兩種玉鳳花屬植物的花結構和合蕊柱超微特征及其分類學意義

陶凱鋒 朱永 王樂騁 張穎鐸 李璐

摘 要： ???玉鳳花屬植物的花形態變異多樣，分類學問題復雜。為篩選出該屬關鍵的分類學特征，該文以鵝毛玉鳳花和粉葉玉鳳花為研究對象，利用體式顯微鏡和掃描電鏡，觀察、比較了它們的花結構和合蕊柱超微特征。結果表明：（1）兩種玉鳳花的花結構差異顯著，

尤其表現在側花瓣裂片的有無、唇瓣3裂片形態、花距與子房的長度比。（2）合蕊柱超微特征在兩個種間明顯不同，表現在退化雄蕊、花藥室外壁細胞、“花藥室管”外壁細胞、“柱頭枝”及其與蕊柱交界處的乳突等結構形態。（3）花粉小塊外壁紋飾在種間不同，鵝毛玉鳳花具網狀花粉外壁紋飾，粉葉玉鳳花則為棒狀→網狀的花粉外壁紋飾。該研究認為，側花瓣裂片的有無、花距形態多變、花距與子房的長度比、花粉外壁紋飾類型等是玉鳳花屬物種鑒定的關鍵分類特征。在前人的研究基礎上，該文補充并分析了粉葉玉鳳花的花結構及合蕊柱的超微特征，不支持粉葉玉鳳花獨立于玉鳳花屬。

關鍵詞： ?蘭科， 花結構， 合蕊柱， 柱頭枝， 外壁紋飾， 花藥室管

中圖分類號： ??Q949.58

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0089-13

Floral structure and gynostemium ultrastructure of two

Habenaria species with their taxonomic implications

TAO Kaifeng， ZHU Yong， WANG Yuecheng， ZHANG Yingduo， LI Lu*

（ College of Biodiversity Conservation， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract： ??The genus Habenaria exhibits a highly diversity in floral morphology and has complex taxonomy problems. In order to select key taxonomic features of this genus， floral structure and gynostemium ultrastructure of H. dentata and H. glaucifolia were investigated using the stereo microscope and scanning electronic microscope （SEM）. The results were as follows： （1） There were significant differences in floral features between species， especially in the presence or the absence of lateral lobes of petal， morphology of 3-lobed lip， and the length ratio of the spur to the ovary. （2） The ultrastructures of gynostemium were obviously different between the two species， which were shown in shapes of staminode， outer epidermal cells of anther wall， ?and ?stigma branch. ?（3） Exine sculptures of massula were distinguished in two species， the reticulate type in H. dentata， and the baculate → reticulate type in H. glaucifolia. It was suggested that some floral features were selected ?as potentially valuable for species delimitation， including the presence or absence of lateral petal lobes， variations in spur morphology， the length ratio of the spur to the ovary， and the types of pollen exine sculpture. Additional data on floral features and ultrastructures of gynostemium were reported as supplement for understanding of H. glaucifolia. Notably， it was not confirmed that ?H. glaucifolia should be treated as an independent genus from Habenaria.

Key words： ?Orchidaceae， floral structure， gynostemium， ?stigma ?branch， exine sculpture， anther sac channel

