赤霉素對不同品種觀賞向日葵開花特性及形態特征的影響

李曉莎 陳濤 任昂彥 楊華 戚永奎 劉興華 賀江

摘要：為探討不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵開花特性及形態特征的影響，采用裂區設計，主區選用鹽葵3號（YK3）和鹽葵5號（YK5）2個品種，副區設置50 mg/L（C1）、150 mg/L（C2）、300 mg/L（C3）等4個赤霉素濃度處理，以清水為對照（0 mg/L），共計8個處理，分析比較不同處理對觀賞向日葵開花特性、形態特征和干物質量的影響。結果表明，赤霉素處理可使觀賞向日葵初花期提前2～5 d，但整株持花期會縮短，整體表現為持花期與赤霉素濃度呈負相關。噴施赤霉素使舌狀花長度變長，相同條件下，YK3、YK5在赤霉素處理下花瓣長度較CK分別增加15.98%～30.69%、5.51%～18.88%，但花徑變小，花瓣寬度變窄，YK3、YK5花瓣寬度分別比CK顯著減少10.83%～28.13%、18.33%～43.75%，花瓣寬度與赤霉素濃度呈負相關。噴施赤霉素使向日葵株高、分枝長度及地上部干質量顯著增加。相同條件下，YK3、YK5在赤霉素處理下株高顯著較CK增加18.92%～48.12%、23.53%～37.25%，分枝長度分別較CK增加19.05%～187.18%、19.52%～122.73%，赤霉素處理的YK3和YK5均無種子形成。綜上，2個品種對赤霉素響應程度不同，YK5持花期、花徑和各部位干質量受赤霉素的影響大于YK3。

關鍵詞：赤霉素；觀賞向日葵；初花期；持花期；開花特性；形態特征

中圖分類號：S311；S565.501? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0184-09

向日葵（Helianthus annus L.）為菊科短日照植物，按用途分為食葵、油葵和觀賞向日葵等類型。觀賞向日葵色彩艷麗、種類豐富，可廣泛應用于景觀打造、庭院美化、切花、盆花等領域［1-2］，作為休閑觀光農業發展的重要載體，有助于推動農業供給側改革和鄉村振興［3-5］，越來越受到政府和城鄉居民的喜愛［6-8］。此外，向日葵還具有很強的耐鹽堿能力，具有生物排鹽、改良鹽堿地的巨大作用，被譽為開墾鹽堿地的“先鋒作物”［9-11］。隨著鄉村振興戰略的持續推進和休閑觀光農業的迅猛發展，市場對觀賞向日葵的需求與日俱增，觀賞向日葵的相關研究越來越重要［12-13］。但由于觀賞向日葵在我國種植時間相對較短，基礎研究較薄弱，且主要集中在品種選育上，關于栽培管理手段、植物生長調節劑等對其開花特性和形態特征的相關研究較少。開花特性及形態特征是觀賞植物的重要價值體現，溫光調控、園藝栽培措施以及植物生長調節劑的應用等均會對其產生影響。赤霉素作為常見的植物生長調節劑，已有多項研究結果表明其可促進茉莉、象草、菊花、金魚草等植物莖葉伸長生長［14-15］，還可增加切花月季花莖長度、花莖粗、最大花徑，促進紫羅蘭、秋菊、紫鳶等花芽分化［16-18］，打破杜鵑、櫻花、高粱等植物休眠［19-21］，促進鳳梨、牡丹、芍藥等花卉提前開花［22-26］，加快雜交粳稻生育進程等［27］，同時還會抑制諸如蘋果和茉莉等植物開花［28-29］。而關于赤霉素對觀賞向日葵開花特性、形態特征及生長發育的影響鮮見報道。因此，本研究通過設置不同赤霉素濃度處理，探究其對觀賞向日葵鹽葵3號（YK3）和鹽葵5號（YK5）開花特性及形態特征的影響，以期掌握基于赤霉素應用的觀賞向日葵生長調控技術，進而為觀賞向日葵更科學合理的栽培生產提供理論依據和技術指導。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本試驗在江蘇沿海地區農業科學研究所南洋試驗場（33.389 1°N，120.161 4°E）進行。該地區屬亞熱帶季風氣候，四季分明，年均日照時數為2 311.2 h，年平均氣溫為15.4? ℃，年均降水量為900～1 066 mm，試驗地為壤土，土壤肥力中等，適合向日葵生長。向日葵在田間生長期間的日平均氣溫和日降水量見圖1。

