不同時空情境下杭州市城市花境植物與訪花昆蟲間的相關性

俞詩音 王雅男 李澤勛 江玲 胡立輝

摘 要： 隨著城市化進程的快速推進，城市綠地生態系統在高密度環境中的保護功能、美化功能、文化游憩等服務價值研究具有重要意義。應用樣方法對杭州市城市花境植物物種和訪花昆蟲物種進行現狀調研，計算其物種豐富度指數和多樣性指數，并通過不同時空情境下植物與訪花昆蟲的相關性分析解釋花境植物組成對訪花昆蟲種類與數量的影響。調查結果顯示：在杭州城市花境中常用植物共計132種，隸屬63科115屬；訪花昆蟲以蠅類、蜂類、蝶類、蛾類和其他5大類為主。蜂類在各時段的訪花頻次高于其他訪花昆蟲類型；低不透水面密度花境開花植物種數和訪花昆蟲多樣性均高于中高不透水面密度花境；秋季訪花昆蟲的訪花頻次高于春季和夏季訪花昆蟲。城市區域內不透水面密度是影響花境中植物物種結構和訪花昆蟲種類的重要因素。根據城市花境生境條件，對營建訪花昆蟲友好型的城市花境植物配置提出可行性建議，從而為城市生物多樣性保護與利用提供科學依據。

關鍵詞： 生物多樣性；時空分布；城市花境；植物景觀；訪花昆蟲

中圖分類號： TU986

文獻標志碼： A

文章編號： 1673-3851 （2024） 03-0229-09

The correlation between urban flower border plants and flower-visiting insects of Hangzhou in different spatio-temporal scenarios

Abstract： ?With the rapid advancement of urbanization， it is of great significance to study the service value of urban green space ecosystem in high-density environment， such as protection function， beautification function and cultural recreation. The sample method was used to investigate the current status of plant species and flower-visiting insect species in urban flower borders in Hangzhou， and the species richness index and diversity index were calculated. The correlation between plants and flower-visiting insects in different spatio-temporal scenarios was analyzed to explain the influence of plant composition on the species and number of flower-visiting insects. The results show that there are 132 species of commonly used plants in Hangzhous urban flower borders， and they belong to 63 families and 115 genera. Flower-visiting insects are mainly divided into the five categories of flies， bees， butterflies， moths and others. The flower-visiting frequency of bees in each period is higher than that of other flower-visiting insects; the number of flowering plant species and the diversity of flower-visiting insects in flower borders with low impervious surface density are higher than those in medium and high impervious surface density flower borders. The frequency of flower-visiting insects in autumn is higher than that in spring and summer. The impervious surface density in urban areas is an important factor affecting the structure of plant species and the species of flower-visiting insects in flower borders. According to the habitat conditions of urban flower borders， feasible suggestions are put forward for the construction of flower-visiting insect-friendly urban flower border plant configuration， so as to provide a scientific basis for the protection and utilization of urban biodiversity.

Key words： biodiversity; spatio-temporal scale; urban flower border; plant landscape; flower-visiting insects

0 引 言

陸地上約85%的開花植物的繁殖依靠昆蟲傳粉［1］；訪花昆蟲主要以植物的花粉、花蜜為食，與開花植物形成了互惠互生的關系。隨著城市化進程的加快，城市綠地作為城市中具備自然特性和再生機制的實體空間，具有維護城市生態系統生物多樣性的作用［2］。城市綠地可以作為訪花昆蟲的重要食物來源地、避難所和棲息地［3］；城市綠地的斑塊面積和植物物種豐富度是影響蜂類、蝶類等訪花昆蟲多樣性的主要因素［4］，城市綠地中蜂蝶類昆蟲物種多樣性與植物多樣性呈正相關［5］。相關研究除了探討某單一物種與城市綠地之間的關系外，還包括探討綠地植物與訪花昆蟲多樣性的綜合性研究［6］，如不同季節昆蟲群落特征［7-8］，不同植物群落組成對蜂類物種豐富度的影響差異性［9-10］，以及不同景觀類型對蜂類覓食模式的影響機制［11］等。對不同透水面密度下綠地植物群落的調查發現，不同情境下城市綠地植物群落的物種多樣性差異明顯［12-15］，這種差異性對訪花昆蟲的影響顯著［16］。因此，城市綠地空間異質性影響著訪花昆蟲的多樣性。

