坡向對三江源區3 種栽培植物生長及光合特征的影響

宋志萍，王曉麗，胡曉晴，劉 和

（青海省畜牧獸醫科學院, 青海 西寧 810000）

地形是影響植被分布格局和土壤水熱條件的重要因素，它通過影響光照長度、土壤溫濕度以及土壤養分來決定植物群落的組成及分布[1]。坡向被認為是青藏高原地區主要地形因子之一[2]。溫度、光照和水分等在不同坡向上變化顯著，進而影響植物組成、物種豐富度和生物量。已有研究表明，在高寒草甸陰坡生長的植物物種多樣性和生產力往往高于陽坡[3]，不同坡向的物種在凈光合速率、比葉面積等方面有著顯著差異[2]。而植物葉片的光合生理特征(如蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度等)和形態特征(葉寬、葉面積、比葉面積)體現了植物對資源的利用方式，是植物適應環境的重要生理生態特征[4-5]。有研究表明，植物的光合生理特征在不同的自然環境因子下不同[6]，不同的物種間也有差異[4]。因此，研究同一區域不同物種的光合生理特征之間的差異，對了解和預測該群落對資源利用具有重要的意義[7]。

三江源區地處青藏高原腹地，典型“第三極”特征導致該區域環境生態極為特殊[8]，加之人類不合理利用，草地極度退化形成“黑土灘(山)”，自然恢復可能性極小，必須通過人工改建和重建方式恢復[9-10]。本研究以2019 年在“黑土山”人工種植的3 種長勢良好、產草量大的植物[青海草地早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’)、垂穗披堿草(Elymus nutans)和發草(Deschampsia cespitosa)]為研究對象。其中，青海草地早熟禾為根莖型植物，可快速形成草皮，是三江源區退化高寒草甸“黑土灘”生態修復工程的首選植物[9]；垂穗披堿草適應性較強，廣泛分布在天然草地，常用于生態修復工程[11]；發草是青海省畜牧獸醫科學院近期正在馴化選育的植物，可作為高寒草甸退化草地植被恢復與重建的優良植物和先鋒植物[12]。這3 種植物已經在生態建設和栽培草地建設方面得到廣泛研究，例如，對發草研究集中于其栽培馴化[12]、生理生態[13]及其與土壤因子的關系[14]；對垂穗披堿草研究集中于其生產性能[15]和適應性評價[9]；對青海草地早熟禾研究集中于其豐產栽培技術[16]、適應性評價[9]及可持續利用等[17]；但對這3 種植物光合生理方面的報道較少。因此，本研究以三江源區“黑土山”恢復草地3 種栽培植物為對象，探討不同坡向下3 種栽培植物的生長特性和光合特征，探究其趨同規律及分異特征，為區域生態修復工程提供科學依據。

1 試驗區域與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗區域位于青海省果洛藏族自治州達日縣窩賽鄉直卻村(32°36′42″～34°15′20″ N，98°15′29″～100°32′41″ E)，平均海拔4 000 m 以上，屬大陸性高原氣候，年均氣溫-0.9 ℃，年均降水量544.7 mm，無絕對無霜期，四季區分不明顯，只分冷暖季，年日照時數2 466.5 h。土壤類型主要是草氈土和黑粘土。植被類型以高寒草甸和高寒灌叢為主，優勢植物主要有高山嵩草(Kobresia pygmaea)、金露梅(Potentilla fruticosa)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、肉果草(Lancea tibetica)、黃帚槖吾(Ligularia virgaurea)等[18]。

1.2 試驗設計和樣地建立

本研究為植物種類和坡向處理的雙因素試驗設計。

2019 年7 月10 日，在研究區退化“黑土山”的陽坡和陰坡，分別設置3 m × 5 m 小區，間距50 cm，每種植物每個坡向3 個重復小區，陽坡和陰坡各9 個小區。為減少坡度環境變異帶來的誤差，各植物小區的排列方向與坡度變化方向垂直。分別種植青海草地早熟禾、垂穗披堿草、發草3 種鄉土植物，播種方式為開溝條播，播量0.1 kg·m-2，種子來自青海省畜牧獸醫科學院。底肥使用牧草專用肥，施肥量2.5 g·m-2。種植后，每年6 月初，使用牧草專用肥作追肥，每年追肥用量1.5 g·m-2[19]。