玉鳳花屬（Habenaria Willd.）是蘭科（Orchidaceae）蘭亞科（Orchidoideae）里最大的地生蘭類群，約有876種，廣泛分布于北半球溫帶地區以及新、舊世界的熱帶地區，非洲中部和南部及亞洲東部是該屬的物種多樣性中心（Dressler， 1993；Pridgeon et al.， 2001）。中國有58種，包括22個特有種（金效華等，2019），集中分布于我國西南山區，特別是橫斷山脈地帶（郎楷永等，1999）。玉鳳花屬為多年生草本植物，具發達的塊莖；總狀花序頂生，花型倒轉，中萼片與兩側花瓣?？亢蠟槎禒?，花瓣2裂，花距明顯或無；合蕊柱短，具2枚退化雄蕊；花藥2室，有一對松散的花粉小塊，藥隔較寬，柱頭凸起呈枝狀，蕊喙發達且延伸成與花粉團柄靠合的“花藥室管”（anther sac channel）（Dressler， 1993； 郎楷永等，1999； Pridgeon et al.， 2001）。其中，玉鳳花屬的花瓣裂片和花距的有無，唇瓣裂片、藥隔寬度、花粉小塊、“花藥室管”和枝狀柱頭等花形態特征常被用作該屬及其近緣類群物種分類學依據（Dressler， 1981； Singer， 2001； Pedron et al.， 2012； Suetsugu & Tanaka， 2014； Ikeuchi et al.， 2015）。

然而，玉鳳花屬的地理分布廣泛、物種多樣、花結構復雜而變異豐富，其系統位置、屬間界限及屬內物種劃分等爭議較大，亟待解決（Dressler & Dodson， 1960； Bateman et al.， 2003， 2009； Inda et al.， 2012； Batista et al.， 2013）。傳統分類學上，玉鳳花屬被放置在玉鳳花亞族（Habenariinae），該亞族與紅門蘭亞族（Orchidinae）共同構成紅門蘭族（Orchideae） （Dressler， 1993；Pridgeon et al.， 2001）。這兩個亞族的柱頭結構差異顯著，紅門蘭亞族為一個不分叉的凹陷柱頭腔，而玉鳳花亞族則延伸為2枚凸出的枝狀柱頭。不過，這樣的分類學處理飽受爭議，得不到其他花形態和分子證據的支持（Kurzweil & Weber， 1991， 1992； Pridgeon et al.， 2001； Batista et al.， 2013； Ngugi et al.， 2020； Rewicz et al.， 2022）。同時，枝狀柱頭這一分類學特征不僅出現在玉鳳花屬，還見于玉鳳花亞族的其他類群，包括角盤蘭屬（Herminium Guett.）、闊蕊蘭屬（Peristylus Bl.）、手參屬（Gymnadenia R. Br.）和兜被蘭屬（Neottianthe Schltr.）等。因此，很難用2枚枝狀柱頭這一特征來界定玉鳳花屬的分類界限（Kurzweil & Weber， 1992；Pridgeon et al.， 2001）。目前，玉鳳花屬與其近緣類群之間的區別主要是根據2裂花瓣是否與其他花結構愈合、唇瓣是否深裂或缺乏胼胝體、柱頭是否全緣等（Pridgeon et al.， 2001； 郎楷永等，1999； Chen et al.， 2009）。該屬的部分物種曾被提升為獨立的屬，但后來都被處理為玉鳳花屬的異名（POWO， 2023），包括Podandriella Szlach.、Pseudoperistylus Szlach. & Olszewski、Centrostigma Schltr.、Platycoryne Rchb.f.， Roeperocharis Rchb.f.等。因此，根據花形態特征，把它們處理為玉鳳花屬中形態較為獨特的組（sectional rank）更合適（Kurzweil & Weber， 1992）。同時，曾被放在玉鳳花屬的一些類群被移出來獨立為屬，如舌唇蘭屬（Platanthera Rich.）和凹舌蘭屬（Coeloglossum Hartm.）（Dressler， 1993）。其中，橢圓葉玉鳳花（Habenaria bakeriana）因其不形成“花藥室管”且唇瓣舌狀無裂片等特征而從玉鳳花屬移到舌唇蘭屬，并得到分子系統學的強烈支持（Bateman et al.， 2009），被更名為滇藏舌唇蘭（Platanthera bakeriana），被認為與玉鳳花屬關系密切（郎楷永，1994）。同樣，根據花形態特征和合蕊柱器官發生模式，紫斑玉鳳花（Habenaria purpureopunctata）曾被提升為紫斑蘭屬（Hemipiliopsis Y. B. Luo & S. C. Chen）（Luo & Chen， 2003； Luo et al.， 2005），但后來的分子系統學支持把該種放置于舌喙蘭屬（Hemipilia Lindl.），將其修訂為紫斑蘭（H. purpureopunctata）（Jin et al.， 2014）?，F有分子系統學研究結果表明，玉鳳花屬與紅門蘭亞族的大部分屬一樣，并非單系，可以分成兩個距離較遠的分支，其他近緣屬構成一支，成為紅門蘭亞族的姐妹群，關于該屬的分類系統尚需更多證據來澄清（Batista et al.， 2013； Jin et al.， 2014； Ngugi et al.， 2020； Rewicz et al.， 2022）。