花境作為城市綠地造景的重要手法之一，以宿球根花卉、觀賞草和花灌木為材料表現其形態、色彩、高度、質地和季相變化之美的園林植物應用形式，在城市綠化美化、生境創造和生境再生等方面起到關鍵作用［17］。本文以杭州城市花境為例，從物種組成、空間、時間等多個角度對城市花境植物與訪花昆蟲的相關性進行分析，參照當地的生境條件和開花物候，合理配置植物，對于植物群落穩定性和訪花昆蟲多樣性均具有積極作用，可維護城市的生態平衡，改善城市人居環境。

1 研究方法

1.1 研究區域

杭州市是19個國家生態園林城市之一，十分重視城市園林綠化建設和生態型植物景觀營造。同時，作為國內最早引入花境的城市之一，杭州市對于花境的應用和推廣處于國內領先地位［18］。本文通過在杭州市西湖區、上城區和錢塘區3個主城區研究區域內的實地調查，選擇其中9處樣地內的38個樣方，每個樣方選取面積5 m2左右的典型花境作為研究對象。

1.2 遙感解譯

研究以2021年9月27日Landsat 8 OLI_TIRS衛星遙感影像為基礎數據，2021年Google衛星影像為輔助數據，按照30 m的空間分辨率將獲得的原始影像數據導入Arc GIS 10.8軟件，對研究區域內土地覆蓋情況進行解譯處理和分析。在此基礎上合并耕地、林地、草地等相似土地利用分類，將研究區域劃分為綠地、水體、不透水面和裸地；對城市不透水面面積比例進行核密度分析，將其分為低密度、較低密度、中密度、較高密度、高密度5個等級。根據城市花境所處位置，將其分為高不透水密度花境、中不透水密度花境和低不透水密度花境3類調查樣地，樣地的空間分布如圖1所示。

1.3 實地調查

花境植物調查：在2021年10月至2022年5月的秋、春、夏三季，對樣地中花境植物進行樣方調查，設置5 m×5 m樣方，記錄其中植物的物種、物種數量、物種面積等信息。

訪花昆蟲調查：在2021年10月至2022年5月的秋、春、夏三季，選擇晴朗且風速較小的天氣，于每天9：00—19：00進行觀測，每個樣方調查期為2 d。每個樣方觀察時間為5 min，每隔2 h重復觀察1次，記錄訪花昆蟲的類型、訪花頻次、被訪問植物等信息。

1.4 統計分析

使用Microsoft Excel對數據進行整理，并計算樣方物種Margalef豐富度指數（以下簡稱豐富度指數）和Shannon-Wiener多樣性指數（以下簡稱“多樣性指數”）［2］。

Margalef豐富度指數d，可用式（1）計算：

d=（s-1）/lnN（1）

其中：S為花境中植物物種總數；N為花境植物物種數目。

Shannon-Wiener多樣性指數H，可用式（2）計算：

H=-PilnPi（2）

其中：Pi為第i種物種所占的比例。

運用SPSS 26軟件進行植物與訪花昆蟲的相關性分析，利用冗余分析（Redundancy analysis， RDA）方法分析樣方花境不透水面積密度對植物與訪花昆蟲的影響。在Origin 2022軟件中運用線性回歸分析方法將重要植物因子與訪花昆蟲相關指數進行擬合。

2 結果與分析

2.1 杭州城市花境植物與訪花昆蟲物種組成調查

統計杭州城市花境植物調查與訪花昆蟲調查數據，將花境植物物種進行科屬種分類，將訪花昆蟲進行大類劃分，并分析兩者之間的相關性，得到杭州城市花境植物的物種組成與構成特點，以及訪花昆蟲的組成與行為特點。

2.1.1 花境植物物種組成及其特點

本文共調查記錄了杭州城市花境植物63科115屬132種，可分為草本、灌木、蕨類三大類。a）草本91種，占所有花境植物物種的68.94%，隸屬40科、80屬，其中：菊科植物數量最多，占所有花境植物物種的20.84%；其次為唇形科，占9.89%；第三位為石竹科和百合科，均占5.43%。b）灌木物種數量少于草本，有39種，隸屬26科，34屬，占29.55%，其中：柏科植物數量最多，占10.16%；其次為山茶科和薔薇科，均占7.69%；其他優勢科還包括唇形科、豆科、錦葵科、木犀科、衛矛科。c）蕨類植物物種數量最少，僅為2種，占1.52%。

