甘薯萌芽性與貯藏期塊根內源激素變化及淀粉代謝的關系

李玉潔 王寧 孟亞依 海雪 邢會賢 柳洪鵑 史春余 司成成

摘??要：以萌芽性差異顯著的5個甘薯品種濟徐23、煙薯25、紅香蕉、泰中6號和心香為試驗材料，在貯藏期間定期取樣分析塊根中內源激素變化及碳水化合物代謝，貯藏結束后在小拱棚內排種育苗，調查出苗情況。結果表明：濟徐23、煙薯25和紅香蕉萌芽較早，采苗數量顯著多于泰中6號和心香。貯藏結束、排種前，濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中的淀粉含量和支鏈淀粉含量顯著高于泰中6號和心香，濟徐23、煙薯25和紅香蕉淀粉含量和支鏈淀粉含量較高主要是由于貯藏期間塊根淀粉和支鏈淀粉含量降低幅度較小所致。濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中總淀粉酶和α-淀粉酶活性顯著高于泰中6號和心香，濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中α-淀粉酶活性較高主要是由于貯藏期間增加幅度較大所致。貯藏結束、排種前，與泰中6號和心香比較，濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中GA3含量較高、IAA含量較低、GA3/ABA和ZR/IAA較高。即貯藏結束、排種前，塊根中淀粉和支鏈淀粉含量高、α-淀粉酶活性高、內源GA3含量高及IAA含量低是其萌芽性好的生理指標。

關鍵詞：甘薯；萌芽；淀粉；淀粉酶；激素中圖分類號：S531??????文獻標識碼：A

Endogenous?Hormone?Content?and?Starch?Metabolism?of?Storage?Roots?During?Storage?and?Its?Relationship?with?Germination?in?Sweet?Potato

LI?Yujie1，?WANG?Ning?1，?MENG?Yayi?1，?HAI?Xue?1，?XING?Huixian?1，?LIU?Hongjuan?2，?SHI?Chunyu?2，?SI?Chengcheng?1.2*

1.?Hainan?University，?Haikou，?Hainan?570228，?China;?2.?Shandong?Agricultural?University，?Taian，?Shandong?271018，?China

Abstract：?Five?sweet?potato?cultivars?with?significant?differences?in?germination，?Jixu?23，?Yanshu?25，?Red?Banana，?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?were?used?as?the?test?materials.?During?the?storage?period，?samples?were?taken?regularly?to?analyze?the?changes?of?endogenous?hormones?and?carbohydrate?metabolism?in?the?storage?roots.?Storage?roots?after?storage?were?planted?for?seedlings?in?small?arch?sheds?and?investigated.?The?results?showed?that?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?germinated?earlier，?and?the?number?of?seedlings?picked?was?significantly?more?than?that?of?Taizhong?6?and?Xinxiang.?At?the?end?of?storage?and?before?seeding，?the?starch?content?and?amylopectin?content?of?storage?roots?in?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?were?significantly?higher?than?those?of?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana.?Higher?content?of?amylopectin?and?amylopectin?was?mainly?due?to?the?smaller?decrease?during?storage.?The?total?amylase?and?α-amylase?activity?of?storage?roots?in?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?were?significantly?higher?than?that?of?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?and?the?α-amylase?activity?of?storage?roots?in?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?were?higher?than?that?of?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana.?This?is?mainly?due?to?the?larger?increase?during?storage.?At?the?end?of?storage?and?before?seeding，?compared?with?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?had?higher?GA3?content，?lower?IAA?content，?and?higher?GA3/ABA?and?ZR/IAA?of?storage?roots.?That?is，?at?the?end?of?storage?and?before?seeding，?high?starch?and?amylopectin?content，?high?α-amylase?activity，?high?endogenous?GA3?content，?and?low?IAA?content?in?storage?roots?are?physiological?indicators?of?good?germination.

