高氮負荷森林生態系統對大氣氮沉降降低的響應研究進展

沈芳芳，王彬宇，姚必達，莫明敏，廖迎春，房煥英，鄒顯花，劉文飛，袁穎紅，樊后保

（1.南昌工程學院 江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室，江西 南昌 330099；2.南昌工程學院江西省鄱陽湖流域生態水利技術創新中心，江西 南昌 330099）

大氣氮沉降增加是全球范圍內氣候變化研究的熱點問題[1]。過去150 a，由化石燃料燃燒和氮肥使用等人為活動輸入的活性氮增加了10 倍以上，導致大氣氮沉降急劇增加[2-3]。研究表明：1860 年，全球人類每年所創造的活性氮(Nr)約15 Tg，到20 世紀90 年代初期增加到了156 Tg，中國已成為全球三大主要氮沉降地區之一[1]。近些年，氮沉降的未來趨勢可能因全球各地區經濟結構調整和氮減排相關法規和政策的不同而異[2-4]，高氮沉降區域可能會更加廣泛，包括南美洲、非洲以及亞洲的大部分地區[5]。1984—2016 年，全球無機氮沉降量增加了8%，從86.6 Tg·a-1增加到93.0 Tg·a-1，這一趨勢包括可變區域模式的平衡[4]，如東亞和巴西南部地區無機氮沉降的增加，歐洲及北美地區無機氮沉降的下降，以及1990—2015 年歐洲氮氧化物(NOx)和氨(NH3)總排放量分別下降了50%和30%[6]。1980—2018年中國總氮沉降量和干氮沉降量的時空動態變化表明：總氮沉降在2000 年達到峰值，2001—2005 年開始趨于穩定，到2016—2018 年下降了45%[7-9]，至2019 年NOx排放量降低了33%[10-11]，預計還會繼續下降[12]。這些變化引起了研究者對氮沉降生態效應的重新思考。

森林冠層表面積大，是氮沉降的重要匯，大氣氮捕獲效率高于其他土地利用類型[13]。SCHWEDE等[14]估算2010 年全球森林生物群落的總氮沉降量為19～23 Tg·a-1。大氣氮輸入的增加導致許多森林生態系統的氮循環被破壞，從封閉循環轉變為開放循環[15-17]。一般認為，高緯度的溫帶和寒帶地區是“氮限制”森林[18]，熱帶和亞熱帶具有開放式氮循環，為“富氮”森林，對氮沉降有較高的耐受性[19]。長期過量的氮輸入致使許多森林的氮遠超臨界負荷[20-21]，持續高氮沉降(40～60 kg·hm-2·a-1)造成“氮飽和”，致生態系統處于持續的高氮負荷狀態[22-23]，顯著改變了森林生態系統的結構和功能，影響碳-氮庫，導致土壤酸化和林木生長降低等，甚至促使森林由氮限制趨向磷限制[24-29]，這些都將威脅森林的可持續性。

在氮沉降降低背景下，科學評估大氣氮沉降及其生態效應具有重要的理論和實踐意義。早期關于氮沉降降低后森林的潛在恢復研究都是在歐洲和北美地區(寒帶森林和溫帶森林)開展的，包括NITREX(nitrogen saturation experiments)屋頂“清潔雨”(roof clean rain)試驗和森林施氮肥試驗[30-34]。鑒于此，本研究圍繞森林生態系統土壤(酸化和溶液化學)、結構(植被-微生物多樣性)與功能(生產力和碳吸存)對大氣氮沉降降低的現有研究成果及新進展進行綜述，試圖闡明高氮負荷森林生態系統對氮沉降降低的響應及可能恢復的趨勢，并提出未來研究方向，以期為森林生態系統對未來氮沉降進一步降低響應的生態效應提供參考與借鑒。

