草地植被生產力模擬及其影響因素

趙澤鈺，楊 陽，黃婭蘭，汪 悅，秦榮竹，張開平，張 峰

（蘭州大學生態學院, 甘肅 蘭州 730000）

草地是全球重要的陸地生態系統類型之一，在世界上分布廣泛，全球陸地總面積的20%左右都是草地，大約為32 億hm2[1]。草地具有提供自然資源和生態屏障的重要作用，如防風固沙、水土保持以及生物多樣性保護等功能。同時，草地也為發展草原畜牧業提供物質基礎[2]，在生態和經濟方面都具有重要的意義。由于人類活動對生態系統的干擾和全球溫室效應日益顯著，草地生態系統對全球氣候變化和碳氮循環的響應成為當前研究熱點之一。

植被凈初級生產力(net primary productivity, NPP)是綠色植物通過光合作用固定的碳總量和自養呼吸作用消耗的碳在單位面積、單位時間內的累積量[3]，可以反映生態系統的生產狀況，全球氣溫升高、降水格局改變、碳排放變化等因素都會引起草地生產力的波動。使用模型估算植被凈初級生產力并且通過模型研究氣候變化、管理方式、土壤條件等因素對草地生物量的影響，對于理解草地碳動態對全球氣候變化的響應有重要意義。經過多年來國內外學者的努力和探索，植被生產力模型在草地生態系統的研究方面取得了很大進展，經歷了從簡單的統計模型，到結合遙感衛星數據的光能利用率模型，再到引入植被生長的物理化學過程的生態系統過程模型的發展過程。

因此，本研究就有關草地植被生產力的影響因素和估算模型作一綜述，分析了不同研究條件下草地植被生產力對各影響因子的響應情況，詳細介紹統計模型、光能利用率模型和生態系統過程模型在草地生態系統中的應用，探討不同模型在研究中的優勢以及局限性，以期為未來相關領域的深入研究提供一些參考。

1 影響草地生產力的因素

1.1 人類活動

人類活動對草地的影響主要有兩個方面，一個是放牧的過程中牲畜的采食以及糞便分解等過程對植被的影響，另一個是農業耕地管理和居民地以及交通區域的人類活動范圍擴張對草地的影響。

首先，大量放牧通常會導致草地上的植被覆蓋度降低和凋落物積累減少，以及土壤中的水分蒸發加速和水分儲存的改變，進而促進風對土壤的侵蝕作用，導致表層土壤進一步沙化，并且會加劇土壤有機碳和氮的損失[4]。其次，牲畜的采食會影響草地上的植物種類組成及物種多樣性，而動物的排泄過程會影響土壤碳氮循環和土壤養分的有效性等[5]。另外，不同的放牧強度對土壤和植被的影響也有所不同。大量研究表明，過度放牧是干旱地區半干旱地區荒漠化的主要原因，在內蒙古奈曼地區的一項研究表明，放牧不僅直接改變草地生態系統的植被覆蓋度和物種組成，還通過改變地表粗糙度間接影響放牧試驗區的風態，例如放牧會引起植被的冠層結構變化，如植被覆蓋度和冠層高度的降低，導致風可以直接作用于沙質草地表面，加劇沙漠化[6]。

放牧對草地生產力的影響大多是負面的，但也有一些研究表明放牧可能會提高草原的生產力，另外不同的放牧強度對植被和土壤的影響也隨生長季節而變化。研究表明[6]，輕度放牧的草地上沒有發生荒漠化，中度放牧的草地上冬季比夏季更易出現荒漠化，這是由于在冬季植被處于休眠狀態，降水較少，地區強風多發。此外，放牧對氮礦化速率的促進或抑制也會對草地生產力產生影響，總的來說，在草地生長早期階段，放牧強度在中度以上是可以提高土壤氮的礦化速率的，但在生長季和非生長季階段的中度放牧則會降低土壤氮的礦化速率，這不利于草地生產力積累[7]。但是，有研究表明，適度放牧由于提高了土壤氮的可利用性[8]，有利于維持草地物種多樣性和草地的生產力水平，可能還會產生補償性生產。其次，放牧還可以通過減少競爭優勢物種的豐度進而提高植物多樣性[9]，例如在烏拉圭草原的一項研究表明放牧會導致優勢物種的轉變(冷季的草叢減少而暖季的草叢有所增加)，且放牧區的雜草數量有所增加[8]，尤其是不同放牧牲畜的混牧更有利于草地植物多樣性的維持。但過度放牧，會對草地生產力、牧草質量、凋落物累積量、地表抗旱性及生態系統恢復性等方面造成影響[10]。因此，對于健康草地而言，適度放牧優于禁牧，這既可以獲得由畜產品生產而得的經濟效益，又可以維持甚至提高草地生態系統的各項生態功能。