從本次調查植物的科屬種分布情況可以看出：a）菊科和唇形科植物應用最多，分別占所有花境植物科數的15.16%、8.33%；其次為石竹科和百合科，均占3.78%。b）鼠尾草屬植物數量最多，有6種，占所有花境植物屬數的4.55%；其次是石竹屬，有5種，占3.79%。c）植物應用優勢種中繡球（Hydrangea macrophylla）應用數量最多，占所有花境植物個體總數的4.04%；其次為黃金菊（Euryops pectinatus）和山桃草（Gaura lindheimeri），兩者占均為2.53%；還包括馬纓丹（Lantana camara）、三色堇（Viola tricolor）、銀葉菊（Jacobaea maritima）、天竺葵（Pelargonium hortorum）、五星花（Pentas lanceolata）、紅花礬根（Heuchera sanguinea）等植物物種。

2.1.2 花境訪花昆蟲組成及其特點

本文將訪花昆蟲分為蠅類、蜂類、蝶類、蛾類和其他 “其他”表示蠅類、蜂類、蝶類、蛾類之外較少出現的昆蟲種類，包括黃薊馬、七星瓢蟲、大草蛉等物種。共5類。通過昆蟲訪花行為調查發現，蜂類的訪花頻次最高，蠅類的訪花頻次次之，蝶類訪花頻次位列第三，蛾類和其他訪花頻次最少。在昆蟲訪花頻次較高的優勢種植物中，蠅類常訪問的花境植物有藍霸鼠尾草（Salvia 'Mystic Spires Blue'）、白晶菊（Mauranthemum paludosum）、黃金菊等；蜂類常訪問的花境植物有闊葉半枝蓮（Portulaca oleracea var. granatus）、細葉萼距花（Cuphea hyssopifolia）、多葉羽扇豆（Lupinus polyphyllus）等；蝶類常訪問的花境植物有黃金菊、藍花草（Ruellia simplex）、馬纓丹等；蛾類常訪問的花境植物有藍霸鼠尾草、黃金菊、柳葉白菀（Aster ericoides）等。

不同的花境植物的訪問者和訪問頻次有所差? 異。對比分析9種優勢種植物物種的單位面積訪花頻次發現：藍霸鼠尾草、穗花婆婆納（Pseudolysimachion spicatum）和細葉萼距花的訪花頻次明顯高于其他6種植物。它們的花色均為鮮艷的藍紫色，對訪花昆蟲具有較強的吸引力，其中：藍霸鼠尾草、穗花婆婆納對4類訪花昆蟲均具有較強的訪問吸引力。此外，五星花也能吸引4類訪花昆蟲，而其余植物僅能吸引2～3類訪花昆蟲。

2.2 花境植物物種組成指標與訪花昆蟲行為指標相關性

對38個樣方中花境植物物種數、草本植物種數、開花植物種數、開花植物面積、開花植物覆蓋度和開花鄉土植物面積等6個植物物種組成指標與訪花昆蟲多樣性、訪花頻次、單位面積訪花頻次等3個訪花行為指標進行雙變量回歸分析，進一步分析花境植物對訪花昆蟲與訪花行為的影響?；ň持参锝M成指標與訪花昆蟲行為指標的Pearson相關系數見表1。從表1可以看出：訪花昆蟲多樣性與開花植物覆蓋度存在顯著相關性；單位面積訪花頻次與開花植物的面積存在顯著相關性；而物種數、草本植物種數、開花植物種數和開花鄉土植物面積與訪花昆蟲行為指標的相關性不顯著。

通過Origin 2022軟件對38個樣方進行線性回歸分析，結果如圖2所示。從圖2中可以看出，部分植物組成指標與訪花昆蟲訪花行為指標表現出較強的相關性，表明花境植物組成影響訪花昆蟲訪花種類和頻次，但不同指標之間存在一定的差異性。訪花昆蟲的訪問頻次、多樣性與開花植物的覆蓋度、面積呈顯著正相關，開花植物占據的面積越大，越有利于吸引訪花者，訪花昆蟲的多樣性越高。通過研究不同的花境植物物種對訪花昆蟲物種組成與訪花行為的相關性，可有效指導昆蟲友好型城市花境的植物物種選擇。