1.3 測定指標和方法

植物生長特性：2021 年8 月13 日至15 日，各小區隨機選取10 株栽培植物，用鋼卷尺測量其全部葉片葉長；游標卡尺測量其葉寬(考慮到葉片是對干旱的特化，為扁平狀卷曲成近圓柱狀構造，故用鑷子將葉片輕輕展開，再借助游標卡尺測定其葉寬)和莖粗；用手持式掃描儀(iScan 01)掃描植株葉片，并用Digimizer (3.1.2.0)計算葉面積。同時，各小樣區沿對角線設置3 個樣方(1 m × 1 m)，齊地剪取地上部分，分莖、葉、穗，帶回實驗室105 ℃殺青15 min，65 ℃恒溫烘至恒重(約48 h)后稱其干重，獲得地上生物量及其葉片干重；每樣方用直徑7 cm 的根鉆采集0－15 cm 深度土壤5 鉆，清水沖洗干凈后烘干至恒重，得到地下生物量。

植物光合特征：2021 年8 月中旬(牧草生長盛期)，選擇天氣晴朗的一天，于上午09:00－11:00 使用便攜式光合儀(Li-6400；Li-COR，NE，USA)，測定各小區內每種栽培植物10 株，測定其葉片的蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導度等指標。

1.4 數據統計分析

采用Excel 2010 進行數據整理及初步分析，對所有數據進行同質性檢驗，符合正態分布性(P=0.05)后；用SPSS 25.0 對植物生長(株高、葉長、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積、地上、地下生物量)和光合特性(蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度)進行坡向和植物種類的雙因素方差分析(Two-way ANOVAs)，并對同一坡向不同栽培植物的生長及光合特征進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，對同一栽培植物不同坡向的生長特性及光合特征進行獨立樣本T檢驗。此外，分別對同一坡向所有植物的生長特性和光合特征進行相關性分析；用Sigma Plot 14.0 作圖。

2 結果與分析

2.1 不同坡向3 種栽培植物的生長特性

坡向、植物種類及其交互作用對3 種栽培植物的株高均具有顯著影響(P＜ 0.05) (表1)，葉長、莖粗僅受到植物種類的顯著影響，植物種類及其與坡向的交互作用對葉寬、葉面積、比葉面積具有極顯著影響，坡向及其與植物種類交互作用對地上生物量有顯著影響。其中，在陰坡，發草的株高、地上生物量顯著高于青海草地早熟禾和垂穗披堿草(P＜0.05) (表2)，分別高 出30.04%、10.17%和38.25%、38.80%；垂穗披堿草的葉長、葉寬、莖粗、葉面積顯著高于青海草地早熟禾和發草(P＜ 0.05)，分別高出 138.67%、 125.27%， 78.57%、 226.09%， 60.81%、41.67%，114.17%、257.89%。在陽坡，垂穗披堿草的葉長、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積均高于青海草地早熟禾和發草，分別高出177.10%、192.74%，120%、340%，50.33%、56.55%，214.68%、572.55%和156.52%、883.33%；而在陽坡生長的3 種植物的地上、地下生物量無顯著差異(P＞ 0.05)。在陰坡生長的發草的株高、葉長、莖粗、葉面積、地上生物量顯著高于陽坡(P＜ 0.05)，分別高出23.13%、24.46%、23.00%、49.02%和48.04%；在陽坡生長的垂穗披堿草的比葉面積、地下生物量顯著高于陰坡(P＜0.05)，分別高出78.79%和20.42%，其他植物的生長特性在坡向上無顯著差異(P＞ 0.05)。

表1 坡向、植物種類及其互作對植物生長特性的影響Table 1 Effects of different slope aspects, species, and their interactions on species growth characteristics

表2 不同破向下3 種栽培植物的生長特性Table 2 Comparison of growth characteristics of three cultivated species on the shady slope and sunny slope