另外，人類活動如農業耕墾、放牧、采礦、居民地和交通區域的擴張等也會對草地產生影響，當草地距離人類居住地越近，其生產力受到人類活動影響越大，不僅會影響草地面積，還會造成草地生產力下降。

1.2 氣候變化

1.2.1 溫 度和降水

氣候變化會對草地生態系統的影響非常大，草地的群落結構及組成、草地生物量和空間格局都會因此發生變化，因此研究氣候變化和草地之間的相互作用及影響是目前全球變化研究的熱點之一。溫度和降水是與植物生長最密切相關的氣象因素，因此關于溫度和降水對植被生產力的影響的研究有很多，總的來說，由于研究區域的植被類型、地理位置和氣象條件不同，溫度和降水對于草地生產力的影響大小也不同[11]。

水分在植被的生長過程中發揮了很重要的作用，例如降水量的增加可以通過影響土壤含水量來促進植物光合作用速率，進而提高植被生產力。而溫度通?？梢詻Q定草地空間分布，并且可以影響植被在進行光合作用時所需要的酶的活性。

來自高緯度和高海拔地區的植物群落對于氣候變暖尤為敏感，有研究表明寒冷生物群落在氣候變暖的影響下，草本植物和灌木會向更北的地區轉移，植被的生產力有所提高[12]，這可能是由于在高緯度的草原生態系統中，植物的生長主要受到氮的可用性限制，而溫度升高導致高緯度地區的氮的可用性更高[11]。一項位于內蒙古半干旱草原生態系統的研究認為，溫度升高對根生產力的影響大于對地上植被生產力的影響[13]，雖然在氣候變暖的條件下，提高了植被的生產力，但同時也導致生態系統中植物物種豐富度有所下降，引起了物種損失[14]。

也有研究認為，溫度升高對草地生態系統中多年生物種的長期影響取決于溫度對土壤濕度的影響，而土壤濕度取決于降水模式[15]。也就是說，溫度對植被生產力的影響通常也與降水有關。一項在青藏高原海北草原的研究認為高寒草甸草原的地上凈初級生產力與溫度沒有顯著的相關性，而是與生長季降水量極顯著相關(P＜ 0.01)[16]。原因是，在植被的生長季時期，草地處于迅速增長的階段，需要土壤為植被的生長提供大量水分來進行光合作用，進而提高生產力。有研究認為非生長季的降水量也顯著影響的植被的生產力(P＜ 0.05)，這是由于草原進入冬季后，降水的主要形式為降雪，積雪的厚度和覆蓋面積會影響植物越冬芽的存活，進而影響下一年的植被生產力[17]。這與李英年等[18]的研究結果一致，即水分是限制草地生產力的主要因素。同樣的，在新疆地區開展的一項草地凈初級生產力對氣候變化的響應的研究結果表明新疆地區草地的生產力主要受夏秋兩個季節的降水影響，與溫度的相關性較低[19]。穆少杰等[20]關于內蒙古草地生態系統的研究認為，降水量是內蒙古草地植被生產力的主要影響因素，分布在半濕潤和半干旱過渡氣候帶的草甸草原生產力和溫度有較高的相關性，低溫是植被生長的主要限制因素。分布在干旱少雨地區的典型草原和荒漠草原的草地植被生長主要受降水的影響，其中荒漠草地生產力與降水量的相關性更強。