Keywords：?sweet?potato;?germination;?starch;?amylase;?hormone

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.016

甘薯[Ipomoea?batatas?（L.）?Lam.]是世界上重要的薯類作物，種植面積僅次于馬鈴薯和木薯，兼有糧食作物和經濟作物的特點，具有適應性強、產量高和營養豐富等特點[1]。育苗是甘薯生產中的首要環節，為甘薯生產提供足夠數量的健壯秧苗是育苗的主要任務，萌芽性強甘薯品種往往出苗早、出苗多、苗質壯，能滿足生產上適時早栽、苗全苗壯的要求，是保證甘薯高產的前提[2]。已有研究表明，一定數量的種薯在一定時間內能夠繁殖的秧苗數量及其秧苗素質與種薯本身的萌芽性[3-4]、育苗期間的生態條件[2-3]及其管理措施[5-6]等都有關系。進一步的研究表明，不同甘薯品種的發芽數量與其排種時塊根中的碳水化合物含量呈正相關[7]，其中塊根的淀粉含量對其萌芽性影響最大[8]。張原箕等[9]依據甘薯萌芽過程中無新的β-淀粉酶合成的試驗結果，推斷甘薯萌芽應是排種時β-淀粉酶作用的結果；而唐君等[10]在甘薯貯藏期間高溫愈合處理的試驗中發現α-淀粉酶活性與薯塊發芽存在一定的正相關性。因此，甘薯塊根貯藏期間的淀粉代謝特點及其對萌芽性的影響還有待深入研究。作物種子萌發過程中碳水化合物的代謝，不但需要淀粉酶的催化作用，還與內源激素的變化有關[11]。雖有研究表明，甘薯塊根發芽過程中吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA3）均顯著增加，脫落酸（ABA）呈顯著下降或一直處于較低水平[12]。但甘薯塊根貯藏過程中內源激素變化及淀粉代謝對其萌芽性影響的研究尚未見報道。本研究選用萌芽性差異顯著的5個甘薯品種，通過測定塊根貯藏期間淀粉及其組分含量變化、淀粉酶活性變化以及內源激素含量變化，分析塊根貯藏期間內源激素含量變化及淀粉代謝與萌芽性的關系，旨在闡明不同品種甘薯萌芽性存在差異的生理機制。

1??材料與方法

1.1??材料

試驗選用淀粉型品種濟徐23（J23），食用型品種煙薯25（Y25）、紅香蕉（HXJ）、泰中6號

（T6）和心香（XX）進行不同甘薯品種萌芽性差異比較及生理機制探究試驗。其中，濟徐23、煙薯25和紅香蕉萌芽性較好，泰中6號和心香萌芽性較差。5個品種甘薯同時種植同時收獲，生育期為130?d。收獲后，種薯貯藏于半地下的發券窖中，貯藏期間地窖內的溫度為10～15?℃，空氣相對濕度為80%～90%，CO2濃度不高于5%。

在貯藏后140?d，每個品種選出12.5?kg中等大小的健康種薯，且數量相似，在小拱棚內育苗，排種密度為12.5?kg/m2，重復3次。棚內溫度控制在（28±3）℃，苗床濕度控制在（80±5）%，排種35?d后調查萌芽性。

1.2??方法

在貯藏后0、70、140?d取具有代表性的無病蟲害及損傷的種薯、切片，一部分用封口袋密封后液氮罐中速凍，最后轉入-40?℃超低溫冰柜中保存，用于酶和激素測定；另一部分置于105?℃殺青30?min、60?℃烘干，用于直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量測定。

1.2.1??萌芽性調查??在排種后35、45、55?d，分別拔取株高≥20?cm的秧苗，統計秧苗數量，稱取秧苗鮮重，計算單位面積的采苗數量和百株鮮重。

1.2.2??淀粉含量測定??塊根淀粉含量的測定采用蒽酮比色法，參考何照范[13]的方法。稱取樣品0.1?g，加入9.2?mol/L高氯酸，在恒溫水浴鍋中（型號hh-4，常州國華電器有限公司，中國）沸水提取淀粉。然后加入硫酸蒽酮混合液，在沸水中煮10?min后冷卻至室溫，并測定620?nm處的吸光度。