1.2 試驗材料

本試驗選用鹽葵3號和鹽葵5號2個觀賞向日葵品種，分別記為YK3、YK5，兩者均為江蘇沿海地區農業科學研究所自主選育的新品種，分別為黃色舌狀花黃色管狀花和白色舌狀花黃色管狀花，均為有花粉可育品種，外部形態特征如株高、株型、葉色、生育期、花形等性狀表現穩定，綜合性狀良好（圖2）。供試赤霉素為GA3，美商華侖物科學公司生產，有效成分20%，從江蘇省鹽城市市場購買。

1.3 試驗設計

試驗采用裂區設計，主區為鹽葵3號和鹽葵5號2個品種，副區以噴施清水為對照（CK），設置50 mg/L（C1）、150 mg/L（C2）、300 mg/L（C3）等3個赤霉素濃度，共計8個處理，每個處理設置3次重復，每個小區面積為18.75 m2（2.5 m×7.5 m）。在向日葵現蕾期進行噴施處理，噴施1次/d，連續處理1周。

1.4 田間管理

試驗進行1年2熟觀賞向日葵種植［6］，即春播和秋播。春播于2022年3月5日在溫室大棚中采用直播的方式進行，采用草炭 ∶珍珠巖 ∶蛭石=2 ∶1 ∶1 的基質和72孔的穴盤，穴播深度約 1.5 cm，播種呈為1～2粒/穴，4月1日移栽至大田，行距80 cm，株距40 cm，于2022年7月8日收獲。秋播于2022年8月10日在大棚穴盤中采用直播的方式進行，8月25日移栽，11月21日收獲。各處理與一般大田統一管理。

1.5 樣品采集與分析

1.5.1 開花性狀調查 在試驗處理前，每個小區選擇12株長勢良好、能代表該小區平均長勢的植株，掛牌標記，從舌狀花即將開放前每天下午調查掛牌植株的開花情況，記錄主盤、倒1分枝和倒3分枝的初花期、凋亡期以及整株的凋亡期，以舌狀花枯萎脫落失去觀賞價值作為花盤的凋亡期，觀察不同處理花瓣形態特征并拍照，直到植株所有花盤全部凋亡為止。根據調查結果，統計主盤、倒1分枝和倒3分枝的花盤開花時間、整株的開花時間等。

1.5.2 形態特征及數據采集 于盛花期對不同處理花朵、植株等進行拍照，用直尺測量主盤、倒1花盤和倒3花盤的花徑，主盤單個花瓣的長度和寬度，長度以花瓣中軸的長度為準，寬度以花瓣最寬的位置測量為準，并記錄主盤的花瓣數量；于成熟期采集掛牌植株的全株樣品，測量主莖、倒1分枝和倒3分枝的長度、莖粗等形態指標；將植株葉片、主莖、分枝、花盤、籽粒等分別分裝烘干，稱量各部位干質量。

1.6 數據處理

試驗數據采用Excel進行處理和作圖，采用SPSS進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵開花特性的影響

2.1.1 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵開花期的影響 YK3和YK5是多分枝觀賞向日葵，開花順序總體表現為先主盤，然后分枝上花盤按倒1、倒2、倒3的順序從上到下依次開放，其主盤開花期即為向日葵的初花期［30］。試驗結果（表1）表明，春播YK3后一般84～89 d為初花期，YK5一般84～87 d為初花期；秋播YK3后一般54～57 d為初花期，YK5一般52～55 d為初花期，YK3主盤初花期在2季播種中較YK5晚0～2 d。赤霉素處理在春播和秋播2季種植中均可促進YK3和YK5提前開花。相同條件下，在赤霉素處理下YK3主盤初花期比CK提前3～5 d，YK5比CK提前2～3 d，YK3倒1分枝初花期比CK提前3～6 d，YK5比CK提前2～4 d，YK3倒3分枝初花期比CK提前3～5 d，YK5比CK提前2～5 d，YK3初花期受赤霉素影響略大于YK5。2個品種初花期在C2和C3處理下表現基本一致，相同條件下C1處理比C2和C3處理初花期晚0～2 d，表明赤霉素濃度在150～300 mg/L時能更好地促進觀賞向日葵提早開花。相同處理條件下，YK5品種的初花期在2季栽培中均較YK3品種早。春播YK5主盤、倒1分枝和倒3分枝初花期較YK3分別提前0～2、4～6、5～7 d，秋播YK5主盤、倒1分枝和倒3分枝初花期較YK3分別提前 1～2、0～4、0～3 d。