總的來說，在全球氣候變暖、降水格局改變的背景下，區域植被生產力變化對氣候變化的響應存在著區域差異。一些研究的草地生產力和溫度與降水呈正相關關系[21]。相反，有一些區域的研究表明草地生產力的溫度呈負相關關系[22]。在氣候變化的研究領域得出兩種相反的觀點的原因可能是，不同研究區域的季節性氣候與年度氣候變化之間存在著很大的差異，而不同區域植被的生產力對不同時期的氣候變化的響應也有所不同，例如春季溫度的升高會導致一些受溫度限制的研究區域的凍土提前融化，加速土壤有機質的分解并降低土壤肥力，對植被生產力產生負面影響；而在另一些區域，春季氣溫下降和降水增加容易造成春季霜凍，在生長季節影響植物的生長。一項位于中國干旱和半干旱地區研究表明，冬季氣溫和夏季降水是整個研究區域植被生產力的限制因素，春季氣溫和秋季降水在西部影響不大，但在東部兩者卻至關重要[22]。因此，季節性氣候變量對植被生長的影響對于研究植被生產力非常重要，在未來的研究中，季節性氣候變量對植被生長的影響應納入考慮。

另外，大多數探索植被生產力對溫度升高的響應的研究沒有考慮動物的影響，即放牧與增溫的相互作用對草地生態系統的生產力、物種多樣性以及土壤理化性質的影響。因此，在放牧條件下，氣候變暖對不同區域的草地生產力及多樣性等方面還存在很大的不確定性。

1.2.2 二 氧化碳

二氧化碳(carbon dioxide，CO2)主要是從土壤的水分利用效率、植物生理生態過程等方面影響植被生產力的。首先，大氣中CO2濃度的升高會提高植物的水分利用效率，從而導致土壤水分利用率增加并減少植物的水分脅迫，因此CO2濃度升高會通過對土壤水分水平的影響來提高幼苗成活的成功率[15]。其次，有研究發現CO2濃度升高可以促進植被的光合作用，提高土壤中的微生物活性和呼吸[23]，并減少蒸騰作用和植被的氣孔導度[24]，從而提高土壤水分利用率，促進植被產量的積累。同時，CO2濃度升高會提高植物的氮需求，從而改變凋落物的碳氮比和分解速率，繼而影響生態系統的生產力[25]。研究表明，空氣中CO2濃度的升高可以增加干旱條件下作物的生物量累積，尤其是地下生物量有顯著增加(P＜ 0.05)[26]，但對于水分充足條件下的作物影響不大[27]。

目前有關CO2對草地生態系統中生產力、土壤養分、溫室氣體循環等方面的研究大多為田間試驗或模型預測，而田間試驗的時間一般為3～8 年，這對于需要長期監測過程的試驗來說相對較短，例如植物群落物種的變化、土壤碳氮的變化等，這些方面對于CO2的響應可能會隨著時間產生變化并得到不同的結果，因此有關CO2在較長的時間尺度上如何影響草地生態系統的生產力等方面仍需進一步研究。

1.2.3 氮 沉降

氮沉降是陸地生態系統中除氣候變化和大氣CO2濃度升高之外對草地植被生產力影響較大的因素之一，近年來，大氣中氮沉降量明顯增加，氮也成為草地植被生長和生產力的主要限制因素。

大部分研究表明，氮沉降可以顯著提高草原生態系統的生物量和凈初級生產力(P＜ 0.05)[28]，但存在氮臨界負荷，即當氮沉降的量到達一定量后，植被的生產力將會有所降低[29]。

氮添加也會對植物和土壤群落產生負面影響，有研究定量分析了氮沉降對于全球草地生態系統的影響，結果表明雖然氮沉降提高了草地的生物量和生產力，卻會造成植物多樣性降低。這是由于外部氮素的添加會擾亂生態系統的平衡狀態[30]，因此造成物種對于生態系統中的營養物質的不平衡競爭，一些物種可能會逐漸被另一種物種所取代，進而導致物種豐富度的降低[31]。同樣有研究表明，在高水平施氮時，氮添加可能會利于一年生物種生長或外來物種的入侵導致原生物種的損失[32]。

具有不同管理制度的地區和不同氣候條件下的生態系統可能以不同的方式響應額外的氮，在濕潤的草原環境下，植被的生物量和生產力受氮沉降影響更為顯著，這說明氣候條件適宜的情況下，外部添加的氮素更易被植物所利用[32]。

