苦瓜種質資源耐熱性評價及其鑒定指標的篩選

林春妹 廖道龍 劉子凡 符厚隆 陳貽誦

摘??要：本研究以27個苦瓜自交系4葉1心的幼苗為材料，預培養1?d后，置于39?℃高溫培養，觀察其高溫脅迫72?h后的熱害情況，通過計算熱害指數（TDG）篩選評價出高、中、低耐熱性的苦瓜種質；從中選取6個不同耐熱性的自交系，測定39?℃脅迫0?h和48?h的株高（PH）、莖粗（SD）、鮮物質量（SFW）和干物質量（SDW）等形態學指標以及葉片相對葉綠素含量（SPAD）、電導率（REL）、過氧化物酶活性（POD）、過氧化氫酶活性（CAT）、超氧化物歧化酶活性（SOD）、丙二醛含量（MDA）、脯氨酸含量（Pro）和可溶性糖含量（SS）等生理指標；主成分分析上述12個指標的耐熱系數（α），綜合評價6個自交系材料的耐熱性；利用逐步回歸分析法建立耐熱性評價數學模型獲得苦瓜耐熱性鑒定指標體系。結果表明：以TDG為依據，27個苦瓜自交系中有耐熱型3個，中等耐熱型18個，熱敏型6個；6個不同耐熱性材料的綜合評價結果與熱害指數鑒定結果基本一致；耐熱性的評價數學模型為：Y=–0.426+0.049X1–?0.011X2–0.009X3–0.018X4，利用建立的最優回歸方程預測供試材料的耐熱性，預測值與Y值基本一致。說明SFW（X1）、POD活性（X2）、CAT活性（X3）和SS含量（X4）這4個指標的耐熱系數可以快速準確地評價苦瓜耐熱性差異，可用作苦瓜耐熱性鑒定指標。本研究篩選出苦瓜耐熱種質并構建苦瓜耐熱性評價體系，為海南夏季耐熱苦瓜新品種選育提供依據。

關鍵詞：苦瓜；耐熱性；主成分分析；逐步回歸法中圖分類號：S642.5??????文獻標識碼：A

Evaluation?of?Heat?Tolerance?of?Bitter?Gourd?Germplasm?Resources?and?Screening?of?Identification?Indexes

LIN?Chunmei1，2，?LIAO?Daolong1，2*，?LIU?Zifan2，?FU?Houlong2，?CHEN?Yisong1

1.?Institute?of?Vegetables，?Hainan?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Haikou，?Hainan?571100，?China;?2.?College?of?Tropical?Crops，?Hainan?University，?Haikou，?Hainan?570228，?China

