3種野生百合在關中平原的光合表現研究

馮樹林，周 婷，王軍利

（1.咸陽職業技術學院，陜西 咸陽 712000；2.咸陽市農業科學研究院，陜西 咸陽 712000）

種質資源是國家戰略資源，是現代育種的物質基礎［1-2］。稀有特異種質對育種成效具有決定作用，是種業振興的重要保障。野生植物資源由于經受了各種災害和不良環境的影響，抗逆性強，是大自然寶貴的基因庫，保存著栽培種不具有或已經消失了的特異基因。在野生百合分布區域內存在多種自然變種與生態型，是重要的遺傳育種親本材料［3］。其中，不少百合兼具食用、藥用和觀賞價值而顯得珍貴［4］。中國有著豐富的百合資源［5-6］，北起黑龍江有毛百合（Lilium dauricumKer Gawl.），西至新疆有新疆百合（Lilium martagonvar.pilosiusculumFreyn），東南至臺灣有臺灣百合（Lilium formosanumWallace）［7］。

我國有廣闊的自然分布區和變化復雜的自然生境，為物種的多樣性提供了有利的生態條件。秦巴山區及毗鄰地區蘊藏著豐富的野生百合資源，如陜西藍田、太白、長安、漢中等地，在海拔 800 ~1 500 m 的山坡灌叢、溪谷邊分布有秦嶺野百合［8］。但隨著我國工業化、城鎮化進程加快，農業種植結構調整以及自然生態環境、氣候變化等因素的影響，野生近緣植物資源因其賴以生存繁衍的棲息地環境變化而急劇減少，地方優良品種大量消失，生物多樣性遭到破壞［9］。當前，由于人為因素和自然因素的雙重影響，許多野生百合已成為珍稀植物，有的甚至已消失［3］。因此，加強對我國野生百合種質資源的保護、收集、評價和利用既是當前保護珍貴種質資源的一項緊迫任務，也是百合育種工作高效進行的前提和基礎。

百合種質創新是我國百合市場核心競爭力的瓶頸，而珍貴野生百合種質資源的收集、選育和栽培利用是種質創新的關鍵［10］。張銘芳等［11］對不同百合品種的研究發現，接種灰霉菌后百合葉片的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性與百合抗病性具有相關性。黃世霞等［12］對卷丹百合（Lilium lancifoliumThunb.）的研究發現，卷丹種球直徑 ≥ 5 cm、種植密度為4 500 kg/hm2、種植模式為壟起滲水膜覆蓋、施肥量為225 kg/hm2時，百合的產量和質量都較高。孫紹營等［13］對細葉百合（Lilium pumilumDC.）研究發現，隨著鹽溶液濃度增加，細葉百合種子的萌發和幼苗生長均受到不同程度抑制。胡小京等［14］對野百合（Lilium browniiF. E. Brown ex Miellez）幼苗生理特性研究發現，50% ~ 55%的土壤相對含水量最有利于野百合幼苗的生長和發育。近年來，我國在百合資源引種馴化、形態與細胞遺傳學背景研究、遠緣雜交育種、抗病特性等方面取得了一些成就，但在百合育種方面與世界先進國家仍存在不小差距［15-18］?；谏鲜霈F實情況，為進一步摸清秦嶺野生百合的生物量積累、水分利用策略和光合性能等方面特征，加強對秦嶺野生百合種質資源的保護和開發利用，掌握其生長發育特性，本文對秦嶺野生百合進行了引種栽培研究，旨在為秦嶺野生百合品種的保護、高產栽培利用和新品種培育提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗區域位于陜西省咸陽市，地處關中平原腹地，地理位置為108°74′E，34°30′N，屬大陸性季風氣候，四季分明，年平均降水量537 ~ 650 mm，平均溫度9.0 ~ 13.2℃［19］。

1.2 試驗材料

供試百合品種為卷丹百合（Lilium lancifoliumThunb.）、川百合（Lilium davidiiDuchartre ex Elwes）和野百合（Lilium browniiF. E. Brown ex Miellez），3 個百合品種均為2020年秋天采自秦嶺山區的野生百合。

1.3 試驗設計

分別設3 個百合品種試驗處理區，每個品種3次重復，隨機排列。每個試驗小區面積為10 m2（2 m × 5 m），重復小區間間隔1 m，處理小區間間距2 m。2021 年3 月下旬種植，種植方式為種球種植，行距20 cm 左右，株距10 cm 左右，溝深 8 ~ 10 cm播種，蓋土厚度為種球高度的3 倍。日常田間雜草防治采用人工除雜。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 光合作用測定