生態系統中輸入的氮素分為自然界大氣氮沉降和放牧、施肥等人類活動輸入的氮，這些氮沉降的成分復雜，大致可以分為無機氮和有機氮。不同配比的兩種氮沉降可能會對草原生態系統的生產力和生物量產生不同的影響。有研究表明，不同配比的無機氮和有機氮均可使草地的地上凈初級生產力增加，而不同配比處理之間的無顯著差異，但無機氮的含量越多，對于物種豐富度的影響越大[33]。

氣候變化和人類活動并不是作為單一因子對草地生態系統的生產力和生物量產生影響，目前的研究結果表明，在自然降水條件下，氮和水為共同的限制因素，因此無論是氮添加或是降水增加都會使植被初級生產力和生物量增加。而放牧和氣候變化也會相互作用影響氮動態。降水、溫度、CO2的變化以及氮沉降等影響因子的交互作用對草地的影響仍值得探究。

2 草地生產力的估算方法

2.1 氣候相關統計模型

有關用于模擬植被生產力的模型的研究開始于傳統的統計模型，氣候相關的統計模型只考慮一些主要的氣象因子，如溫度和降水等，建立氣候因子和植被生產力之間的簡單統計回歸模型，使用大范圍尺度上的氣候數據和植被統計數據，如Miami 模型、Thornthwaite Memorial 模型、Chikugo 模型、分類指數模型等(表1)。氣候相關的統計模型在研究較大區域尺度的植被分布規律方面有很大優勢。然而，氣候相關的統計模型主要以簡單的氣候因子為理論基礎，不涉及植物的生理生態學過程，而不同地區的植被生產力對于氣候因子的響應有所不同。因此僅使用氣候因子作為輸入參數的統計模型估算植被生產力可能會產生較大的誤差，目前常使用氣候相關的統計模型來估算植被的潛在生產力。

表1 不同統計模型的比較Table 1 Comparison of different statistical models

2.1.1 Miami 模型和Thornthwaite Memorial 模型

Miami 模型是最早用來估算生態系統植被生產力的經驗模型，它是一種使用環境變量的數學模型，Miami 模型以年平均溫度(T)和年降水量(P)這兩個最常用的氣候變量作為輸入參數，使用最小二乘法建立年均溫和年降水與植被凈初級生產力之間的公式，使用時通常分別計算由上述兩個環境變量得到的生產力，再根據Liebig 最小因子定律取較低的值為輸出結果[34]。

Miami 模型使用的是單因子公式，僅考慮氣候因素中的溫度和降水，而植被生產力除了受溫度和降雨的影響之外，還受其他氣候因素影響。因此，Lieth 和Box 在Miami 模型的基礎上，引入了蒸散量因子，提出Thornthwaite Memorial 模型，其輸入參數包括年實際蒸散量、最大蒸散量、年降水量和年平均氣溫，其中E表示實際蒸散量[35]。

Miami 模 型 和Thornthwaite Memorial 模 型 都 是基于大范圍實測數據建立主要氣候因素和植被生產力之間的統計模型，估算方法簡單，所需參數少，在有關估算植被生產力的研究初期，這兩個模型被廣泛應用于較大區域尺度的植被生產力的估算。國內有學者基于長期的氣候數據，使用Miami 和Thornthwaite Memorial 模型估算內蒙古農牧交錯帶的草地生產潛力對不同氣候變化情景的響應，分析草地生產潛力隨氣候要素的變化規律[38]。

2.1.2 Chikugo 模型

Chikugo 模型基于植物生理生態學基礎，引入了輻射干燥度、凈輻射通量、蒸發潛熱等參數，使用國際生物學計劃(International Biological Program，IBP)研究期間的全球植被生產力數據和氣候數據進行統計分析，建立了根據凈輻射量計算植被生產力的半經驗半理論模型[36]。該模型的優點是考慮了幾個主要氣候因子的綜合影響，但Chikugo 模型是基于土壤水分充足、植被生長茂盛的條件通過確定植被水分利用效率來計算植被的生產力，對全球大多數地區不具有普適性。因此Chikugo 模型在估算干旱、半干旱地區的草地生產力時會產生較大的誤差[39]，我國的學者根據多年氣候數據，使用多種氣候生產力模型對西北地區草地的生產力進行估算，結果表明Chikugo 模型的估算結果明顯偏大(P＜ 0.05)[3]。