蘭科的花結構形態及其超微特征在亞科、族和屬間界限劃分方面具有重要作用（Dressler， 1981， 1986； ?Freudenstein & Rasmussen， 1997， 1999； Bateman & Rudall， 2006； Singer et al.， 2007），包括花瓣、唇瓣、合蕊柱、花藥、花粉、花藥帽和柱頭等，見于擬蘭亞科和杓蘭亞科（Newton & Willams， 1978； Burns-balogh & Hesse， 1988），紅門蘭亞族（Kurzweil & Weber， 1991； Luo & Chen， 2003； Luo et al.， 2005； Lumaga et al.， 2006； Bell et al.， 2009； Passarelli & Rolleri， 2010），石豆蘭屬（Bulbophyllum Thouars）（Nunes et al.， 2014， 2017）和石斛屬（Dendrobium Sw.）（王艷萍等，2021a， b）。為探究玉鳳花亞族的花形態結構及其超微特征的分類學意義，早期的研究觀察了非洲分布的紅門蘭亞族和玉鳳花亞族下的屬間花形態結構特征和合蕊柱的超微特征，認為花藥直立和枝狀柱頭等特征在玉鳳花屬及近緣屬間存在重疊，難以用于區分兩個亞族（Kurzweil & Weber， 1991， 1992）。為探究花粉形態特征的分類學意義，有研究利用掃描電鏡觀察了南美產的4種玉鳳花（Passarelli & Rolleri， 2010）和另兩種玉鳳花（Liu， 2015， 2016）的花粉小塊超微特征，結果表明花粉小塊形態及其外壁紋飾、四合花粉排列及外壁黏性絲狀物等形態特征在種間差異顯著，值得深入研究。

粉葉玉鳳花（Habenaria glaucifolia）為中國特有的一種地生蘭，僅分布于陜西、甘肅、四川、貴州、云南及西藏，生于海拔2 000～4 300 m的山坡林下、灌叢下或草地上（郎楷永等，1999）。其花形態特征較為獨特，唇瓣3裂呈線條狀并反卷，藥隔較寬為馬蹄形或U型，兩枚枝狀柱頭較長，呈長披針形。據此，該種曾被處理為獨立的屬，即粉葉玉鳳花屬（Senghasiella Szlach.）（Szlachetko， 2001），但根據合蕊柱器官發育特征，粉葉玉鳳花依舊被處理為玉鳳花屬的成員，其獨特的花形態特征是該屬系統演化方面的衍生類型（Luo et al.， 2005）。鵝毛玉鳳花（Habenaria dentata）是廣布于亞洲東南部的熱帶和亞熱帶地區的一種地生蘭，生于海拔190～2 300 m的山坡林下或溝邊，在我國見于南方諸?。ɡ煽赖?，1999）。其塊莖富含植物化學活性成分，為我國傳統中藥材（陳謙海，2004）。該種曾被置于紅門蘭屬（Orchis L.）（Grefing et al.， 1800）和舌唇蘭屬中（Lindley， 1835），后又被重新歸到玉鳳花屬（Govaerts， 2003）?？紤]到亞洲分布的玉鳳花屬的花結構及其超微特征的分類學方面研究資料較少（Luo et al.， 2005； Liu， 2015， 2016），本研究以中國產的鵝毛玉鳳花和粉葉玉鳳花為研究對象，利用顯微鏡和掃描電鏡，比較分析它們的花結構、合蕊柱及花粉小塊超微特征的差異，擬探討以下問題：（1）通過觀察兩種玉鳳花的花結構特征，分析該屬關鍵的分類學特征；（2）玉鳳花屬的合蕊柱及花粉小塊超微特征的分類學意義。