Abstract：?In?this?paper，?the?seedlings?of?27?inbred?lines?of?bitter?gourd?with?four?leaves?and?one?heart?were?used?as?materials.?After?pre-cultivated?one?day，?the?seedlings?were?subjected?to?39?℃?temperature?stress.?And?the?27?germplasm?resources?were?divided?into?three?types：?high?heat?resistance，?medium?heat?resistance?and?heat?sensitivity?screened?by?the?heat?damage?index?（TDG）?after?72?hours?of?high?temperature?stress.?Among?them，?six?inbred?lines?with?different?heat?tolerance?were?selected?to?measure?12?morphological?and?physiological?indexes?subjected?to?39?℃?stress?for?0?h?and?48?h，?respectively，?including?plant?height?（PH），?stem?diameter?（SD），?plant?fresh?matter?（SFW）?and?dry?matter?（SDW）?and?leaf?relative?chlorophyll?content?（SPAD），?electrical?conductivity?（REL），?peroxidase?activity?（POD），?catalase?activity?（CAT），?superoxide?dismutase?activity?（SOD），?malondialdehyde?content?（MDA）?），?proline?content?（Pro）?and?soluble?sugar?content?（SS）.?The?comprehensive?evaluation?values?were?obtained?by?the?principal?component?analysis?of?heat?resistance?coefficients?（α）?of?12?morphological?and?physiological?indexes?to?evaluate?heat?resistance?of?the?seedlings.?The?mathematical?model?of?heat?resistanc?evaluation?was?established?by?the?stepwise?regression?analysis?to?obtain?the?heat?resistance?evaluation?index?system?of?bitter?gourd.?According?to?TDG，?among?the?27?bitter?gourd?inbred?lines，?three?were?heat-resistant，?18?were?medium-heat-resistant?and?six?were?heat-sensitive.?A?mathematical?evaluation?model?of?heat?tolerance?of?bitter?gourd?was?established?using?the?stepwise?regression?equation，?which?is?Y=–0.426+0.049X1–0.011X2–?0.009X3–0.018X4.?The?established?optimal?regression?equation?was?used?to?predict?the?heat?resistance?of?the?tested?materials，?and?the?predictive?values?were?basically?consistent?with?the?comprehensive?heat?tolerance?value.?Therefore，?the?heat?resistance?coefficients?of?SFW（X1），?POD?activity?（X2），?CAT?activity?（X3）?and?SS?content?（X4）?could?rapidly?and?accurately?estimate?bitter?gourd?heat?resistance?and?were?suggested?to?be?used?as?evaluation?indexes?for?heat?resistance?of?bitter?gourd.?In?order?to?provide?a?basis?for?the?breeding?of?new?heat-resistant?bitter?gourd?varieties?in?Hainan?in?summer?season，?the?heat-resistant?bitter?gourd?germplams?were?screened?and?a?heat-resistant?evaluation?system?was?constructed.

Keywords：?bitter?gourd?（Momordica?charantia?L.）;?heat?resistance;?principal?component?analysis;?stepwise?regression?method

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.008

苦瓜（Momordica?charantia?L.）是葫蘆科苦瓜屬1年生攀緣性草本植物，天然食藥兩用植物[1]，為夏季主要的消暑蔬菜之一[2]，具有很高的營養和藥用價值[3-5]?？喙仙L最適溫度為20～30?℃，海南島年平均溫度為22.8～25.5?℃，夏季氣溫基本在30?℃以上[6]，短期溫度可達35?℃以上。2021年《中國氣候變化藍皮書》指出：20世紀90年代中期以來，中國極端高溫事件明顯增多[7]。持續高溫造成苦瓜生長發育緩慢，產量下降，嚴重時植株死亡，使瓜農損失慘重[8]，同時影響市場供應，出現“菜貴傷民”的現象。因此，選育出耐熱苦瓜種質資源是解決苦瓜安全越夏的重要措施。

構建耐熱性評價體系是選育耐熱新種質的重要前提，而構建耐熱性評價體系的關鍵是篩選出可鑒定評價指標。通過熱害指數等表型特征能夠直觀便捷地反映不同材料之間耐熱性的差異[9]；作物遭受熱害時，體內必然發生著相應的生理生化變化，因此也可選擇生理指標來間接評價鑒定植物耐熱性強弱[10]。但是不同作物耐熱性鑒定的指標有所差異，其耐熱性鑒定指標也有所不同。研究發現：熱害指數、膜相對電導率和可溶性糖含量可用來鑒定茄子耐熱性[11]；熱害指數、葉面積、相對電導率、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和脯氨酸（Pro）含量可用來鑒定西瓜苗期耐熱性[12]；節間長、相對電導率、葉綠素a含量、葉綠素a/葉綠素b、Pn和Fv/Fm可用來鑒定黃瓜耐熱性[13]。