2.1.3 IOCSG 模型

草原綜合有序分類系統(Integrated Orderly Classification System of Grassland，IOCSG)是基于定量化分類的草地分類系統(Comprehensive and Sequential Classification System of Grassland，CSCS)的 數 學 模型，也稱分類指數模型[37]。該模型不需要使用遙感植被指數，根據年積溫和年降水量指標可以將研究區域分為不同的類別，根據草地的位置和類型計算出相對應的草地生產力，目前有很多學者使用分類指數模型研究草地生產力及生態系統碳排放[40]，有助于了解氣候和植被之間的動態變化關系。但由于根據CSCS 方法劃分的草地類型，是假設在當前的氣候條件下生態系統不受人類活動干擾的潛在植被類型。因此，在驗證模型時，存在如何分析和評價現實草地類型與潛在草地類型之間的關系的問題，例如植被受人類活動干擾的強度等。另外，將該分類指數模型推廣至全球，以及探索進一步將草地類別細化的分類體系是未來草原綜合有序分類系統研究的重要內容。

2.2 光能利用率模型

隨著遙感和計算機技術的發展，利用遙感技術獲取植被、氣候等參數為估算草地生產力提供了重要手段，光能利用率模型，也稱參數模型，由于衛星技術可以提供大范圍尺度的植被、氣候數據，使用光合利用率模型可以較為準確地估算區域以及全球尺度的植被生產力。該類模型是基于植物的光合作用過程及相關影響因子來估算植被生產力，目前常用的參數模型有CASA 模型、C-FIX 模型等(表2)。參數模型具有數據獲取便捷、空間范圍廣和輸入參數少的優點，相關植被參數無需測量和試驗過程，通過遙感信息中的植被指數的計算即可獲得植被生長過程中的許多參數。光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)是使用光能利用率模型估算植被生產力的關鍵參數。植物的光合有效輻射(absorbed photosynthetically active radiation，APAR)主要是指波長在0.4～0.7 范圍內，可以被綠色植物用來進行光合作用的太陽輻射能。

表2 不同光合輻射模型的比較Table 2 Comparison of different models of photosynthetic radiation

但使用遙感數據進行植被生產力估算仍存在以下不足：第一遙感數據主要針對大尺度范圍的區域，對于站點數據不夠精確，同時，遙感信息在獲取的過程中受到很多因素的干擾，受限于獲取影像時的氣候狀況和傳感器精度；第二是由于遙感衛星開始應用的時間，大部分數據獲取持續的時間較短，對于長時間序列的研究無法提供充足的數據支撐；第三是光能利用率模型無法從植物生理生態學方面解釋植被生產力隨氣候變化的機制。

2.2.1 CASA 模型

CASA 模型使用的參數主要是光合有效輻射(APAR)和光能利用率ε，以此來計算植被生產力，

CASA 模型主要應用于區域和大尺度范圍內的植被生產力以及生態系統碳循環等方面的研究。張美玲等[47]將CSCS 的濕潤度指標和 ＞ 0 ℃的年積溫引入CASA 模型，使用改進后的CASA 模型模擬并分析了2004－2008 年我國草地的生產力的時空變化，研究在實現草地分類與生產力模擬的關聯方面取得了進展。研究結果表明水熱條件是決定草地生產力的關鍵因素，不同草地類型的生產力存在較大差異，且對溫度和降水的變化響應不同。這與楊紅飛等[48]使用CASA 模型模擬新疆地區和內蒙古地區的植被生產力的研究結果一致，即草地生產力的空間分布特征主要受到水熱條件的制約。

2.2.2 GLO-PEM 模型

GLO-PEM 模型是考慮了植物的光合作用和呼吸作用等植物生理過程的光能利用率模型，幾乎完全由遙感數據所驅動。

式中：st和 為Nt分別表示t時刻的入射光合有效輻射和被植物所吸收的光合有效輻射比例， ε表示光能利用率，R為植物的自養呼吸[43]。GLO-PEM 模型大多用來模擬森林生態系統以及區域尺度的植被凈初級生產力。