1 材料與方法

兩種植物的實驗材料均采自中國云南省，鵝毛玉鳳花采自景東縣無量山，粉葉玉鳳花采自麗江市玉龍雪山，采集于2020—2021年。取部分新鮮材料在解剖鏡（Leica M165 FC）下觀察成熟花的形態解剖特征并拍照。其余新鮮材料固定于50%的乙醇，24 h后轉到70%的乙醇常溫保存。固定后的材料在解剖鏡下分離出花藥和柱頭，經乙醇梯度脫水，后用液態二氧化碳進行臨界點干燥。干燥后用解剖針刺破花藥壁，以釋放花粉。在體式鏡下，將材料置于貼有導電膠的樣品臺上，隨后將樣品臺放入離子濺射儀中噴鍍鉑金，最后置于掃描電鏡（ZEISS Sigma 300）下觀察并拍照。通過圖像編輯軟件Adobe Photoshop CC 2019進行圖版制作。

蘭科植物形態術語參考《中國蘭科植物鑒別手冊》（陳心啟等，2009）?；ǚ鄢⑻卣髅枋鰠⒖肌斗N子植物花粉電鏡圖志》（韋仲新，2003）。

2 結果與分析

2.1 兩種玉鳳花屬植物的花結構特征比較

解剖鏡下，鵝毛玉鳳花的花序長5～12 cm，無毛，花白色（圖版Ⅰ ：1）。中萼片與花瓣靠合成兜狀，側萼片反折（圖版Ⅰ ：3）。側花瓣不裂，呈披針形（圖版Ⅰ ：7）。唇瓣3淺裂，中裂片舌狀披針形，側裂片近菱形，邊緣具鋸齒（圖版Ⅰ ：5）。其花距明顯長于子房（圖版Ⅰ ：9）?；ㄋ幹绷?，兩側各具1枚退化雄蕊（圖版Ⅱ：5）?；ㄋ幨?，每個藥室內各具1個粒粉質的花粉團，每個花粉團具1個狹長的花粉團柄和1個裸露的粘盤（圖版Ⅱ：7）。藥室基部延伸出包裹花粉團柄的狹窄結構——“花藥室管”（圖版Ⅱ：1，2，5）。該種具2個柱頭且伸長成一對分離的“柱頭枝”，位于合蕊柱的基部（圖版Ⅱ：1，2）。

粉葉玉鳳花的花序長5～20 cm，被短柔毛，花綠白色（圖版Ⅰ ：2）。中萼片也與花瓣靠合成兜狀，側萼片反折（圖版Ⅰ ：4）。側花瓣2深裂，上裂片近等長于中萼片，匙狀長圓形；下裂片披針形，遠小于上裂片（圖版Ⅰ ：8）。唇瓣基部之上3深裂，中裂片線形，稍寬于側裂片，側裂片前部拳卷狀（圖版Ⅰ ：6）。其花距與子房近等長（圖版Ⅰ ：10）?；ㄋ幹绷?，兩側各具1枚退化雄蕊（圖版Ⅱ ：6）。藥室2，每個藥室內各具1個粒粉質的花粉團，每個花粉團具1個狹長的花粉團柄和1個裸露的粘盤（圖版Ⅱ ：8）。藥室基部也延伸出包裹花粉團柄的“花藥室管”。粉葉玉鳳花也具2個柱頭，位于蕊柱基部，但其所延伸出的“柱頭枝”靠合在一起（圖版Ⅱ ：3，4）。