1.2.3??直、支鏈淀粉含量測定??雙波長比色法，參考何照范[13]的方法。稱取樣品0.1?g，加入KOH后沸水浴30?min，用蒸餾水定容至50?mL。吸取樣品液2.5?mL，加入蒸餾水，并調pH至3.5，加入碘試劑；以蒸餾水為CK。均定容至50?mL，分別于474.028、615.385、718.552、549.321?nm波長下測定吸光度。

1.2.4??淀粉酶活性測定??采用3，5-二硝基水楊酸（DNS）法。參考邱天越[12]的方法。（1）酶液制備：取樣品0.5?g，以pH?5.6檸檬酸緩沖液勻漿，離心（1000?r/min）后上清液即為酶液。（2）淀粉酶總活性：0.05?mL酶液2份，各加入pH?5.6檸檬酸緩沖液。測定管在40?℃水浴中，先加入1%淀粉溶液，5?min后，立即加入NaOH溶液。對照管中先加入NaOH溶液，以鈍化酶活性，再加入1%淀粉溶液。（3）α-淀粉酶活性測定：0.5?mL酶液2份，置于70?℃水浴，鈍化β-淀粉酶，各管加入pH?5.6的檸檬酸緩沖液。將測定管置于40?℃水浴10?min，加入40?℃預熱的1%淀粉溶液，搖勻，置于40?℃保溫，加入NaOH溶液。對照管中先加入NaOH溶液，以鈍化酶活性，再加入1%淀粉溶液。在酶作用后的測定管溶液及對照管溶液中均加入2?mL顯色劑，置沸水浴中煮沸5?min，取出冷卻，以蒸餾水稀釋至40?mL。于540?nm波長下測定酶活力，以每分鐘生成麥芽糖的質量（mg）為一個酶活單位[mg/（min·g）]。其中，β-淀粉酶活性=淀粉酶總活性-α-淀粉酶活性。

1.2.5??內源激素（GA3、IAA、ABA、ZR）含量測定??參照何鐘佩[14]的酶聯免疫吸附法（ELISA），試劑盒由中國農業大學提供，抗體與抗原之間存在高度專一性，故測定時各種激素之間不存在干擾現象。測定時把一定量的激素標樣加入樣品，與樣品同步提取，計算回收率，結果均在88%以上，表明測定結果是可信的。樣品處理方法為：稱取種薯塊根頂部0.5?g于液氮中速凍，用80%甲醇溶液[含二叔丁基對甲苯酚（BHT）1?mmol/L]勻漿，4?℃提取4?h，4000?r/min離心15?min，沉淀用80%甲醇重復提取3次，合并上清液，氮氣吹干，PBSTG溶解定容，用于ELISA測定。

1.3??數據處理

采用新復極差法（Duncans）和DPS（Data?Processing?System）v7.05數據處理系統進行方差分析檢驗，采用Microsoft?Excel?2019軟件作圖。

2??結果與分析

2.1??育苗期間不同甘薯品種的采苗數量及其鮮重

由表1可知，排種后35?d，濟徐23、煙薯25和紅香蕉已經有大量達到采苗標準的秧苗，而泰中6號和心香尚無達到采苗標準的秧苗；濟徐23、煙薯25和紅香蕉各個時期的采苗量和總采苗量均顯著多于泰中6號和心香。在3個采苗量多的品種中，濟徐23在排種后35?d的采苗量最多，而紅香蕉在排種后45、55?d的采苗量最多，且濟徐23的總采苗量顯著高于煙薯25和紅香蕉，說明淀粉型品種萌芽性更好。濟徐23、泰中6號和心香的平均百株鮮重較高，而煙薯25和紅香蕉的平均百株鮮重較低。4個食用型品種之間比較，泰中6號和心香的平均百株鮮重顯著高于煙薯25和紅香蕉，這與煙薯25和紅香蕉單位面積的秧苗數量顯著多于泰中6號和心香有關。不過，所有品種的百株鮮重均在500?g以上，屬于生產上的壯苗[8]。