2.3 不同空間中杭州城市花境植物與訪花昆蟲相關性分析

以不透水面密度變化為變量，討論不同空間情景下花境植物物種組成、植物多樣性、開花植物物種數及多樣性對昆蟲訪花行為的影響，特別是環境因素指標與昆蟲訪花行為的關聯性。

2.3.1 不同不透水面密度花境植物組成及其特點

不同不透水面密度花境植物組成情況見表2。由表2可知，各不透水面密度下花境的科數、屬數、種數存在一定差異。3類不透水面密度花境中，低不透水面密度花境草本豐富度指數最高，開花豐富度指數較高，開花植物物種數占花境植物總物種數的74.6%，其中繡球的應用頻次最高，總計5次；中不透水面密度花境草本植物物種數最多，開花豐富度指數最高，但與低不透水面密度花境接近，開花植物物種數占花境植物總物種數的77.3%，其中繡球??? 的應用頻次最高，總計9次；高不透水面密度花境植物物種數最少，草本豐富度指數、開花豐富度指數均為最低，其開花植物物種數占花境植物總物種數的55.8%，其中三色堇應用頻次最高，總計5次。

2.3.2 不同不透水面密度花境植物多樣性分析

各不透水面密度類型的花境植物群落的差異可由物種多樣性指數來反映，該指標能較好地衡量群落結構的復雜性，不同不透水面密度花境植物的多樣性指數如圖3所示。由圖3可以看出：中不透水面密度花境的植物物種數最多，低不透水面密度次之，高不透水面密度最少；中、低不透水面密度花境物種的多樣性指數相差不大，均高于高不透水面密度。草本多樣性指數和開花植物的多樣性指數大小順序均為低不透水面密度花境、中不透水面密度花境、高不透水面密度花境。綜上表明，低不透水面密度花境植物應用豐富，組成復雜；而中、高不透水面密度花境植物雖然植物種數較多，但其組成較為簡單。

2.3.3 不同不透水面密度花境訪花昆蟲組成及其特點

不同不透水面密度花境中不同類別訪花昆蟲占比具有明顯差異，蛾類和其他類訪花昆蟲在所有不透水面密度的花境中均占比最少。其中高不透水面密度花境中蜂類訪花昆蟲占比最多，且顯著高于其他類訪花昆蟲，蝶類次之，蠅類占據第三。中不透水面密度花境中蠅類和蜂類占比相近，分別位列第一和第二，蝶類第三。低不透水面密度花境與前兩種大不相同，其蝶類占比最多，其次是蠅類，蜂類訪花昆蟲占比位列第三，且蛾類訪花昆蟲訪花次數明顯高于高不透水面密度和中不透水面密度花境。從各類訪花昆蟲訪花頻次來看，蠅類訪花昆蟲偏好中不透水面密度花境，蜂類訪花昆蟲偏好高不透水面密度花境和中不透水面密度花境，蝶類和蛾類在低不透水面密度花境出現較高的訪花頻次。

2.3.4 不同不透水面密度花境中開花植物物種數對訪花昆蟲訪花頻次的影響

不同不透水面密度花境中開花植物物種數與訪花昆蟲訪花頻次的關系如圖4所示。由圖4可知：低不透水面密度花境開花植物物種數最多，其訪花昆蟲訪花頻次也最高；中不透水面密度花境開花植物物種數量次之，其訪花昆蟲訪花頻次也較高；高不透水面密度花境開花植物物種最少，其訪花昆蟲訪花頻次最少，且與中不透水面密度和低不透水面密度花境有明顯的差異。中不透水面密度花境和低不透水面密度花境生境環境優良，植物群落結構穩定，干擾適度，為訪花昆蟲提供了豐富的棲息地和充足的水源，訪花頻次高。

2.3.5 不同不透水面密度花境中植物多樣性對訪花昆蟲行為的影響

空間情景變化是影響訪花昆蟲的主要因素，隨著研究花境樣地所在區域不透水面的增加，生物棲息地逐漸破碎化，對城市中昆蟲等生物產生較大影響。訪花昆蟲結構指標與解釋變量的RDA圖如圖5所示，結果顯示不透水面比例與花境植物與訪花昆蟲相關指標呈現負相關。隨著城市不透水面積的不斷增大，花境植物物種數、草本種數、開花植物種數、訪花昆蟲的種類和訪花頻次逐漸減少，城市不透水面積對訪花頻次影響最大。