2.2.3 VPM 模 型

VPM 模型使用遙感數據和渦度觀測碳通量數據，并考慮植物的光合有效輻射來估算植被總初級力。

式中： ε為最大光能利用率，f(T)、f(w)、f(p)分別模擬了溫度、水和物候對植被生產力的影響，PAR為光合有效輻射，FPAR是植物吸收的光合有效輻射的比例[42]。鄭藝[49]使用遙感和地面觀測數據，基于光能利用率模型評估在植被生產力的估算過程中的參數不確定性，改進了該模型中的f(w)的計算，使VPM模型在草地和農田生態系統中的估算精度顯著提高(P＜ 0.05)。張馨元[50]在草地和農田生態系統GPP 模擬的研究結果表示，經驗參數(如植物光合的最高最低最適溫度)不是影響VPM 模型模擬精度的主要因素，而對遙感數據進行去噪等處理可以提高模型的精度。VPM 模型在使用時通常需要對其中的參數重新調整，使其適用于不同植被類型的研究區域。

2.3 生態系統過程模型

生態系統過程模型以生態學理論為基礎，根據植物基本的生理、生態學過程，模擬植被的生命活動，如通過光合作用、呼吸作用、蒸騰作用，以及有機物分解和循環等過程。并且，結合氣候和土壤數據等來估算植被生產力，有利于揭示草地生態系統與氣候變化之間的相互作用關系，不僅用于估算生態系統生產力，還常用于模擬生態系統碳氮排放等過程，目前常用的生態系統過程模型有DNDC、CENTURY、Biome-BGC、BEPS 等(表3)。但由于生態系統過程模型考慮比較復雜的環境因子和植被參數，導致模型需要輸入和計算的參數較多，模擬過程復雜，導致該類模型在獲取定量化參數方面有些困難，因此在進行大尺度區域和全球范圍內的模擬時有一定的局限性。

表3 不同過程模型的比較Table 3 Comparison of different process models

2.3.1 CENTURY 模型

CENTURY 是用于模擬植被生產力和土壤有機質變化的生物地球化學模型之一[52]。模型包括3 個子模型，分別是植物生長子模型、土壤有機質及養分循環子模型、溫度和水分收支子模型[17](圖1)，模型的輸入參數有氣象數據、研究區域的土壤理化性質和控制參數、植被生理生態參數等。該模型參數在不同區域的草地生態系統的普適性較高，CENTURY 模型可以用來模擬土壤中各種有機質變化[56]和草地生態系統的生產力，也可以模擬環境因子和管理措施(如放牧、施肥和刈割等)的變化對生態系統造成的影響。CENTUEY 模型的時間分辨率為月步長，使用的參數大多為月平均數據，該模型不僅可以用來模擬草地生態系統的生產力，還被廣泛應用到農田、森林生態系統中。

圖1 CENTURY 模型結構Figure 1 Structure of the CENTURY model

郭燕云等[2]基于新疆各氣象試驗站站點的多年草地觀測數據，通過比較生物量的模擬值和實測值，對CENTURY 模型中會對植被生產力有較大影響的關鍵參數進行訓練和驗證，研究結果表明CENTURY 模型在天山山區有較好的適用性。耿元波等[16]基于多年氣象數據，使用CENTURY 模型模擬青海省海北高寒草甸地上凈初級生產力的年際動態變化，研究結果表明，CENTURY 模型適用于高寒草甸有關植被生產力的模擬。王松等[17]以內蒙古典型草原為研究對象，用過去多年歷史氣候數據和土壤數據，應用CENTURY 模型模擬該區域植被生產力的變化，認為影響模型精度的參數主要是研究地點的土壤質地信息、植被生長中的過程參數以及適宜植物生長的最適和最高溫。另外，CENTURY模型中缺少厭氧環境的模擬過程，因此不適用于濕地生態系統， 但也有研究通過調整模型中的代表厭氧條件的參數使其成功應用于濕地生態系統的碳庫動態變化模擬[57]。