2.2 不同坡向3 種植物的光合特征

在陰坡，發草的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度均顯著高于青海草地早熟禾和垂穗披堿草(P＜0.05) (圖1)，分別高出73.22%、35.86%，2.56%、3.16%和63.80%、28.32%；垂穗披堿草的凈光合速率顯著高于青海草地早熟禾和發草(P＜ 0.05)，分別高出69.53%和54.27%。在陽坡，發草的胞間CO2濃度、氣孔導度均顯著高于青海草地早熟禾和垂穗披堿草(P＜ 0.05)，分別高出4.06%、6.98%，28.33%、78.36%；青海草地早熟禾的凈光合速率顯著高于垂穗披堿草和發草(P＜ 0.05)，分別高出0.09%、76.04%；而垂穗披堿草的蒸騰速率顯著低于青海草地早熟禾和發草(P＜ 0.05)，分別低20.96%、31.56%。在陽坡生長的青海草地早熟禾的蒸騰速率極顯著高于陰坡(P＜ 0.01)，高出37.25%；在陰坡生長的垂穗披堿草的胞間CO2濃度極顯著高于陽坡(P＜ 0.01)，高出2.86%；在陽坡生長的發草的胞間CO2濃度極顯著高于陰坡(P＜ 0.01)，高出0.82%；在陽坡生長的青海草地早熟禾、發草的氣孔導度極顯著高于陰坡(P＜0.01)，分別高出75.50%、37.51%。坡向、植物及其交互作用(表3)對凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度都有顯著影響(P＜ 0.05)。

圖1 不同坡向下3 種栽培植物的光合特性Figure 1 Photosynthetic characteristics of different species on shady and sunny slopes

表3 坡向、植物及其互作對植物光合特征的影響Table 3 Effects of different slope aspects, grass species, and their interactions on the grass photosynthetic characteristics

2.3 不同坡向下植物生長和光合特征指標之間的相關性

不同坡向所有植物生長特性及光合特征的Pearson 相關性分析結果表明，陰坡呈顯著正相關關系的有23 對，其中，葉長、葉寬與莖粗、葉面積、比葉面積、凈光合速率、胞間CO2濃度均呈顯著正相關關系(P＜ 0.05)；呈顯著負相關關系的有12 對，其中，葉面積、比葉面積和胞間CO2濃度、氣孔導度均呈顯著負相關關系(P＜ 0.05) (圖2a )。陽坡呈顯著正相關關系的有24 對，呈顯著負相關關系的有16對，其中，葉長、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積之間均呈極顯著正相關關系(P＜ 0.01)，它們與蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度呈顯著負相關關系(P＜ 0.05)，而與凈光合速率呈顯著正相關關系(P＜ 0.05) (圖2b)。

圖2 陰坡(a)和陽坡(b)植物生長和光合特征指標之間的Pearson 相關系數Figure 2 Pearson correlation coefficients between the growth and photosynthetic characteristics of grass on the shady slope (a) and sunny slope (b)

3 討論

青藏高原氣候條件惡劣，植物與環境的相互依存關系是其對環境氣候條件長期適應而表現出的綜合反映[20]，坡向等地形因子對植物的影響較顯著。本研究3 種栽培植物對不同坡向的響應各有差異，發草在陰坡生長的株高、葉長、莖粗、地上生物量均顯著高于陽坡，且陰坡發草的株高和地上生物量顯著高于其他兩種植物，這與發草喜在潮濕地帶生長有關。發草作為栽培馴化的一種高寒沼澤濕地的適生植物，在高寒草甸表現出良好的生態及栽培性能，其葉量豐富、植株高大，在潮濕地帶生長較好[12]。姚喜喜等[21]在青藏高原東北緣對不同坡向高寒草甸植被構成的研究表明，植物地上生物量在陰坡最高，這與本研究結果一致，主要是因為高寒草甸生物量與坡向導致的局部環境水熱分配差異有關[22]。植物在生長進化過程中為了適應所處的環境而逐漸形成獨特的生長發育和繁殖策略[23]，植物葉片是連接植物與外界環境的重要器官，能在一定程度上反映植物對環境的適應能力[24]。本研究中垂穗披堿草在各個坡向上的葉長、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積均高于其他兩種植物，這與垂穗披堿草產草量高、適口性好、分蘗能力強[25]有關，作為青藏高原的優勢植物，對草地恢復和改善生態環境尤為重要[26]。有研究表明，比起大葉，小葉可以減少葉邊緣與其熱量交換時的阻力[27]，還能維持其在逆境中的生存及保持葉片水分平衡[28]。除垂穗披堿草，其他兩種植物的葉面積均為陰坡 ＞ 陽坡，這可能是由于葉面積與光照的獲取有關，陽坡溫度高、光照強度大，葉面積的增大會導致植物蒸騰和呼吸速率成本增加，對其光合碳獲取能力不利[29]，從而使得陽坡通過減小葉面積保存水分以適應外界環境[28]。也有研究表明，植物細胞在極度高溫干旱條件下分裂和生長受限，從而導致陽坡葉面積較小[30]。