2.2 兩種玉鳳花屬植物的合蕊柱超微特征比較

掃描電鏡下，兩種玉鳳花的花藥超微特征較為相似，表現在以下特征：花藥室外側均有一枚明顯的耳狀退化雄蕊；花藥室外壁細胞排列緊密，并且相鄰細胞間的界限較為明顯；藥室基部延伸成“花藥室管”，包裹著花粉團柄，其外壁細胞均呈四邊形，輪廓清楚、排列整齊（圖版Ⅲ ：5，6）。但是，退化雄蕊、花藥室及“花藥室管”外壁細胞形態具顯著差異。第一，鵝毛玉鳳花的退化雄蕊呈棒狀（圖版Ⅲ ：1），而粉葉玉鳳花的退化雄蕊則近三角形（圖版Ⅲ ：2）。第二，鵝毛玉鳳花的花藥室外壁細胞較粉葉玉鳳花規則，前者表面具致密的波狀條紋，而后者則表面具突起且相對光滑（圖版Ⅲ ：3，4）。第三，鵝毛玉鳳花的“花藥室管”外壁細胞表面具皺波狀紋飾，而粉葉玉鳳花的“花藥室管”外壁細胞表面較光滑（圖版Ⅲ ：7，8）。

此外，兩種玉鳳花的柱頭都延伸成“柱頭枝”，在鵝毛玉鳳花的柱頭枝上觀察到了可授性區域，位于柱頭邊緣增厚且光滑的區域（圖版Ⅳ ：1，3）。二者柱頭與蕊柱交界處均具乳突（圖版Ⅳ ：5，6）。但是，兩種玉鳳花的乳突形態和大小存在差異，鵝毛玉鳳花的乳突小于粉葉玉鳳花，并且表面具排列緊密的波狀條紋（圖版Ⅳ ：5，7）。粉葉玉鳳花的乳突表面也具條紋，但較前者粗，呈脊狀（圖版Ⅳ ：6，8）。

2.3 兩種玉鳳花屬植物的花粉小塊超微特征比較

兩種玉鳳花的花粉小塊都近四棱形或扁平楔形（圖版Ⅴ ：1，2），花粉小塊表面均具覆蓋層或殘存的覆蓋層及部分絲狀物（圖版Ⅴ ：3，4）。鵝毛玉鳳花的每個花藥室中央有條隔膜組織，在隔膜組織兩側有一層直立且排列緊密的花粉小塊（圖版Ⅴ ：1）。在該種花粉小塊的橫切面上，還可見二細胞型花粉中的生殖細胞和營養細胞（圖版Ⅴ ：7）。粉葉玉鳳花的花粉四分體排列方式較鵝毛玉鳳花明顯，多為正四面體形和十字交叉形。其中，還可見T形排列的四分體，但占比較少（圖版Ⅴ ：2）。

二者主要的差異在于花粉外壁紋飾類型。鵝毛玉鳳花的花粉外壁紋飾呈不規則的網狀，網脊明顯，網眼形狀不規則，網眼中具顆粒狀雕紋（圖版Ⅴ ：5）。粉葉玉鳳花具兩種類型的花粉外壁紋飾：花粉小塊兩端的花粉外壁紋飾呈網狀，網脊高，網眼大小不等，網眼中具顆粒雕紋；中央的花粉外壁紋飾則為短棒狀（圖版Ⅴ ：6，8）。

3 討論與結論

3.1 兩種玉鳳花屬植物的花結構特征及分類學意義

側花瓣、唇瓣、花距等花結構特征在玉鳳花屬的物種間差異明顯，是編制該屬物種檢索表的關鍵特征（郎楷永等，1999；Pridgeion et al.， 2001；Chen et al.， 2009）。本研究的兩種玉鳳花具1對花粉塊、較長的花粉團柄、裸露的粘盤及2個柱頭等該屬典型特征，但二者的唇瓣、側花瓣及花距等結構差異顯著。