CENTURY 模型的局限性在于，首先CENTURY模型的時間步長是以月為單位，模型的輸出結果是月平均值，而使用的實測數據是以天為單位的地上部分生物量，其次模型采用月時間尺度，沒有考慮極端天氣事件對草地生產力的影響，除此之外模型沒有考慮除氣候因素外其他影響草地生長的因素，如病蟲害等，沒有綜合考慮生態系統中的生物因子與氣候因子的相互作用對草地生態系統的影響。

2.3.2 Biome-BGC 模型

Biome-BGC 模型最初開發為森林動力學模型，經過多位學者多年的發展和補充，將其發展為可以模擬不同生態系統植被和碳氮儲量變化的過程模型[51]，可以通過模擬生態系統中的碳、氮、水等循環過程來估算植被生產力，常用于森林生態系統模擬。Biome-BGC 模型包括了冠層輻射、光合作用、蒸騰作用、和呼吸作用等模塊[58](圖2)，輸入參數包括研究區域的基本信息，如經緯度、海拔高度、土壤質地、植被類型，和每日最高最低氣溫、降水、太陽輻射等氣象數據，以及植被碳氮比、氣孔導度等植物生理生態參數。

圖2 Biome-BGC 模型結構Figure 2 Structure of the Biome-BGC model

李傳華等[58]使用參數本地化后的Biome-BGC模型，模擬青藏高原五道梁地區的草地凈初級生產力，研究結果表明在該地區，溫度是植被生產力的主要限制因子，溫度和降水交互影響該地區的生產力。有研究通過改進Biome-BGC 模型中的凍融循環過程，使其能更好地應用于模擬高寒地區植被生產 力，顯 著 提 高 了 模 型 的 估 算 精 度(P＜ 0.05)[59]。Biome-BGC 模型一般用于模擬天然植被的碳氮循環過程，模型中沒有設置適用于農作物的生理生態參數，也不考慮一些放牧、收割等人為管理措施，因此在使用Biome-BGC 模型模擬農田作物的碳循環和生產力時需要對草地的生理參數進行修改。所以有學者將遙感數據引入Biome-BGC 模型，用來代替模型模擬的葉面積指數，并修改模型中的草地參數使其適用于農田生態系統的模擬[60]。

2.3.3 DNDC 模型

DNDC 模型即反硝化、分解模型，是一種生物地球化學模型，它通過計算反硝化和有機質分解過程來模擬生態系統中的碳氮循環過程[53]。DNDC 主要由兩部分組成(圖3)，第一部分包括土壤氣候、植物生長和有機質分解3 個子模型，在這個部分中，模型通過輸入的氣候、土壤、植被等參數模擬生態系統中環境因素的變化；第二部分包括硝化、反硝化和發酵3 個子模型，在這部分的主要作用是分析第一部分中的環境變化，進而模擬生態系統中的各類生物化學反應[61]。經過長期發展及多位學者的擴展和補充，DNDC 模型目前可以用來計算不同生態系統中(如農田、草地、森林、濕地等)的溫室氣體排放、作物產量以及土壤有機碳含量等[62-64]。DNDC模型在點位尺度和區域尺度方面的應用以及驗證的研究都有很多。

圖3 DNDC 模型結構Figure 3 Structure of the DNDC model

有學者對DNDC 模型雨雪分配、土壤溫度、土壤凍融等模塊進行改進，將其應用于加拿大TGASMAN 站點，使其更好地預測寒冷地區土壤溫度和溫室氣體排放[65]。王多斌[66]采用增溫－放牧試驗方法，使用DNDC 模型分析氣候變化和放牧對青藏高原草甸土壤有機碳含量的影響，研究認為氣溫升高和放牧會對SOC 產生負面影響，而氣候變化是導致該生態系統中土壤有機碳變化的主要因素。有學者基于時間序列的遙感數據量化放牧強度，將其結合DNDC 模型，應用于我國若爾蓋草原探索放牧對草地生產力的影響，結果表明考慮放牧的生產力與實測生產力數據顯著相關(P＜ 0.05)[67]。