植物對環境變化的適應機制體現在不同植物間光合生理特征具有顯著差異，同種植物在不同生境下光合生理特征也不同[4，31]。這與本研究結果一致，陰坡、陽坡發草的胞間CO2濃度、氣孔導度均顯著高于其他兩種植物，且發草的胞間CO2濃度、氣孔導度在陰坡、陽坡表現差異顯著性，坡向、植物及其交互作用對植物的凈光合速率均有顯著影響，而植物凈光合速率能直接反映植物的光合生理特征，有研究表明，凈光合速率與植物有機含量成正比，且對植物生物量的增加有一定的影響[32]，而本研究中，凈光合速率與地上生物量的相關性較低，原因可能是雖然選擇的是陽光充足的時刻，但高原氣候總是存在不穩定性，偶爾的云層遮擋可能對凈光合速率的測定有影響，且劉旻霞[2]在亞高寒草甸對不同坡向植物的光合生理和葉片形態的研究表明，陽生植物的凈光合速率高于陰生植物，這與本研究結果一致，3 種栽培植物的凈光合速率均為陽坡 ＞ 陰坡。有研究表明，植物的光合生理特征與葉片形態特征存在種內和種間差異，這被認為是長期自然選擇的結果[33]。本研究結果表明，葉長、葉寬、莖粗、葉面積、比葉面積均與凈光合速率顯著正相關，這與任青吉等[5]在高寒沼澤化草甸對51 種物種葉片形態與光合生理特性的研究結果一致，不同的物種用不同的方式適宜相似的環境[33]。植物進行物質交換的通道是其葉片上的氣孔，植物的呼吸作用、光合作用、蒸騰作用都離不開氣孔，隨著氣孔打開，交換速率增大，植物的蒸騰速率及凈光合速率都有所提高[34]，本研究中陰坡、陽坡的氣孔導度與蒸騰速率顯著正相關，且植物和植物與坡向的交互作用對光合特征均有顯著影響。

4 結論

在陰坡生長的發草的株高、地上生物量最高，在陽坡生長的垂穗披堿草的所有生長特性指標均高于其他植物，在陰坡生長的青海草地早熟禾的地下生物量較高。這3 種植物的光合特性在同一坡向上存在差異，發草在兩個坡向上的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度均高于其他植物，對于凈光合速率來說，陰坡垂穗披堿草的值最高，而陽坡青海草地早熟禾的最高；3 種植物的光合特性在坡向間也存在差異，其中，在陽坡生長的青海草地早熟禾的蒸騰速率、氣孔導度高于陰坡；在陰坡生長的垂穗披堿草的胞間CO2濃度高于陽坡；在陽坡生長的發草的胞間CO2濃度、氣孔導度高于陰坡。坡向和植物的交互作用對這4 種光合特征均有影響，在陰坡，葉長、葉寬與凈光合速率均呈正相關關系，葉面積、比葉面積與胞間CO2濃度、氣孔導度呈負相關關系；在陽坡，生長特性與蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度呈負相關關系，而與凈光合速率呈正相關關系?？梢?，發草適宜在陰坡生長，在陽坡生長的青海草地早熟禾可以更好地促進其光合作用，在陽坡生長的垂穗披堿草的生長特性最好，這為“黑土山”恢復篩選草種提供一定的理論依據。