1 材料與方法

1.1 文獻搜索方法

利用Wiley、Elsevier、Springer、Google Scholar、中國知網、萬方數據和維普網等文獻檢索系統，選擇關鍵詞“氮沉降(nitrogen deposition)”“氮添加(nitrogen addition)”“施氮(nitrogen fertilization)”“氮輸入(nitrogen input)”“氮恢復(nitrogen recovery)”“氮遺留效應(nitrogen legacy)”鎖定術語“森林(forest)”“林木/樹木(tree)”“人工林(plantation)”，涵蓋“生物多樣性保護(biodiversity conservation)”“環境科學(environmental science)”“生態學(ecology)”“林業(forestry)”等研究領域。

以“氮沉降恢復(nitrogen deposition recovery)”搜索產生403 條記錄，“施氮恢復(nitrogen fertilizer recovery)”搜索產生312 條記錄，核對以上記錄并剔除重復的記錄，確定了325 條記錄。通過閱讀標題和摘要，刪除與氮水平升高恢復無關的研究，剩下42 條相關論文。進一步搜索關鍵詞“氮停止(nitrogen cessation)”“氮減少/氮降低(nitrogen reduction)”“氮終止(nitrogen termination)”“氮滯后(nitrogen hysteresis)”并結合“氮沉降(nitrogen deposition)”，確定了另外10 篇相關論文，共計52 篇相關論文。在對這52 篇論文進行閱讀的基礎上，剔除純粹基于建?；蛟囼炐匝芯康奈墨I，特別是試驗設計中氮添加的效應和恢復無法區分其他養分添加(如添加了氮磷鉀肥)效果的文獻，但其他養分添加量極低的除外；長期監測發現氮和硫都發生了變化或者進行了去除氮和硫的“清潔雨”試驗除外；如多因素試驗(如氮沉降+降水、氮沉降+干旱、氮沉降+增溫等)，則只選擇單一施氮/氮沉降試驗研究論文。通過這些條件篩選，最終獲得22 篇相關研究論文。

1.2 研究氮沉降恢復的方法

通過22 篇研究論文對氮沉降恢復的方法進行歸類。目前研究氮沉降降低生態系統恢復潛力的方法主要有4 種：停止施氮、大氣環境氮沉降監測、屋頂“清潔雨”和“移植(reciprocal transplant)”[35-36]。停止施氮是在氮添加停止后繼續監測最常用的方法[37-38]。在22 篇獨立研究論文中有10 篇使用這類方法。在這類研究中，不同陸地生物群落(熱帶、溫帶和寒帶森林)在施氮時間、恢復時間、施氮量、施氮類型和試驗設計等方面都有很大的變化。大氣環境氮沉降監測則是監測單個或多個地點并比較環境氮沉降變化[39]。在這些研究中，氮濃度、氮沉降、其他污染物(特別是硫濃度和硫沉降)很可能也會隨時間發生變化，并且在某些指標下，直接區分氮的影響比其他指標更容易。

屋頂“清潔雨”試驗主要應用于NITREX 項目[40-42]，有9 篇論文屬于這類方法。采用屋頂收集清除氮和硫的雨水，然后將雨水(去除氮和硫)重新添加到屋頂下的樣地中。這種方法被用于NITREX 項目的歐洲試驗網絡，在丹麥、德國、瑞典和荷蘭的6 個森林地區，分別是G?rdsj?n (低氮)、Klosterhede (低氮)、Aber (低氮)、Solling (高氮)、Speuld (高氮)和Ysselsteyn (更富氮)[43]。NITREX 項目主要關注氮飽和、酸化及其可逆性，氮和硫均被去除[30]，硫、氮和酸度分別降低了55%～95%、70%～90%和90%[40]?！耙浦病痹囼炇侵脖换蛲暾麕r心的移植，用于評估氮沉降的恢復情況，包括將巖心從高氮濃度環境移植到低氮濃度環境中[44]或者移植到人工施氮環境中[36]；將植被從低氮環境中移植到高氮環境中或從高氮環境移植到低氮環境中[45]。