前人對苦瓜耐熱性鑒定指標有一些報道，包括葉形、初花期、開花天數、果肉橫徑、果肉厚、果形、果數和產量等形態特征鑒定指標[14-15]和電解質外滲率、丙二醛和脯氨酸、葉綠素含量及葉綠素熒光參數等生理評價指標[16]。但是，不同生態地區、不同苦瓜品種及其不同生育期的耐熱機制和耐熱表現不同，耐熱評價指標的穩定性和可靠性也必然存在差異。因此，本研究通過人工模擬高溫，從27份苦瓜種質資源中篩選出耐熱性不同的種質資源；從中選取耐熱型、中等耐熱型及熱敏型各2個苦瓜自交系，測定高溫脅迫后的形態學與生理指標，運用主成分分析法，以上述各項指標的耐熱系數對幼苗耐熱性進行綜合評價，最后采用逐步回歸分析建立最優方程，篩選出苦瓜幼苗耐熱性的評價指標，為苦瓜耐熱種質的選育及其在海南的推廣應用提供參考依據。

1??材料與方法

1.1??材料

供試材料為27份苦瓜種質資源，供試自交系的名稱及來源見表1。

1.2??方法

1.2.1??苦瓜苗期耐熱性種質資源的篩選??55?℃溫水浸種15?min，再30?℃水中浸種8?h，催芽后播種至60孔穴盤。待幼苗長至4葉1心時，選取健壯、生長一致的幼苗置于28?℃、光強5000?Lx，光周期12?h/12?h的光照培養箱中預培養1?d。預培養結束后，將溫度設為39?℃，光照強度和光周期保持不變。每個處理設3個重復，每個重復20株，處理48?h后澆1次透水，其他管理按照常規進行，每天觀察幼苗熱害癥狀。

1.2.2??苦瓜苗期耐熱指標篩選??根據苦瓜苗期耐熱性種質資源篩選結果，選取耐熱型、中等耐熱型及熱敏型各2個自交系為材料，39?℃高溫脅迫，測定脅迫前和脅迫48?h后幼苗的形態與生理指標。育苗及高溫脅迫方法同1.2.1。

1.2.3??指標測定??（1）熱害指數的測定。參照《苦瓜種質資源描述規范和數據標準》熱害等級分級標準并稍加改進，將熱害程度分為5個等級（表2）。由公式（1）計算苦瓜苗期熱害指數（TDG）。

TDG=[∑各株級數/（最高級數×總株數）]×100% （1）

據TDG的大小對幼苗耐熱性進行分級，TDG<35%，耐熱性強；35%≤TDG<65%，耐熱性中等；TDG≥65%，耐熱性弱[17]。

（2）形態與生理指標測定。形態指標測定：卷尺測量植株莖基部到最高葉片尖端的距離作為株高（PH）；用游標卡尺測量莖基部作為莖粗（SD）；用天平測定整株鮮物質量（SFW）；鮮樣105?℃殺青30?min后，80?℃烘箱烘干至恒重，稱重，得整株干物質量（SDW）。生理指標的測定：用SPAD-502葉綠素儀測定相對葉綠素含量（SPAD值）；選取第2～3片葉，剪下，一部分當天用電導率儀測定相對電導率（REL）[18]；另一部分液氮冷凍后于–80?℃冷藏，用于測定POD活性、CAT活性、SOD活性、MDA含量、Pro含量和可溶性糖（SS）含量，均采用蘇州科銘試劑盒法。按公式（2）計算各形態與生理指標的耐熱系數（α）。

α=處理指標測定值/對照指標測定值×100% （2）

1.2.4??主成分分析??按特征值大于1的標準確定主成分，以獲得的特征值、貢獻率和累計貢獻率計算綜合得分（F），見公式（3）和（4）。式中，j=1，2，…，n，Fj表示第j個主成分，Pj表示第j個主成分的貢獻率[19]。逐步回歸是選用綜合得分值作為因變量Y，形態與生理指標耐熱系數（α）作為自變量，建立最優回歸方程。

1.3??數據處理

采用Microsoft?Excel?2016軟件進行數據整理和計算，采用DPS?9.01軟件進行相關性分析、主成分分析和逐步回歸分析，采用Origin?2021軟件制作相關分析圖。

