代謝物總酚(total phenol,TP)、單寧(tannin,Ta)、總黃酮(total flavonoids,TF)、總生物堿(total alkaloids,TA)含量。

采用電感耦合等離子體(inductively coupled plasma,ICP)分析法測定樹葉中鉀(K)、鈣(Ca)、鈉(Na)、鎂(Mg)、磷(P)、錳(Mn)、鐵(Fe)、鋅(Zn)含量,根據擴散-氟試劑比色法測定氟(F)含量。

1.5 數據統計與分析

采用Excel 2021和R 4.2.2軟件處理數據,R軟件分析樹葉所含成分與攝食量的相關性。首先檢驗數據是否符合正態分布,將非正態分布的數據進行數據轉換,轉換后仍不符合正態分布的數據采用非參數檢驗(nonparametric test)分析,作Spearman相關性檢驗,符合正態分布的數據作Pearson相關性檢驗。結果均表示為平均值±標準誤(mean±SE),顯著水平設為α=0.05。通過R軟件對常規營養成分(CP、CF、EE、Ash、NFE、GE)、次生代謝物(TP、TF、TA、Ta)、常量元素(K、Ca、Na、Mg、P)及微量元素(Mn、Zn、Fe、F)含量分別進行多元回歸分析,用Vif函數檢驗自變量的共線性,如果存在共線性,對自變量進行主成分處理,經主成分處理后再進行多元回歸分析,顯著水平設為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 林麝的食物選擇

自助餐試驗結果(圖1)表明,林麝每日攝食最多的是榆樹[(97.84±12.57) g],最少的是山桃[(11.79±3.29) g],單種植物平均攝食量為(34.97±9.70) g,攝食總量為(454.66±35.57) g。

圖1 林麝對試驗植物的攝食量(鮮重基礎)

根據試驗植物的選擇系數得出,林麝對榆樹(0.53)、臭椿(0.45)、杏樹(0.41)和山荊子(0.001)4種植物具有正選擇,對其他9種植物具有負選擇(圖2)。正選擇植物的攝食量占攝食總量的63.80%,負選擇植物的攝食量占攝食總量的36.20%。

圖2 林麝對試驗植物的選擇系數

2.2 食物選擇與試驗植物葉中常規營養成分的關系

表2顯示,13種試驗植物葉中水分含量最高的為臭椿(71.66%),最低的為山荊子(57.13%);CP含量最高的為山桃(19.80%),最低的為連翹(8.50%);CF含量最高的為梨樹(12.30%),最低的為連翹(6.10%);EE含量最高的為榛子(3.40%),最低的為棠梨(0.30%);Ash含量最高的為榆樹(10.60%),最低的為連翹(4.20%);NFE含量最高的為連翹(75.00%),最低的為榆樹和臭椿(56.90%);GE最高的為刺槐(16.74 MJ/kg),最低的為榆樹(14.45 MJ/kg)。

表2 試驗植物葉中常規營養成分含量

試驗植物葉中常規營養成分含量經數據進行轉換后仍不符合正態分布,進行Spearman相關性分析。結果表明,林麝的攝食量與Ash(r=0.303)、NFE(r=-0.154)、GE(r=-0.111)存在相關性,但未達到顯著水平(P>0.05);林麝的攝食量與CP(r=0.077)、CF(r=-0.093)、EE(r=-0.069)不相關。

2.3 食物選擇與試驗植物葉中次生代謝物含量的關系

表3顯示,13種試驗植物葉中TP含量最高的為欒樹(14.83%),最低的為白杜(1.85%);TF含量最高的為杏樹(0.20%),最低的為連翹(0.08%);TA含量最高的為臭椿和刺槐(0.69%),最低的為榛子(0.37%);Ta含量最高的為榛子(5.80%),最低的為白杜(1.30%)。

表3 試驗植物葉中次生代謝物含量(風干基礎)

試驗植物葉中次生代謝物含量數據進行轉換后仍不符合正態分布,進行Spearman相關性分析。結果表明,林麝的攝食量與Ta(r=0.171)、TA(r=0.287)、TF(r=0.246)、TP含量(r=-0.115)存在相關性,但未達到顯著水平(P>0.05)。

2.4 食物選擇與試驗植物葉中礦物元素含量的關系

表4顯示,試驗植物葉中K含量最高的為杏樹(32.40 mg/g),最低的為榛子(5.91 mg/g);Ca含量最高的為白杜(34.50 mg/g),最低的為山桃和連翹(10.50 mg/g);Na含量最高的為杠柳(0.58 mg/g),最低的為連翹(0.011 mg/g);Mg含量最高的為山荊子(3.68 mg/g),最低的為欒樹(1.43 mg/g);P含量最高的為臭椿(2.19 mg/g),最低的為連翹(0.84 mg/g);Mn含量最高的為榛子(86.60 mg/kg),最低的為榆樹(11.30 mg/kg);Fe含量最高的為榛子(158.00 mg/kg),最低的為刺槐(52.50 mg/kg);Zn含量最高的為山桃(20.40 mg/kg),最低的為山荊子(10.70 mg/kg);F含量最高的為刺槐(1.06 mg/kg),最低的為榆樹(0.38 mg/kg)。