2 森林土壤對氮沉降降低的響應

2.1 土壤酸化

大氣氮沉降增加導致土壤酸化負生態效應，這已得到科學界和公眾的廣泛共識[35]。NOx和硫氧化物(SOx)沉降對土壤有較強的酸化作用，NH3沉降也對土壤酸化有促進作用。隨著氮沉降保持在較高水平，森林生態系統逐漸呈現氮飽和，促使土壤溶液銨的積累，進一步促使銨氧化細菌(如亞硝基單胞菌)的活性增加，這些細菌將銨離子氧化為硝酸鹽，產生NH3和氫離子(H+)，導致土壤快速酸化[46]，從而增加了硝酸鹽浸出，提高了土壤酸化和鋁毒的風險[47-48]。當土壤堿性陽離子從土壤中轉移的速度快于礦物風化或大氣中營養陽離子沉降所能補充的速度時可能發生枯竭[34,49]。土壤堿性陽離子庫枯竭，歸因于氮飽和條件下長期氮沉降增加中氮的吸附能力有限，伴隨著大量的浸出[18,25]。

相比溫帶森林，熱帶和亞熱帶森林土壤酸化嚴重，對酸非常敏感，土壤鈣離子(Ca2+)和鎂離子(Mg2+)更為匱乏[22,25]。對熱帶森林的相關研究表明：氮添加6 a 沒有改變森林土壤可交換鋁離子(Al3+)，但顯著增加了H+和陽離子交換量[25]；此外，氮添加7 a 并沒有加劇熱帶闊葉人工林的土壤酸化[50]，土壤pH、可交換性非酸性和酸性陽離子濃度均無顯著變化，一直以來“氮沉降加劇土壤酸化”的觀點并不適用所有森林，這增加了對氮沉降致土壤酸化的新認識。

當氮沉降降低時，可在某種程度上減輕土壤酸化[31,35]，但也可能因當前環境中氮沉降速率依然很高，氮飽和的影響仍繼續，土壤酸化未得到緩解并保持酸化[17,37,39]?？梢?，氮沉降降低時土壤酸化緩解受到2 個因素制約：一是氮沉降降低前的沉降速率和沉降時間；二是當前大氣環境中氮的沉降速率。早期在歐美溫帶地區研究顯示：酸化生態系統恢復相當緩慢，其中一個非常重要原因是低估了氮在酸化中的貢獻，并指出酸化后的土壤恢復在歐洲并不普遍[33]。同時，氮沉降減少的影響取決于各種處理措施從系統中去除氮的程度[36,51]。只有當堿性陽離子的數量增加時，土壤酸化才會逆轉，但這種情況可能會持續幾十年[17]。

2.2 土壤溶液的化學性質

土壤溶液的化學性質對氮供應變化的響應迅速[36,52]。監測氮沉降降低區域的土壤溶液化學性質為評估緩解策略和恢復提供了可能。生態系統中氮的保留能力和硝酸鹽浸出量決定了土壤溶液的水化學變化[24,43]。在NITREX 試驗中，發現3 a 內氮沉降減少90%(從60 kg·hm-2·a-1降至5 kg·hm-2·a-1以下)，蘇格蘭松Pinussylvestris林的表層和深層土壤濃度均明顯降低，表層土壤的硫、硝酸鹽和銨態氮濃度顯著下降，和也變得更低[17,53]。隨著環境氮沉降的降低，挪威云杉Piceaasperata林土壤溶液中Ca2+、K+、和濃度呈下降趨勢[48]，其中徑流水中濃度和土壤中可交換氮濃度等化學參數迅速下降，被解釋為生態系統快速恢復的跡象[43,54]。

BOXMAN 等[56]屋頂“清潔雨”試驗Ysselsteyn 研究點中，氮沉降減少7 a，表層(10 cm)土壤溶液中的總氮通量下降了25%，其中銨態氮下降了15%，而增加了15%，銨/硝酸鹽比例顯著降低了約65%，土壤溶液的pH 顯著降低了約0.2 個單位(降至3.0)。深層(90 cm)土壤溶液和減少，表明土壤減少了對堿性陽離子的吸收，從而保留了生態系統中的營養物質。