2.4 不同時間內杭州城市花境植物與訪花昆蟲相關性分析

無論是花境植物還是訪花昆蟲，均遵循各自的生命節律活動。通過不同季節、不同時段的調查，可了解不同時間內花境植物與訪花昆蟲的相關性。

2.4.1 不同季節花境植物對訪花昆蟲行為的影響

春、夏、秋三個季節中的花境植物和訪花昆蟲對比分析如圖6和圖7所示。根據圖6可知，夏季花境物種數、草本植物多樣性指數和開花植物多樣性最高，訪花昆蟲多樣性最高。根據圖7可知，秋季花境草本和開花植物物種數量及多樣性低，但其昆蟲訪花頻次高，這可能與秋季自然生境開花植物減少有關。

此外，蠅類為春季花境的最高訪問頻次昆蟲，蜂類在夏季、秋季花境中占優勢。對不同季節同一樣地4個樣方的訪花昆蟲種類對比分析發現，植物物種種類對花境中訪花昆蟲的組成影響大于氣候因子。

2.4.2 不同時間段花境植物對訪花昆蟲行為的影響

不同種類訪花昆蟲的日活動變化如圖8所示，各時段不同訪花昆蟲的訪花頻次大小順序為蜂類、蠅類、蝶類、蛾類、其他。圖8表明：蠅類、蝶類和蛾類訪花昆蟲在9：00—19：00時間段活動呈現雙蜂型：11：00—13：00出現第一個高峰，在15：00—17：00出現第二個高峰。13：00—15：00是全天中溫度最高的時間段，昆蟲活動減少，訪花頻次略有下降。此外花境中不同植物產生花粉和花蜜的時間有所差異，也會影響訪花昆蟲對其訪問的時間。

3 結 語

本文基于杭州城市花境植物組成和訪花昆蟲情況的調查，通過對比不同時空情境來解釋花境植物組成對訪花昆蟲種類與數量的影響，對營建訪花昆蟲友好型的城市花境植物配置提出可行性措施，并為城市生物多樣性的營造提供了科學依據。

研究發現，訪花昆蟲多樣性與開花植物覆蓋度，以及單位面積訪花頻次與開花植物的面積存在顯著性相關性；而物種數、草本植物種數、開花植物種數等和開花鄉土植物面積對訪花昆蟲種類的影響較小。在空間上，低不透水面密度區域花境的訪花昆蟲訪花頻次與訪花昆蟲多樣性最高，表明城市區域內不透水面密度是影響花境中植物物種結構和訪花昆蟲的重要因素。在時間上，首先，對三個季節中花境植物和訪花昆蟲的對比分析發現，夏季花境物種數、草本植物多樣性和開花植物多樣性最高，訪花昆蟲多樣性最高，這均與動植物物候周期相關；其次，對同一樣地不同季節的調查結果發現，植物物種組成差異對訪花昆蟲組成和訪花頻次影響程度大于季節因素；最后，對一日內不同時間段的昆蟲訪花頻次的比較分析發現，不同訪花昆蟲的訪花頻次大小依次為蜂類、蠅類、蝶類、蛾類、其他。

基于上述在不同空間和時間情境下杭州城市花境植物與訪花昆蟲的相關性研究，為提高昆蟲友好型花境植物景觀的營建與城市綠地生態系統效益，提出以下3方面的建議：

a）提高植物物種多樣性。開花植物覆蓋度、開花植物面積會影響訪花昆蟲的多樣性與訪花頻次，在花境植物配置時應注意提高植物多樣性指數與豐富度指數，通過增加植物種類來增加每個時期的開花植物數量與面積，特別是增加能提供蜜源的植物物種，從而營造既能為訪花昆蟲提供食物資源又具有較高觀賞性的花境植物景觀。

b）科學配置灌草本植物。綜合訪花昆蟲對不同植物物種的選擇偏好與不同時空情景的動態變化，增加路緣花境及林緣花境的運用；同時合理配置鄉土植物和外來植物，從而營建對本土訪花昆蟲友好的花境植物景觀。

c）構建生態網絡空間。在綠地建設空間有限的情況下，提高現有綠地生態系統的服務價值，增加城市綠地的附加功能，是未來高密度城市應對全球氣候變化的必然選擇。根據不同昆蟲的生活習性差異，構建屋頂花園、垂直綠化、海綿濕地等多種立體生態網絡，增加昆蟲潛在生境，從而提高城市綠地景觀效能和生物多樣性。

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