第一， 側花瓣開裂與否是該屬的一個重要分類特征。玉鳳花屬大部分物種的花瓣具2裂且位于前部的裂片經常與蕊喙側裂片及唇瓣愈合（Kurzweil & Weber， 1992）。根據側花瓣裂片的有無，可分為2種，即側花瓣全緣和側花瓣2裂。側花瓣全緣的類型出現在厚瓣玉鳳花（Habenaria delavayi）和小巧玉鳳花（H. diplonema）等種中，側花瓣2裂見于落地金錢（H. aitchisonii）和臥龍玉鳳花（H. wolongensis）等（郎楷永等，1999； Chen et al.， 2009）。本研究中，鵝毛玉鳳花的側花瓣全緣，而粉葉玉鳳花的側花瓣2裂?？梢?，側花瓣裂片的有無具有種間分類學意義。

第二，唇瓣裂片也可作為玉鳳花屬的物種鑒定依據。該屬植物的唇瓣形狀存在顯著的差異，但3裂的唇瓣及絲狀或披針狀的深裂是最常見的類型，僅少數該屬及其近緣的Platycoryne植物唇瓣全緣，4裂或5裂的唇瓣則更罕見，只見于與玉鳳花屬近緣的狗蘭屬（Cynorkis Thouars）中（Pridgeion et al.， 2001； Chen et al.， 2009）。巖生玉鳳花（Habenaria idua）的植株和花部特征與叢葉玉鳳花（H. tonkinensis）較為相似，但前者因唇瓣綠色且唇瓣側裂片明顯上舉而區別于后者（張文柳等，2015）。本文中兩種玉鳳花的唇瓣均3裂，但唇瓣的裂片形態存在顯著差異。鵝毛玉鳳花的唇瓣中裂片舌狀披針形，側裂片近菱形，邊緣具鋸齒。粉葉玉鳳花的唇瓣中裂片線形，側裂片前部拳卷狀。因此，唇瓣特征的分類學意義值得重視。

第三，玉鳳花屬的花距特征也呈現出多樣性。在大多數玉鳳花中，唇瓣基部與合蕊柱愈合且二者愈合的部位通常形成花距（Kurzweil & Weber， 1992）。該屬的花距通常呈細長的絲狀，一般較長，頂端漸細或膨大成棒狀。后一性狀在該屬部分物種中演化到極致，如H.cataphysema的花距末端形成一個巨大的球形結構（Williamson， 1977）。在該屬大多數物種中，花距直或略彎曲，但也有許多物種的花距呈不同程度的膝狀彎曲（如H. tentaculigera）或螺旋狀扭曲；而H. anaphysema的花距則更為特殊，其形成一個環（Kurzweil & Weber， 1992）。本文觀察到兩種玉鳳花屬植物均具近棒狀的花距，但存在顯著差異。鵝毛玉鳳花的花距末端膨大，與距口近等寬；而粉葉玉鳳花的花距中部彎曲且花距末端要窄于距口，不膨大。此外，花距與子房的長度比在該屬不同的物種中區別顯著。根據花距與子房的長度比，可把該屬物種分為3種：花距明顯長于子房；花距與子房近等長；花距短于子房?；ň嗝黠@長于子房的類型出現在斧萼玉鳳花（H. commelinifolia）和長距玉鳳花（H. davidii）中，花距與子房近等長的類型見于臥龍玉鳳花（H. wolongensis）和十字蘭（H. schindleri），花距短于子房的類型出現在中泰玉鳳花（H. siamensis）和劍葉玉鳳花（H. pectinata）中（郎楷永等，1999； Chen et al.， 2009）。在本研究中，鵝毛玉鳳花的花距較子房長，而粉葉玉鳳花的花距則與子房近等長。因此，花距特征也是該屬重要的分類依據。