2.2??貯藏期間塊根淀粉含量變化

從表2可以看出，貯藏結束、排種前（貯藏后140?d），萌芽性較好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中淀粉含量和支鏈淀粉含量較高，而萌芽性較差的泰中6號和心香塊根中淀粉含量和支鏈淀粉含量較低。根據貯藏前后塊根淀粉含量的變化（表3）可以發現，濟徐23、煙薯25和紅香蕉3個品種的降幅較小，分別為21.92%、21.41%和16.23%；泰中6號和心香塊根淀粉含量的降幅較大，分別為41.42%和30.55%。貯藏前后各個品種塊根支鏈淀粉含量的變化特點與總淀粉含量一致。貯藏期間濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根總淀粉和支鏈淀粉含量的快速下降主要發生在貯藏0～70?d之間，而泰中6號和心香塊根總淀粉和支鏈淀粉含量的快速下降主要發生在貯藏70～140?d之間。

2.3??貯藏期間塊根淀粉酶活性變化

從圖1可以看出，隨貯藏期時間的延長，塊根中總淀粉酶活性和β-淀粉酶活性先增高后降低；泰中6號和心香塊根α-淀粉酶活性變化不大，而濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根α-淀粉酶活性大幅度增加。在貯藏結束、排種前，濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根的總淀粉酶活性和α-淀粉酶活性顯著高于泰中6號和心香。4個食用型品種之間比較，煙薯25和紅香蕉塊根的β-淀粉酶活性顯著高于泰中6號和心香；但濟徐23塊根的

β-淀粉酶不但低于煙薯25和紅香蕉，而且低于泰中6號。

2.4??貯藏期間塊根內源激素含量變化

從表4可以看出，隨貯藏時間延長，塊根中GA3含量都是先下降后升高；貯藏結束、排種前，萌芽性好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中GA3含量顯著高于萌芽性差的泰中6號和心香。隨貯藏時間延長，塊根中ABA含量升高，貯藏結束、排種前，萌芽好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中ABA含量顯著低于萌芽性差的泰中6號，但萌芽較差的心香塊根中ABA含量最低。隨貯藏時間延長，塊根中IAA含量先下降后升高；貯藏結束、排種前，萌芽性好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中IAA含量顯著低于萌芽性差的泰中6號和心香。隨貯藏時間延長，塊根中ZR含量升高；貯藏結束、排種前，淀粉型品種濟徐23塊根的ZR含量顯著高于食用型甘薯品種，萌芽較差的泰中6號和心香塊根的ZR含量顯著低于萌芽較好的濟徐23和煙薯25。

貯藏結束、排種前（140?d），濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中GA3/ABA、ZR/IAA值均明顯大于泰中6號和心香，且濟徐23塊根中GA3/?ABA、ZR/IAA值顯著大于煙薯25和紅香蕉（圖2）。

3??討論

3.1??甘薯塊根貯藏期間淀粉代謝與萌芽性的關系

COLLINS等[7]的研究表明，在相同的育苗條件下，不同甘薯品種的出苗量與排種前塊根中的碳水化合物含量呈正相關。王慶美等[8]的研究進一步指出，塊根出苗量及秧苗素質與塊根營養成分含量關系密切，其中對塊根萌芽性影響最大的是淀粉，并認為塊根淀粉含量高的品種萌芽性較強。本研究結果表明，在貯藏結束、排種前，萌芽性較好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中淀粉含量較高，萌芽性較差的泰中6號和心香塊根中淀粉含量較低，與前人的研究結果一致。本研究同時發現，在貯藏結束、排種前，萌芽性較好的品種塊根中支鏈淀粉含量較高，萌芽性較差的品種塊根中支鏈淀粉含量較低；萌芽性較差的品種塊根中淀粉含量和支鏈淀粉含量較低的主要原因是貯藏期間特別是貯藏后期（貯藏70～140?d）塊根淀粉和支鏈淀粉含量大幅度下降所致。