XIE 等[37]采用示蹤法研究中國西南地區氮飽和馬尾松Pinusmassoniana林對氮通量和15N 去向，監測結果表明：停止施氮可導致氮礦化率和固定化率立即降低，甚至低于對照，氮浸出率也降低了；土壤氮淋溶對氮沉降減少的響應非常迅速，且相同氮水平下高銨態氮(NHx)沉降比硝態氮(NOy)沉降降低更快；然而，即使減少了氮的輸入，大氣氮沉降仍引起了明顯的土壤酸化，這與當前研究點的環境氮沉降速率高有關，并在短期內無法緩解土壤酸化程度。

3 森林生態系統結構與功能對氮沉降降低的響應

作為一種外源氮，氮沉降增加直接提高了氮的有效性，極大地改變了森林生態系統的結構(植被多樣性和微生物多樣性)[57-60]和功能(生產力和碳吸存)[60-61]，并通過寒帶和溫帶森林的土壤酸化和富營養化威脅陸地生態系統的健康[25]。在當前大氣氮沉降降低條件下，森林生態系統結構和功能的生態效應更值得關注。

3.1 植被多樣性對氮沉降降低的響應

林下群落和物種對氮沉降變化的響應存在較大的差異。一般氮沉降增加條件下，物種多樣性快速下降，物種組成發生變化，表現為嗜酸性物種減少而喜堿性物種增加[6,62]。研究一致認為，林下植物物種組成和損失的變化與貧氮條件下氮有效性增加、林分覆蓋和凋落物氮含量變化的間接影響有關[6]。而氮沉降降低條件下，高氮負荷生態系統中林下植被的恢復響應受前期氮沉降增加導致的富營養化和土壤酸化遺留效應的影響。植被多樣性對氮沉降降低的恢復響應可歸納為3 種軌跡：其一，氮沉降的影響可能是急性的，并與大氣氮濃度有關[63]，如由NH3造成的直接損害，從這種類型的影響中林下植被的恢復可能相對較快，恢復程度與氮沉降減少水平成一定比例[64]；其二，隨著氮沉降的長期影響，其他限制因素可能逐漸發展為主要影響因素，如土壤中氮的長期積累可能會導致生態系統的生態變化(如物種豐度的競爭性變化)，從這些影響中林下植被的恢復速度較慢，需要通過脫氮、浸出、火災或收割等措施去除生態系統中的氮[65]；其三，由于物種的擴散能力和種子庫枯竭等因素，生態恢復存在延遲[66]。

經過20 a 高氮處理(108 kg·hm-2·a-1)的瑞典蘇格蘭松，在停止施氮后第8 年，林下植被的組成與對照存在顯著差異[67]；第9 年林下植被物種組成和物種豐度均未發生變化，植被多樣性仍在減少[54]。STRENGBOM 等[54]在瑞典北部開展了2 次單獨的森林施肥試驗，以評估停止施氮后氮負荷的遺留效應，發現：第1 次試驗(1971—1990 年)添加硝酸銨(NH4NO3)速率為108 kg·hm-2·a-1，停止施肥9 a 后，林下植被的物種組成沒有恢復的跡象，且生物多樣性仍在繼續減少；第2 次試驗(1937—1951 年)添加NH4NO3累積量為1 447 kg·hm-2·a-1，停止施肥47 a 后，喜氮苔蘚增加了，然而，在最初“氮限制”生態系統中，生物類群恢復所需時間可能非常久。為了預測未來氮沉降進一步降低情景下林下植被的生態響應變化，DIRNB?CK 等[6]將2015 年與2030、2050 年的預測進行比較，評估氮減排立法條件下歐洲森林林下植被的生態效益，發現寡親氮性林下植被物種將進一步減少，這與土壤酸化的恢復有關，但依然表明2030 年氮沉降的減少可能不足以使富營養化恢復。ROWE 等[68]提出使用超過臨界負荷30 a 累積氮沉降作為生態系統壓力指標，以反映環境中過量氮的持久性，植被從富營養化中顯著恢復可能需要減少氮的排放。