水分利用效率 = 凈光合速率/蒸騰速率

1.4.2 葉綠素和氮含量測定

植物葉綠素和氮含量測定采用便攜式TYS-3N型植物營養測定儀（浙江托普儀器有限公司）進行測定，每個處理8個重復。3個供試野生百合品種的光合生理、葉綠素和葉片氮含量測定均選擇百合中上部位無病害的功能葉片進行測定。

1.4.3 生物量測定

每個試驗小區隨機選取1 m2（1 m × 1 m）的樣方進行卷丹百合、川百合和野百合地上生物量的測定，樣方內的百合齊地刈割，刈割后立即將百合鮮樣品帶回實驗室，在105℃ 烘箱中殺青 30 min，然后在 80℃ 下烘干至恒重，記錄其干重，換算單株百合的地上生物量。

1.5 數據處理

文中數據為平均值 ± 標準差。用Microsoft Excel 2019 進行數據統計，SPSS 26.0 進行單因素方差分析，若差異顯著，采用最小顯著差法在0.05水平進行多重比較，用Origin 2018作圖［21］。采用隸屬函數法對3個野生百合品種的光合表現進行綜合評價［22］。

2 結果與分析

2.1 3種野生百合的光合參數

如圖1 所示，3 個百合品種在光合參數上的表現存在一定差異。在凈光合速率上，卷丹百合的凈光合速率顯著高于川百合和野百合（P< 0.05），分別是川百合和野百合的1.76 倍和1.41 倍。在蒸騰速率和氣孔導度上，從卷丹百合到野百合呈現逐漸下降的趨勢，但3 個野生百合品種間的蒸騰速率和氣孔導度差異均不顯著（P> 0.05）。在胞間二氧化碳濃度上呈現川百合 > 野百合 > 卷丹百合的現象，但3 個百合品種間的胞間二氧化碳濃度差異均不顯著（P> 0.05）。

圖1 3個野生百合光合參數Fig.1 Photosynthetic parameters of three wild lilies

2.2 3種野生百合的水分利用效率

如圖2 所示，3 個野生百合在水分利用效率上呈現卷丹百合 > 野百合 >川百合的現象，且卷丹百合的水分利用效率顯著高于川百合（P< 0.05）。其中，卷丹百合的水分利用效率分別是川百合和野百合的1.68 倍和1.20 倍，野百合的水分利用效率是川百合的1.40 倍。

圖2 3個野生百合水分利用效率Fig.2 Water use efficiency of three wild lilies

2.3 3種野生百合的葉綠素含量

從圖3可知，3個野生百合品種在葉綠素含量的表現上與其在光合生理上的表現有所不同。卷丹百合和野百合的葉綠素含量均顯著高于川百合（P< 0.05），其中卷丹百合的葉綠素含量較川百合葉綠素含量增加了51.30%，野百合的葉綠素含量較川百合葉綠素含量增加了36.24%。卷丹百合的葉綠素含量較野百合的葉綠素含量有所增加，但差異不顯著（P> 0.05）。

選取我院2016年1月～2017年1月收治的梅毒病人資料50例作為研究組，同期選取健康人員50例作為對照組；研究組病人中男23例，女27例，年齡23～44歲，平均24.4±6.4歲，早期梅毒病人13例，Ⅰ期梅毒病人17例，Ⅱ期梅毒病人9例，Ⅲ期梅毒病人11例；對照組中男25例，女25例，年齡22～47歲，平均23.6±5.9歲。

圖3 3個野生百合葉綠素含量Fig.3 Leaf chlorophyll content of three wild lilies

2.4 3種野生百合的葉片氮含量

卷丹百合、川百合和野百合在葉片氮含量上呈現的特征與3個野百合在葉綠素含量上的表現特征總體趨于一致（圖4）。卷丹百合和野百合的葉片氮含量均顯著高于川百合（P< 0.05），其中卷丹百合的葉片氮含量較川百合葉片氮含量增加了38.69%，野百合的葉片氮含量較川百合葉片氮含量增加了34.31%。卷丹百合葉片氮含量較野百合葉片氮含量有所增加，但差異不顯著（P> 0.05）。

圖4 3個野生百合葉片氮含量Fig.4 Leaf nitrogen content of three wild lilies

2.5 3種野生百合的生物量

3 個野生百合在地上生物量上的表現呈現卷丹百合 > 川百合 > 野百合的現象（圖5）。其中卷丹百合的地上生物量顯著高于川百合和野百合（P<0.05），分別是川百合和野百合地上生物量的2.62倍和2.93 倍。川百合與野百合的地上生物量差異不顯著（P> 0.05），其中川百合的地上生物量較野百合的地上生物量增加了11.68%。