在淀粉酶的作用下，淀粉逐漸被水解為小分子可溶性糖是薯塊發芽過程中的關鍵步驟[10，?15-16]。張原箕等[9]根據在甘薯塊根中的淀粉酶主要是β-淀粉酶，且發芽過程中無新同工酶出現的試驗結果，推測排種期β-淀粉酶在甘薯塊根萌芽過程中承擔著重要的生理功能；而唐君等[10]在甘薯貯藏期間高溫愈合處理的試驗中發現α-淀粉酶活性與薯塊發芽存在一定的正相關性。本研究結果表明，在貯藏結束、排種前，萌芽性較好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根的總淀粉酶活性和α-淀粉酶活性顯著高于萌芽性較差的泰中6號和心香。雖然4個食用型品種之間比較，萌芽性較好的煙薯25和紅香蕉塊根β-淀粉酶活性顯著高于萌芽性較差的泰中6號和心香；但萌芽性最好的濟徐23塊根β-淀粉酶不但低于煙薯25和紅香蕉，而且低于泰中6號。因此，本研究認為，排種前塊根α-淀粉酶是影響塊根萌發出苗的關鍵酶。因為支鏈淀粉主要由α-淀粉酶完全降解[17]，所以排種前塊根支鏈淀粉含量和α-淀粉酶活性高的品種一方面具有豐富的水解底物，另一方面有利于加快支鏈淀粉的水解速率，這是該類品種塊根萌芽性好的生理原因之一。

3.2??甘薯塊根貯藏期間內源激素變化與淀粉代謝的關系

在禾谷類作物中發現GA和ABA的生物學功能存在拮抗作用[18]，GA可誘導α-淀粉酶基因表達，提高α-淀粉酶活性，使淀粉水解為萌芽供能[19-20]；而ABA抑制α-淀粉酶基因表達[21]，可使淀粉積累。CTK是種子萌發過程中GA生物學功能的促進因子，ZR是CTK的主要組分[22]。細胞分裂素和生長素在植物生長發育中起著重要的作用[23]，較高比例的CTK/IAA促進不定芽形成[24]。另外，已有研究證實GA浸種可以促進甘薯萌芽[25-26]。本研究具有類似結果，甘薯中萌芽性好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中有較高的GA3含量和較低的IAA含量，同時有較高的GA3/ABA和ZR/?IAA值。萌芽性較好的濟徐23、煙薯25和紅香蕉塊根GA3/ABA值高均與GA3含量較高、ABA含量較低有關，雖然心香塊根中ABA含量最低，但GA3含量也最低，故GA3/ABA低，所以，各品種塊根中保持較高GA3/ABA值的途徑主要通過較高的GA3含量；煙薯25和紅香蕉塊根ZR/?IAA值高與IAA含量較低有關，而濟徐23塊根ZR/IAA值高與IAA含量較低和ZR含量較高均有關系，即淀粉型品種塊根保持較高ZR/IAA值的途徑與食用型品種并不完全相同。本研究認為，所有萌芽性好的甘薯品種α-淀粉酶活性高都與塊根中具有較高的GA3水平有關，而萌芽性好的淀粉型品種α-淀粉酶活性高可能還與塊根中具有較高的ZR和較低的ABA水平有關。

4??結論

育苗排種時，塊根中較高含量的淀粉尤其是支鏈淀粉作為底物，較高含量的內源GA3誘導α-淀粉酶活性的提高，同時，較低含量的內源IAA、較高的GA3/ABA和ZR/IAA值，也促使淀粉分解加劇，為萌芽提供充足的能量，利于甘薯萌芽。故可將淀粉和支鏈淀粉含量高、α-淀粉酶活性高、內源GA3含量高、內源IAA含量低及GA3/ABA和ZR/IAA值高作為判定甘薯萌芽性強弱的生理指標。因此，本研究結果可為促進甘薯萌芽提供外源激素選擇理論依據，為強萌芽性甘薯育種提供方向。

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