2.1.2 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵持花期的影響 赤霉素噴施對觀賞向日葵持花期有顯著影響，持花期因播期、品種和赤霉素濃度不同而存在差異（圖3）。在赤霉素處理下，除春播YK3的主盤、倒1分枝和倒3分枝單朵持花期較CK延長外，其余處理均表現為持花期較CK顯著縮短，相同條件下，不同赤霉素濃度處理間整體表現差異不顯著。YK3在春播和秋播條件下，整株持花期隨赤霉素濃度升高呈現縮短趨勢；YK5在春播和秋播條件下，赤霉素處理均顯著縮短了其主盤、倒1分枝、倒3分枝及整株持花期，春播分別縮短0.8～1.4、1.6～2.2、0.8～1.9、5.8～6.0 d，秋播分別縮短1.4～2.5、0.6～1.9、0.8～2.3、2.0～4.0 d，不同濃度赤霉素處理間差異不顯著?？梢?，赤霉素會縮短觀賞向日葵持花期。

由圖3可知，2個品種秋播持花期顯著高于春播持花期，YK3秋播整株持花期在不同處理下較春播長0.3～2.7 d，YK5秋播整株持花期在不同處理下較春播長4.5～8.4 d，說明YK5整株持花期受播期影響較大。相同處理條件下，YK3整株持花期顯著高于YK5，在CK、C1、C2、C3處理下，YK3春播整株持花期較YK5分別長5.8、12.7、10.4、9.3 d，秋播較YK5分別長4.0、5.5、3.9、4.9 d，整體表現為赤霉素濃度越高，YK3整株持花期比YK5越長，可能是由于YK5整株持花期受赤霉素影響較YK3大，與其品種、花盤直徑、分枝數等有關。

2.2 不同赤霉素濃度處理對觀賞向日葵形態特征的影響

2.2.1 不同濃度赤霉素處理的觀賞向日葵開花形態特征 由圖4可知，A和E分別為鹽葵3號和鹽葵5號對照，即清水處理，B～D和E～H依次展示的是噴施低濃度至高濃度赤霉素的YK3和YK5開花形態特征?？梢?，噴施赤霉素使YK3和YK5花瓣形狀較CK均有不同程度的變化。YK3和YK5對照的舌狀花呈橢圓，向四周開展，花粉較多，C1、C2、C3舌狀花較CK變得更加細長，柱頭伸長外露，C1處理花粉量較CK明顯減少，C2和C3處理花粉消失。YK3和YK5在C1、C2、C3處理下舌狀花均有向花盤中間聚攏呈收縮狀的趨勢，且赤霉素濃度越高，舌狀花向花盤中間聚攏越明顯，相同赤霉素處理下，YK5較YK3舌狀花收縮更明顯，表現為YK5花瓣形態受赤霉素影響較YK3大。

2.2.2 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵花朵形態指標的影響 花徑是指花朵花冠的最大直徑。由表2可知，赤霉素噴施整體上可以顯著降低向日葵的主盤、倒1花盤和倒3花盤花徑 C1、C2、C3處