3.2 兩種玉鳳花屬植物的合蕊柱超微特征及分類學意義

相較于具有兩或三枚可育雄蕊并缺少蕊喙的擬蘭亞科和杓蘭亞科，蘭亞科無疑是更為進化的類群，其有一枚可育雄蕊和兩枚退化雄蕊，蕊喙也沒有缺失（Dressler & Dodson， 1960）。

第一，根據解剖鏡及掃描電鏡觀察結果，本研究的兩種玉鳳花屬植物均只有一枚由可育雄蕊發育而來的花藥，花藥室外側各具一枚退化雄蕊，藥室基部延伸成包裹花粉團柄的“花藥室管”，屬于較進化的類群。但是，兩種玉鳳花的退化雄蕊形狀及“花藥室管”外壁細胞存在差異，鵝毛玉鳳花具棒狀退化雄蕊及皺波狀“花藥室管”外壁細胞，而粉葉玉鳳花的退化雄蕊近三角形且“花藥室管”外壁細胞表面較光滑。退化雄蕊形狀及“花藥室管”外壁細胞特征有待進一步研究。

第二，兩種玉鳳花屬植物的兩個柱頭都伸長成“柱頭枝”且具乳突和可授性區域。在蘭科中，僅蘭亞科紅門蘭亞族下的玉鳳花屬、舌唇蘭屬、角盤蘭屬（Herminium L.）等屬具兩個柱頭，但玉鳳花屬的柱頭延長成“柱頭枝”，相對其他類群較明顯（Dressler & Dodson， 1960； Dressler， 1993； Chase et al.， 2015）。該屬合蕊柱通常無毛，但也有例外，如Habenaria hirsutitrunci的柱頭突起就密布毛（Williamson， 1980）。本研究中，鵝毛玉鳳花的柱頭枝離生，而粉葉玉鳳花的柱頭枝則聯合成舌狀，與羅毅波等通過掃描電鏡所觀察到的粉葉玉鳳花的柱頭枝相一致（Luo et al.， 2005）。在上述兩種玉鳳花的合蕊柱上均未觀察到明顯的毛狀結構，并且二者柱頭枝上的乳突大小及表面紋飾均不同。

第三，本研究還在鵝毛玉鳳花的柱頭邊緣增厚的部位發現了可授性區域，與前人在粉葉玉鳳花及二葉舌唇蘭（Platanthera chlorantha）上所觀察到的可授性區域的位置相一致（Stpiczyn， 2003；Luo et al.， 2005）。已有資料表明，可授性區域可為柱頭枝上延長的扁平裂片，如Habenaria armatissima和H. mira（Kurzweil & Weber， 1992）。因此，這兩種玉鳳花的合蕊柱特征存在顯著差異，并且合蕊柱特征對于該屬的分類鑒定具有重要意義，值得深究。

3.3 兩種玉鳳花屬植物的花粉外壁紋飾及分類學意義

由于授粉方式不同，植物會產生與功能相適應的花粉紋飾，風媒花粉表面一般光滑，蟲媒花粉表面粗糙而有紋飾。玉鳳花屬植物為典型的蟲媒花，其花結構高度特化，花粉外壁紋飾亦較復雜（Singer， 2001； Suetsugu & Tanaka， 2014； Xiong et al.， 2015）。