SCHMITZ 等[33]總結了歐洲森林對氮沉降減少的響應，沒有觀察到林下植被、樹木生長大規模的響應。STEVENS 等[36]對NITREX 等試驗的恢復進行了綜述，在氮添加后恢復48 a 時，也未發現物種組成、豐富度和多樣性恢復的跡象，并討論了恢復可能存在的障礙，包括持續臨界負荷超標、缺乏種子庫或當地種子來源，植被群落有可能達到另一種新的平衡狀態，在這種狀態下，因氮沉降變化而喪失的那些物種可能無法重新定居[34]。

氮沉降降低對貧營養型物種具有較大的促進作用。KAMMER 等[69]研究發現：總植被覆蓋率和禾本科Poaceae 植物的覆蓋率下降，而貧營養物種的覆蓋率上升；總物種數在氮沉降較高的研究點減少，而在氮沉降較低的研究點(低于臨界負荷)趨于增加，尤其是貧營養型物種數的增加較多。氮減少可能對物種多樣性產生可衡量的積極影響，并進一步指出由于氮沉降的減少，尤其是在貧營養區，物種組成可能恢復。

時間可能是植被多樣性恢復的重要因素之一[34,59]。氮沉降的減少導致了植被物種多樣性的恢復，此恢復過程緩慢[54]，恢復原先的物種組成十分困難[54,59]，氮沉降先增加后降低的過程中，對氮敏感的物種已經消失，難以重新建立。適應環境變化的新物種建立需要幾十年，盡管如此，物種多樣性的恢復只是時間問題[59]。

3.2 土壤微生物多樣性對氮沉降降低的響應

高氮沉降導致的土壤環境惡化不僅影響了地上生態系統過程，也影響了地下生態系統過程。大氣氮沉降增加對全球范圍內所有陸地生態系統的土壤微生物生長、組成和功能均產生了負面影響[70]，并隨沉降速率和持續時間的增加其負面影響更為顯著，還導致了土壤微生物呼吸和微生物量碳的減少，降幅分別為8%和20%[71]。長期土壤氮富集會降低土壤微生物總生物量[31,72]、真菌/細菌生物量比[71,73]、微生物活性[71]及胞外酶的活性(尤其是參與木質素分解的相關酶)[34,74]。

氮誘導土壤細菌和真菌群落發生顯著變化，且真菌比細菌更敏感[20,31]，表現為增加了富營養類群細菌的相對豐度，而降低了真菌分解者(如酵母、纖維素分解子囊菌)和親氮類群的相對豐度[34]。有機氮增加導致土壤真菌群落的物種豐富度和多樣性急劇下降，群落組成也顯著變化；而無機氮增加會刺激熱帶和溫帶森林土壤腐生真菌的豐富度[75]。如7 a 氮添加降低了亞熱帶森林土壤細菌和真菌的α 多樣性，且細菌群落從富營養型(以變形菌為主)轉變為寡營養型(以放線菌為主)[76]。此外，氮沉降增加直接(真菌或土壤介導)和間接(樹木介導)影響菌根真菌[77-78]，促使優勢樹種從外生菌根樹種向叢枝菌根樹種轉變，關鍵分類群消失將降低其獲取有機氮和/或磷的能力，從而抑制有機質的分解[78]。

森林土壤的氮負荷和氮飽和度的逆轉會產生不同的微生物功能反應[42]。停止施氮后第6～8 年，土壤微生物群落數量和活性均有所提高[35]。外生菌根真菌菌絲體可能占氮限制針葉樹林中微生物量約40%[72]。在寒帶和溫帶森林中，針葉樹的外生菌根比落葉樹更敏感，氮臨界負荷分別為5～6 和10～20 kg·hm-2·a-1。由于菌根共生是差異反應的驅動因素，當超過臨界負荷時，強烈的“植物-土壤”和“微生物-土壤”反饋可能會減緩氮沉降減少后的恢復速度，氮沉降的遺留效應問題也可能持續存在[78]。在微生物活性方面，基于德國Solling 研究點的屋頂試驗(相比對照減少65%氮)16 a 研究結果表明：參與氮循環的7 種土壤酶對氮沉降減少的響應不同，其中脲酶、精氨酸脫氨酶、丙烯酰氨基肽酶和賴基-丙烯酰氨基肽酶活性增加，而N-乙酰氨基葡萄糖酶、蛋白酶、亮基氨基肽酶和丙烯酰-丙烯酰-苯基氨基肽酶活性降低[42]。土壤剖面微生物量對氮沉降減少的響應表現為促進表層土壤真菌生物量的增加，而降低深層土壤真菌生物量，且土壤剖面微生物量參數隨深度的增加而減少[41-42]。