理間差異不顯著。YK3在春播條件下，C1、C2、C3處理主盤花徑較CK減小4.23%～15.49%，YK5較CK顯著減少29.26%～36.89%；YK3在秋播條件下，C1、C2、C3處理主盤花徑較CK顯著減小18.30%～24.74%，YK5較CK顯著減小29.26%～34.16%，品種間表現為YK5主盤花徑受赤霉素影響更大。YK5主盤、倒1花盤和倒3花盤花徑大于YK3，春播主盤花徑顯著大于秋播。赤霉素噴施能明顯增加向日葵的花瓣長，YK3在春播條件下，C1、C2、C3處理花瓣長較CK顯著增加15.98%～26.78%，YK5較CK增加5.51%～11.51%，秋播條件下，YK3較CK顯著增加29.01%～30.69%，YK5較CK增加13.46%～18.88%，C1、C2、C3處理間差異不顯著，品種間表現為YK3花瓣長受赤霉素影響更大。相同條件下，春播花瓣長略大于秋播花瓣長。赤霉素噴施可顯著降低向日葵的花瓣寬，YK3在春播條件下，C1、C2、C3處理花瓣寬較CK減小10.83%～19.11%，YK5較CK顯著減小26.88%～28.13%，秋播條件下，YK3較CK顯著減小29.38%～43.75%；YK5較CK顯著減小18.33%～29.72%，花瓣寬與赤霉素濃度呈負相關。相同條件下，YK3花瓣寬明顯大于YK5，春播花瓣寬略大于秋播。赤霉素對YK3和YK5的莖粗和花瓣數量影響不顯著，相同處理條件下，YK5花瓣數顯著多于YK3。上述赤霉素噴施會減小向日葵的主盤、倒1花盤和倒3花盤花徑、花瓣寬，增加向日葵的花瓣長，與圖4直觀所示形態特征一致。

2.2.3 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵株高及分枝長度的影響 觀賞向日葵株高是指從其根頸部到主盤頂部的高度。由圖5可知，噴施赤霉素處理的YK3和YK5的株高、倒1分枝和倒3分枝長度均顯著大于CK，且株高、倒1分枝和倒3分枝長度整體趨勢分別與赤霉素濃度呈正相關，在相同條件下，除秋播YK3的C3處理株高、倒1分枝和倒3分枝長度顯著高于C1處理及其C3處理的倒1分枝長度顯著大于C2處理外，其他各赤霉素處理間差異不顯著。在春播條件下，YK3株高在C1、C2、C3處理下較CK顯著增加18.92%～24.77%，YK5較CK顯著增加24.79%～34.45%，YK3倒1分枝長度較CK顯著增加37.90%～45.97%，YK5較CK顯著增加60.00%～119.17%，YK3倒3分枝長度較CK顯著增加42.75%～53.26%，YK5較CK顯著增加55.17%～85.06%，YK5株高、倒1分枝和倒3分枝長度受赤霉素影響較YK3更大；秋播條件下，YK3株高在C2和C3處理下顯著高于C1，倒1分枝和倒3分枝在C3處理下顯著高于C1，YK5不同赤霉素處理間株高、倒1分枝和倒3分枝差異不顯著，后續研究中可適當擴大赤霉素的濃度范圍。

綜上，噴施赤霉素可以增加YK3和YK5的株高和分枝長度，有顯著促進向日葵生長和分枝長度的作用。由于8月極端高溫干旱天氣，2個品種株高、倒1分枝和倒3分枝長度均表現為秋播顯著低于春播，這與陳濤等的研究結果［30］一致，說明觀賞向日葵在春季播種更有利于其生物量生長。

2.3 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵干物質量的影響

由表3可知，噴施赤霉素處理的YK3和YK5葉片、主莖和分枝等部位干質量均顯著高于CK，這與圖5所示的赤霉素噴施可增加其株高和分枝長度等有關，C1、C2、C3在同條件下處理間差異不甚相同。在相同赤霉素濃度下，春播YK3和YK5葉片干質量分別比CK大1.13%～39.99%、6.02%～47.06%，秋播分別比CK大35.56%～47.78%、8.45%～35.84%；春播YK3和YK5主莖干質量分別比CK大3.92%～21.26%、29.64～82.53%，秋播分別比CK大51.01%～180.67%、39.37%～85.37%；春播YK3和YK5分枝干質量分別比CK大24.36%～45.84%、71.79%～172.33%，秋播分別比CK大43.59%～57.85%、47.89%～89.91%。CK條件下，YK3的葉片、主莖、分枝干質量均高于YK5，經赤霉素處理后，YK5的主莖、分枝、總盤干質量增幅高于YK3，整體表現為YK5干質量受赤霉素影響更大；噴施赤霉素處理的YK3和YK5總盤、主盤和總籽粒干質量等均顯著低于CK，由表3總粒質量一列可知，經赤霉素噴施的YK3和YK5均無種子形成，表現為不育，可能是由于赤霉素使雌蕊柱頭伸長，授粉不良所致；從總盤干質量中去除籽粒質量后，赤霉素噴施處理的總盤質量顯著高于CK，可能是由于赤霉素噴施處理花盤中沒有籽粒競爭營養，花盤生物量得到更好的生長，各赤霉素處理間差異不顯著。2個品種春播各部位干質量及粒質量均顯著高于秋播，這與圖5中春播株高和分枝長度均比秋播高的結果一致。