圖5 3個野生百合地上生物量Fig.5 Aboveground biomass of three wild lilies

2.6 3種野生百合的綜合表現

通過試驗，對卷丹百合、川百合和野百合3個野生百合品種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、水分利用效率、葉綠素含量、氮含量、地上生物量等指標進行了隸屬函數分析，平均隸屬函數值如表1 所示。由表 1 可知，平均隸屬函數值最高的是卷丹百合，最低的是川百合， 分別為0.875 和0.424，3 個野生百合品種綜合表現排列為：卷丹百合 > 野百合 > 川百合。

表1 不同百合品種綜合表現評價Tab. 1 Evaluation of comprehensive performance of different lily cultivars

3 討論與結論

光合作用與植物類型、種源和環境等因素有著緊密關系，是植物生長、生物量積累的基礎，對外界環境變化非常敏感，容易受到植物自身因素和自然環境因子的影響，通過光合作用、水分利用效率和生長表現的綜合分析可以判斷植物的適應情況［23-25］。凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度能夠有效判斷植物光合作用能力［26-27］，通過試驗發現卷丹百合、川百合和野百合3 種秦嶺典型野生百合的光合氣體交換參數有所差異，在凈光合速率上呈現卷丹百合的凈光合速率顯著高于川百合和野百合的現象，在蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度上表現出3個野生百合間的差異均不顯著的現象。

水分利用效率是評價植物水分吸收利用過程的一個重要指標，是旱區和半干旱區農業研究的一個關鍵領域，是衡量作物產量與耗水量關系的一個重要參數，能夠反映植物的水分利用特征［28-29］。通常，植物水分利用效率越高，說明植物的耐旱生產力越強，就越有利于植物生物量積累［30-32］。通過研究發現，在水分利用效率上表現出卷丹百合 > 野百合 > 川百合的現象，且卷丹百合的水分利用效率顯著高于川百合。

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素之一，是一類與作物光合作用緊密相關的色素，在植物光合作用的光吸收過程中起重要作用，是衡量植物生長發育狀況及光合作用能力的重要評價指標［33］。葉綠素含量的動態變化與植物光合作用強弱密切相關，是評價植物光合性能、生長勢及抗性的重要指標［34］。研究發現，3 種秦嶺野生百合呈現卷丹百合和野百合的葉綠素含量顯著高于川百合的現象。

植物的生長和發育離不開礦物質營養元素，其中氮素在植物的生長發育過程中起著主要作用［35］，是影響植物生長和生物量積累的關鍵因素，對植物的生長發育有明顯促進作用。植物葉片氮含量、葉綠素含量是植物生長的重要營養和生理參數，植物體內氮素含量的多少與植物種類、器官、生長階段有著密切關系［36］。通過對卷丹百合、川百合和野百合3種秦嶺野生百合葉片氮含量的測定分析發現，3種秦嶺野生百合在葉片氮含量上的表現與在葉綠素含量上的表現基本趨于一致，呈現卷丹百合和野百合的葉片氮含量顯著高于川百合的現象。

植物的生物量是衡量植物品種優劣、生產性能、種植推廣利用價值和經濟效益的重要指標，能夠客觀反映植物的干物質積累情況和利用價值［37-39］，是植物在生長發育上的綜合表現。通過研究發現，3 種秦嶺野生百合的地上生物量間差異達到顯著水平，呈現卷丹百合 > 川百合 > 野百合的現象。

綜合3 種秦嶺野生百合的光合參數、水分利用效率、葉綠素含量、氮含量和地上生物量積累的情況來看，卷丹百合在水分利用效率、光合參數和生長情況上均優于川百合和野百合。本試驗僅初步研究了秦嶺幾種典型野生百合在關中平原的光合作用、葉綠素含量、氮含量和地上生物量等參數，但由于秦嶺野生百合在產量積累、水分利用策略和光合性能等方面對環境變化的應激響應較為復雜，今后還需要深入探究秦嶺卷丹百合、野百合和川百合等野生百合在表觀形態、種子產量、珠芽產量、種球產量、再生性能、水分利用策略及抗性生理等方面對不同外界環境的應激響應特征及適應性，進一步完善秦嶺野生百合品種的保護、高產栽培利用和新品種培育的相關理論。