2??結果與分析

2.1??27個苦瓜自交系幼苗耐熱性差異

據幼苗熱害指數的大小將27個苦瓜自交系劃分為耐熱型、中等耐熱型和熱敏型。其中KG14-4、KG14-2、LD40-1為耐熱型；KG18-2、25-15、BG10-2、04-17-4、KG01-4-3、KGd201-2、KG10-1、KG01-2等18個自交系中等耐熱型；LD46-1、KGDz05、KG1810、KGdz01-1、KG26-1、KG26-2為熱敏型（表3）。部分自交系熱害癥狀詳見圖1。

2.2??苦瓜苗期形態、生理指標的相關分析

分別選取2個耐熱型KG14-4、KG14-2和2個中等耐熱型KG10-1、KG13以及2個熱敏型KG26-1、KG26-2共6個自交系材料，對12個形態與生理指標的耐熱系數進行相關性分析。由圖2可知，高溫脅迫下12個性狀指標間均存在不同

程度的相關性，其中PH與SD的耐熱系數呈極顯著負相關，PH與SDW的耐熱系數呈極顯著正相關；SFW與SDW的耐熱系數呈極顯著正相關；REL與SS含量的耐熱系數呈極顯著負相關；POD活性與SOD活性的耐熱系數呈極顯著正相關，POD活性與MDA含量的耐熱系數呈極顯著負相關；SOD活性與MDA含量的耐熱系數呈極顯著負相關，SOD活性與SPAD值的耐熱系數呈極顯著負相關；MDA含量與SPAD值的耐熱系數呈極顯著正相關。各性狀耐熱系數間存在一定程度的信息重疊現象，表明苦瓜耐熱性是一個復雜的綜合性狀，直接利用各單項指標難以準確、直觀地評價苦瓜耐熱性，其對高溫脅迫響應的異質性需要進一步采用多元分析法。

2.3??苦瓜苗期形態、生理指標的主成分分析

通過對高溫脅迫下苦瓜自交系的各項指標的耐熱系數進行主成分分析，按特征值大于1為納入主成分標準，把原來12個單項指標轉換為3個新的相互獨立的綜合指標獲得3個主成分，3個主成分累計貢獻率90.58%。其中，第一主成分貢獻率為44.41%，主要包括REL、CAT活性、SOD活性、MDA含量、SPAD值與SS含量這6個指標耐熱系數的原始數據信息，特征矢量值較高的是MDA含量和REL的耐熱系數，因此可概況為生物膜結構穩定因子；第二主成分貢獻率為31.25%，主要包括PH、SD、SFW、SDW和Pro含量的耐熱系數，特征矢量值較高的是PH、SD、SFW、SDW的耐熱系數，可概括為形態因子；第三主成分貢獻率為14.91%，主要包括REL、POD活性、SOD活性、Pro和SS含量的耐熱系數，特征矢量值較高的

是POD活性、CAT活性和SOD活性3個指標的耐熱系數，可概括為活性氧清除系統（表4、表5）。

由第一主成分得分（F1）、第二主成分得分（F2）和第三主成分得分（F3）和相對應的貢獻率獲得耐熱系數綜合得分（F），綜合得分越大表明耐熱性越強，反之越弱。由表6可知，KG14-4的綜合得分最大，為2.037，表明其幼苗的耐熱性最強；KG26-1的綜合得分最小，為–1.578，表明其幼苗的耐熱性最弱。

2.4??回歸模型的建立和耐熱性指標的篩選

為進一步篩選苦瓜苗期耐熱性鑒定指標，以綜合得分為因變量，12項形態與生理指標的耐熱系數作為自變量，采用逐步回歸分析法獲最優回歸方程（5）。

Y=–0.426+0.049X1–0.011X2–0.009X3–0.018X4（R2=0.9995，P=0.033） （5）

式中，X1、X2、X3和X4分別代表SFW、POD、CAT和SS四個指標的耐熱系數（α）。將6個自交系的上述4個指標的α代入方程，獲得KG10-1、KG13、KG14-2、KG14-4、KG26-1和KG26-2自交系的耐熱性預測值，分別為0.959、–0.505、0.146、1.981、–1.596和–0.948，排序與主成分分析一致。將預測值與主成分分析的綜合得分F進行相關性分析，可得出二者的相關系數R2=1.000，呈極顯著相關（P<0.01），說明回歸方程（5）對苦瓜苗期耐熱性預測具有較好的可靠性。