3 結論與討論

3.1 討論與啟示

綜上，赤霉素處理會對觀賞向日葵的初花期、持花期、開花特性、花徑、株高、分枝長度及育性等產生不同程度的影響。（1）促進觀賞向日葵提早開花。經赤霉素處理的YK3和YK5初花期可提前2～5 d，這與胡軍榮等研究的“赤霉素可促進梅花、牡丹、芍藥、杜鵑、鳳梨等幾種花卉提早開花”結果［22-26］一致，但與楊小鳳等關于赤霉素抑制蘋果開花［28］和黃金鳳關于赤霉素抑制茉莉開花［29］的結果相反，可能與赤霉素施用量或不同植物對赤霉素響應機制不同等因素有關，后期可結合赤霉素抑制劑研究觀賞向日葵促延后開花技術，如烯效唑、脫落酸等［31-33］。赤霉素處理的YK3和YK5整株持花期均比對照短，整體表現為持花期與赤霉素濃度呈負相關，YK3整株持花期受赤霉素影響較YK5小。（2）增加舌狀花花瓣長度，提高觀賞向日葵的觀賞性，雌蕊柱頭伸長外露，花粉消失，這與楊保漢等研究的“赤霉素可調控水稻和棉花柱頭外露率”結果［34-35］一致，可利用該結果快速生產無花粉向日葵鮮切花，豐富觀賞向日葵的觀賞性和利用價值，同時減小花徑和花瓣寬度，后續研究可通過降低赤霉素使用次數或結合其他生長調節劑平衡赤霉素對觀賞向日葵花瓣形態的不利影響［36］。（3）促進觀賞向日葵株高及分枝伸長。這與王玥等研究發現的“赤霉素可促進后茬向日葵株高提高”結果［37］、吳國平等研究發現的“赤霉素可增加球莖甘藍株高和蕎麥株高”的結果［38-39］一致，符合市場鮮切花對較長花枝的需求，但株高和枝條大幅度生長會減弱枝條韌性，提高倒伏率，影響枝條直立性，還應多次試驗，選擇既能延長枝條長度又可增加其直立性的方案，如利用多效唑增強其抗倒伏性［32，40］。使柱頭伸長外露，形成不育株，根據市場對觀賞向日葵的需求，利用其不育株柱頭外露特性與其他優良品種進行雜交，定向培育新品種，滿足市場對觀賞向日葵開花特性、花朵形態、地上部生長量等的需求，這與楊保漢等研究的“將赤霉素應用于水稻、棉花等育種研究”思路［34-35］一致，利用不育株可促進觀賞向日葵的育種進程，并提高其育種質量，加快打破國外對觀賞向日葵品種的壟斷。

相同條件下，YK3初花期較YK5早1～2 d，YK3持花期長于YK5，春播觀賞向日葵株高、分枝長度及地上干物質質量均高于秋播，這與陳濤等研究的“YK3比YK5持花期長、春播株高和分枝長度高于秋播”結果［30］一致，說明春播更有利于觀賞向日葵生長（圖6）。

3.2 結論

綜上所述，本研究將YK3和YK5在春季和秋季播種，并用不同濃度赤霉素進行處理。結果顯示，赤霉素具有促進觀賞向日葵提早開花、增加舌狀花花瓣長度、延長主莖和分枝長度、促進雌蕊柱頭伸長外露、 減少花粉量、促使植株不育等作用，為觀賞向日葵花期調控和雜交育種研究工作奠定了一定的基礎，在生產上對調節觀賞向日葵花期和植株形態具有重要價值。但同時也導致其持花期縮短、花徑變小、舌狀花變細，持花期和花瓣寬度與赤霉素濃度呈負相關，后續可將赤霉素與溫度、光照、其他植物生長調節劑、栽培管理措施等結合起來共同研究［31，33，41-43］，完善影響觀賞向日葵開花特性和形態特征的技術手段。

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