結合現有文獻資料，在分子系統學一致支持把蘭科分為5個亞科的分類系統中（Chase et al.， 2015），擬蘭亞科的劍葉擬蘭（Apostasia wallichii）和三蕊蘭（Neuwiedia zollingeri var. singapureana）的花粉具網狀外壁紋飾（Newton & Williams， 1978）。大多數杓蘭亞科植物缺乏在其他亞科中發現的復雜外壁紋飾，杓蘭屬和兜蘭屬大多物種的花粉外壁光滑無任何紋飾（Williams & Broome， 1976）。樹蘭亞科的頭蕊蘭屬（Cephalanthera Rich.）具3種紋飾，即光滑無任何紋飾、粗糙狀紋飾和棒狀紋飾；叢寶蘭屬（Limodorum L.）具粗糙狀-棒狀紋飾；無葉蘭屬（Aphyllorchis Blume）和火燒蘭屬（Epipactis Zinn）大多具網狀紋飾（Ackerman & Williams， 1980）。蘭亞科中各屬的花粉外壁紋飾類型較為豐富，其中，倒距蘭屬（Anacamptis Rich.）具有2種花粉外壁紋飾，即光滑無任何紋飾-粗糙狀紋飾和粗糙狀-皺波狀紋飾；掌裂蘭屬（Dactylorhiza Neck. ex Nevski）具3種花粉外壁紋飾，即光滑無任何紋飾、光滑無任何紋飾-粗糙狀紋飾和網狀紋飾；紅門蘭屬具4種花粉外壁紋飾，即光滑無任何紋飾、網狀紋飾、穿孔-皺波狀紋飾和棒狀紋飾（Lumaga et al.， 2006）。

然而，玉鳳花屬植物的花粉外壁紋飾則更為多樣，有光滑無任何紋飾、粗糙狀、皺波狀、棒狀 ［十字蘭（Habenaria schindleri）］、疣狀、網狀等類型（Schill & Pfeiffer， 1977； Liu， 2015， 2016），其中還不乏各類型紋飾中的過渡類型（Hesse & Burns-Balogh， 1984； Lumaga et al.， 2006）?，F有研究表明，紅門蘭亞族植物的花粉外壁紋飾呈現出兩種演化趨勢：光滑無任何紋飾→皺波狀或粗糙狀紋飾 ［由倒距蘭屬、斑鴨蘭屬（Neotinea Rchb.f.）、蜂蘭屬（Ophrys L.）和長藥蘭屬（Serapias L.）組成的分支］和光滑無任何紋飾→棒狀紋飾→網狀紋飾 ［由矮麝蘭屬（Chamorchis Rich.）、掌裂蘭屬、手參屬、紅門蘭屬、舌唇蘭屬等所組成的分支］（Lumaga et al.， 2006）。本研究中，鵝毛玉鳳花具網狀花粉外壁紋飾，粉葉玉鳳花的花粉外壁紋飾則為棒狀→網狀的過渡類型。根據紅門蘭亞族的花粉外壁紋飾演化趨勢，鵝毛玉鳳花的花粉外壁類型較粉葉玉鳳花進化。

綜上所述，玉鳳花屬側花瓣裂片的有無、唇瓣3裂片及花距的形態、花距與子房的長度比、花粉外壁紋飾類型等具種級水平的可見差異，因而可作為屬內物種劃分的依據，應重視其在分類學上的應用。此外，本研究觀察到鵝毛玉鳳花和粉葉玉鳳花的部分花結構及合蕊柱超微特征較為相似，如相互靠合的中萼片和側花瓣、突起的柱頭、柱頭上的可授性區域位置、退化雄蕊的位置、粒粉質的花粉團、花粉外壁紋飾等，并且上述特征均符合玉鳳花屬的分類性狀，所以不支持將粉葉玉鳳花獨立成屬（Szlachetko， 2001； Luo et al.， 2005）。

致謝 ?西南林業大學云南生物多樣性研究院提供實驗平臺，古旭老師協助部分實驗；中國科學院昆明植物研究所東亞植物與生物地理學重點實驗室植物多維成像及多樣性分析平臺提供掃描電鏡服務，谷志佳老師協助電鏡掃描觀察。在此一并謹致謝意。

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（ 責任編輯 周翠鳴 ）

收稿日期： ??2023-03-17

基金項目： ??國家自然科學基金（32060049） 。

第一作者： ?陶凱鋒（1999-），碩士研究生，研究方向為資源利用與植物保護，（E-mail）17856109959@ 163.com。

* 通信作者： ??李璐，博士，副研究員，研究方向為植物系統與進化、植物形態解剖學，（E-mail）lilusaraca@ foxmail.com， lilu@ swfu.edu.cn。