3??討論

熱害指數是耐熱性鑒定的重要表型指標，在不結球白菜[20]?、絲瓜[21]、番茄[22]等多種作物上已廣泛應用。本研究以幼苗熱害指數為鑒定指標，對27個苦瓜自交系材料進行了耐熱性鑒定，篩選出耐熱型3個，中等耐熱型18個，熱敏型6個；其評價結果與苦瓜成株期在田間生產表現具有較高的一致性，如KG14-4是從海南夏秋季種植的地方品種選育的自交系，在生產上表現出抗熱性強、產量高，果肉厚實；而KG26-1是從冬春季種植的苦瓜品種中自交選育出的品系，在海南夏秋季種植生產中表現出不耐高溫，且坐果率低、畸形果多。因此采用苗期熱害指數能夠明顯鑒別出苦瓜種質資源的耐熱性，該方法相對于大田成株期鑒定能大大縮短篩選周期，簡便易行。

本研究同時發現選用熱害指數評價結果與主成分分析的結果基本一致，但存在細微差異，熱害指數評價KG10-1和KG14-2分別屬中等耐熱和耐熱型種質，主成分分析綜合得分的結果是KG10-1排名高于耐熱的KG14-2，這可能與熱害表型記錄具有一定的主觀性和經驗性有關。所以，選用高溫脅迫下與植物耐熱性相關且敏感、無主觀因素的形態與生理指標是快速評判耐熱性的最佳有效方式[23]。

熱脅迫下生理生化指標或形態學指標與真實反映植株耐熱性。持續高溫引起植物體內酶代謝失活，或葉片細胞含水量降低[24]，導致葉綠素合成減少，葉片變黃、萎蔫甚至枯萎。

SOD、POD、CAT是植物細胞內活性氧清除系統，能消除高溫脅迫下植株細胞中積累的活性氧自由基，使植物免受氧化性損傷[25-27]，保護細胞膜穩定性，提高植株耐熱性。張永平等[28]研究表明，受高溫脅迫后，不同甜瓜品種的SOD活性均顯著升高；姜春明等[29]研究表明，對小麥進行高溫處理，不同品種的小麥POD活性均降低；耐熱品種的CAT活性大于不耐熱品種；SS作為一種滲透調節物質，在逆境條件下具有維持細胞結構和功能的作用，可作為鑒定植物抗性的一個生理指標[30]。本研究發現高溫脅迫后6個苦瓜自交系的鮮重均降低，但不耐熱自交系表現更明顯，這與馬寶鵬等[31]在其他作物上的研究結果一致。

但作物耐熱機制受自身基因型和外界環境因素的影響，僅通過某一方面性狀的測定，很難準確反映出不同種質間的耐熱性差異[12]。主成分分析法可將多個單項指標變換成幾個新的且彼此獨立的綜合指標，彌補單項指標評價耐熱性的缺陷，提高評價的準確性。本研究通過測定高溫脅迫0?h和48?h后的12個指標，以這些指標的耐熱系數進行主成分分析，并利用逐步回歸法模擬出以鮮重、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性和可溶性糖含量這4個指標耐熱系數為自變量的最佳模擬方程，從而建立了苦瓜耐熱性鑒定技術標準，為苦瓜種質資源耐熱性評價提供了準確、簡便的方法。隨著生物技術的快速發展，近年來苦瓜全基因組已完成了測序工作，這為從分子水平開展苦瓜耐熱性研究提供堅實的基礎。因此，本課題組下一步將開展苦瓜耐熱性相關的基因定位，并開發緊密連鎖分子標記，從而快速高效選育優良耐熱苦瓜新品種。

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