表4 試驗植物葉中礦物元素含量(風干基礎)

2.5 林麝食物選擇的多元回歸分析

林麝食物選擇受多種因素綜合影響。多元回歸分析表明,林麝攝食量和植物葉中次生代謝物含量回歸分析中F值為6.732,對應的P值為0.011 24,表示整體模型在統計上是顯著的,說明植物葉中次生代謝物含量對林麝的食物選擇有顯著影響(P<0.05)。表5顯示,植物葉次生代謝物TF和TA含量與林麝的攝食量呈極顯著正相關(P<0.01),多元回歸分析決定系數達到0.771,表明所建立的回歸方程擬合度很高,具有較高的可靠性。

表5 植物葉中次生代謝物含量與林麝攝食量的相關性分析

3 討 論

3.1 山西省太岳山系林麝食源植物的分析

植食性動物的食物選擇是一個非常復雜的過程,是動物消化生理特性與食物特性2個方面綜合作用的結果。迄今有關食物選擇的研究表明,植食哺乳動物通過嗅覺[15-16]、味覺[17]、甚至視覺[16,18]探索并選擇食物種類。同時,植物所含常規營養成分及次生代謝物也會影響到植食性動物的食物選擇[19-21],并形成了營養平衡、最優覓食理論等假說[22-23]。本研究采用的自助餐試驗法排除了食物可利用性[24]、競爭和捕食[9,25]等因素的影響,即可得出林麝對試驗植物的攝食偏好。結果表明,林麝對13種試驗植物中的榆樹、臭椿、杏樹和山荊子4種植物具有正選擇,屬于喜食植物,對其余9種植物均為負選擇,對前者的攝食量占攝食總量的63.80%,對后者的攝食量占攝食總量的36.20%。若將攝食量大于20 g的欒樹、棠梨、刺槐納入喜食植物譜,則占總攝食量的80.70%。這些植物均為當地天然和農林業常見的喬灌木種類,存量大,易于采集,較之地處亞熱帶的秦嶺山系常見4種喜食植物種類[6],地處溫帶的太岳山系仍具有豐富的林麝食源植物種類,具有林麝飼養的良好前景。

3.2 林麝對食源植物選擇性的分析

林麝主要采食高蛋白質、低纖維素的植物嫩葉,即使在食物資源非常匱乏期也避開高纖維素植物[2],營養生態上屬于嫩食者[7]。本研究中,Spearman相關性分析得出,林麝的攝食量與試驗植物葉中常規營養成分、次生代謝物及大部分礦物元素含量均不存在顯著相關性;多元統計分析得出,林麝的攝食量與試驗植物葉中次生代謝物TF和TA含量之間存在極顯著正相關,說明植物葉中TF和TA含量成為林麝攝食偏好的主要影響因素。Wang等[13]測試了秦嶺地區17種常見喬灌樹葉,得出林麝的攝食量與樹葉中CP和CF含量呈正相關,且喜食次生代謝物含量為中等水平的植物種類。比較秦嶺地區和太岳山地區的試驗植物,后者試驗植物葉在常規營養成分、礦物元素、次生代謝產物含量上均較為接近,林麝對試驗植物的偏好可能還受到食物口感等因素的影響,尚需深入研究。這與富有經驗的林麝飼養人員的一般認知即林麝喜食“苦的、脆的”植物基本符合。

以往研究得出,植物次生代謝物能抑制動物消化,引起不適,因而動物會避免攝入富含次生化合物的植物[26-27],一些生物堿可造成動物中毒甚至死亡[28-29]。然而,也有研究表明,植物次生代謝物可以促進動物的生長和發育[30],黃酮類化合物應用于飼料添加劑,可以提高動物采食量、生產性能及營養物質吸收利用率,提高生長速度[31-33];體外試驗及動物模型試驗表明黃酮類化合物具有促生長、抗炎、抗菌、抗病毒等廣泛的正向作用[34];單寧對表皮葡萄球菌、大腸桿菌等具有顯著的抑制效果[35];甚至生物堿可以用來驅蟲[36],作為飼料添加劑可以降低反芻動物的氣體產量,從而減少能量的損失[37]。植物次生代謝物種類繁多,反芻動物對不同次生代謝物及攝入量存在不同的生理應答。本研究表明,圈養林麝的攝食偏好與植物次生代謝物含量存在顯著的正相關性,這不但為發現和挖掘林麝的潛在食物資源提供了啟發,也是深入研究林麝對植物次生代謝物的生理應答及其正負作用的途徑,進而可以從理論上深入研究圈養林麝的營養生理并提出改進的措施。

4 結 論

本研究遴選山西省太岳山地區常見的天然和農林種植的13種植物的葉片,經自助餐試驗得出,圈養林麝對榆樹、臭椿、杏樹和山荊子4種植物的葉片具有攝食偏好,攝食量占到63.80%。Spearman相關性分析表明,林麝的攝食量與樹葉中常規營養成分、多數常量元素、微量元素、次生代謝物含量不存在顯著相關性;多元回歸分析表明,林麝的攝食量與樹葉中次生代謝物TF和TA含量呈極顯著正相關。因此,本研究認為山西省太岳山地區具有豐富的林麝潛在食物資源,在該地區進行林麝養殖具有良好的發展前景。