DNDC 模型的優勢在于，可以反映生態系統中土壤－氣候－作物之間的相互作用以及碳、氮循環過程，尤其可以較為精確地模擬產量、氣體排放等狀況，該模型在點模擬和區域模擬方面都發揮了重要作用。然而模型雖然考慮到了環境因子和植被的生長過程，但在模擬各因素之間的復雜關系和相互作用方面還不夠完善，不能很好地掌握不同類型作物的生長狀況。

3 討論與結論

基于氣候相關的統計模型在研究初期由于其模型方法簡單、輸入參數少因而得到了廣泛的應用，由于其僅考慮研究區域氣候因素而不考慮植物自身生長的生態生理過程，目前常被用來估算大范圍區域內的潛在植被生產力。隨著遙感和計算機技術的發展，利用遙感獲取植被、氣候等參數為估算草地生產力提供了重要手段。光能利用率模型主要考慮植被生產力和植物所吸收的光合有效輻射之間的關系，其中的輸入參數可以直接從衛星數據中獲取，省略了許多耗費人力和成本的取樣和試驗過程，但光能利用率模型中的輸入參數通常是以區域形式輸入，難以獲取高分辨率下的站點數據，所以在點驗證方面有一定的局限性，且該模型對于遙感數據獲取和預處理的精確度要求較高，衛星的傳感器性能、天氣狀態等都有可能造成較大的誤差。過程模型不僅考慮了環境中的氣候、土壤因素，還納入了作物生理及物候學參數，不僅可以用來估算植被生產力，還可以模擬生態系統中的碳氮循環過程以及土壤呼吸和土壤有機碳的動態變化過程，從而揭示生態系統中植被和環境的相互作用關系，但過程模型原理復雜，需要輸入的參數很多，各因素之間的相互作用及其參數的不確定性可能會使模型的估算結果有誤差。

有關估算草地生產力的研究經過多年的發展和改進已經取得了很多進步，國內外的學者根據研究區域氣候特征、植被類型、土壤環境等不同條件也開發和改進了許多適用各類草地生態系統的估算模型。除了本研究中提到的統計模型、光能利用率模型、生態系統過程模型等，還有很多學者將不同模型進行耦合，使其同時兼具兩種模型的優點，避免了使用單一模型進行模擬的局限性，使得模型估算的精度有了很大的提高。例如過程模型由于需要模擬植被的生長狀況以及環境條件，需要獲取復雜且大量的參數作為模型的輸入參數，但受到空間和時間尺度的制約，氣候參數、植被參數和土壤參數等在獲取時受到技術以及時間和人力的制約，而遙感技術的發展為數據獲取提供了技術支持，很多難以通過直接取樣得到的參數可以通過衛星觀測數據進行計算，例如葉面積指數、植被覆蓋度、NDVI等。因此，將遙感手段與過程模型相結合，使用衛星數據代替難以獲取的實地采樣數據，并將模擬擴展到區域和全球尺度上，將是未來有關草地生態系統研究的發展趨勢。例如BEPS 模型，基于FOREST-BGC機理模型，將輸入參數中的葉面積指數使用遙感數據反演得到，實現遙感和過程模型的耦合[68]，以及GLOPEM-CEVSA 模型，是將過程模型CEVSA 和光能利用率模型GLO-PEM 進行耦合，以葉面積指數作為中間參數簡化了模型中的生理生態過程，使其兼具兩者的優勢[69]。另外，如何根據不同特征的研究區域選擇合適的模型和參數也是未來草地植被生產力研究的重要內容之一。

但是，在有關植被生產力方面的研究迅速發展的同時，仍存在一些問題值得思考和改進。首先是人類活動和氣候變化如何影響草地生態系統的植被生產力以及氣體排放這一課題中，大多是溫度和降水的雙因子交互控制試驗，多因子(如溫度、降水、氮沉降、放牧等)之間的交互作用方面的研究還比較匱乏。

此外，模型精度的驗證方面也有一定的困難，區域甚至更大尺度的草地生產力的精度如何驗證一直是模型估算研究中的難點之一。目前的研究中，模型驗證的主要方法是與野外實測數據或站點數據對比，但由于部分地區環境惡劣難以進行人工采樣，以及當研究區域范圍較大時，難以獲取大量的實測數據進行驗證。