瑞典寒帶蘇格蘭松的氮添加終止試驗發現：土壤真菌群落有恢復的跡象，但細菌群落沒有恢復[31]。該樣地的系列研究結果表明：施氮(110 kg·hm-2·a-1)終止后第6 年外生菌根開始恢復[72]，終止后第14 年土壤外生菌根真菌的擴增子相對豐度增加，真菌生物標志物18:2w6,9 和外生菌根真菌與真菌總DNA 序列均高于繼續施氮的35 和70 kg·hm-2·a-1處理[31,72]，這表明高氮負荷迅速降低了外生菌根在森林氮循環中的功能，但在氮負荷終止后的第6～14 年內出現了顯著的恢復；終止后第20 年，土壤微生物標志物18:2w6,9 恢復明顯，并與對照無差異[32]，其中球孢假單胞菌Pilodermasphaerosporum能夠在長期的高氮濃度下持續存在，在低氮條件下更具競爭力，并在氮濃度降低時恢復[31]。

3.3 森林生產力對氮沉降降低的響應

氮沉降增加提高了“氮限制”森林生態系統的氮有效性，氮限制的解除最初刺激了樹木的生長，促使森林“碳匯”大幅增加[79-82]。BRAUN 等[24]研究發現：挪威云杉Piceaabies和蘇格蘭松的生長與氮沉降之間存在正相關性。然而，隨施氮時間的延長，其他限制因素(如磷[24])等逐漸產生影響，氮對林木增長的影響是不可持續的。

大氣氮沉降增加也被認為是導致森林衰退的主要因素[24,48]，同時還導致樹木的死亡率增加[33,82]。其原因可能是：其一，氮沉降增加誘導營養失調有利于淺根分布，同時鋁毒造成的根損傷極大地改變了樹木營養[48]；其二，有機土壤中鈣鋁比的降低導致了林木死亡率的增加[18,82]；其三，堿性陽離子的減少大大降低了土壤溶液中的養分濃度，致使樹木衰弱，呈現樹木活力喪失(落葉和變色)等癥狀[48,83]。

氮沉降降低條件下，高氮飽和森林生產力的恢復目前沒有得到共識。在NITREX 項目屋頂“清潔雨”試驗的6 個研究點中，試驗第4～5 年，發現隨氮和硫輸入的減少，高氮飽和研究點(Ysselsteyn)樹木生長增加了50%，這表明酸化污染物對該地區樹木健康有破壞性影響，然而在其他NITREX 站點中，幾乎沒有觀察到恢復響應[43]。通過設置氮沉降降低90% (從60 kg·hm-2·a-1降至5 kg·hm-2·a-1)來評估氮飽和效應是否可逆，BOXMAN 等[15]發現喜硝化植被的地上生物量顯著下降，菌根真菌的子實體則重新定植并增加；同時，葉氮濃度下降，營養平衡得到改善，樹木的生長得到了較大的改善。氮沉降降低期間(1993—2009 年)挪威云杉除了葉氮和鋁含量分別保持穩定并增加外，葉中所有其他養分含量均有所下降，表明林木活力仍在惡化，但葉精氨酸氮含量的迅速下降被認為是恢復的最初跡象[48]。

MITCHELL 等[45]通過1 a 的“移植”試驗研究，發現大氣氮沉降增加(植被從氮沉降12 kg·hm-2·a-1樣地移植到54 kg·hm-2·a-1樣地)促進了橡樹林中附生苔蘚組織氮含量的增加，但生長下降；相反，隨著大氣氮沉降的減少(植被從氮沉降54 kg·hm-2·a-1樣地移植到12 kg·hm-2·a-1樣地)，羅望子Frullaniatamarisci的器官組織氮含量下降，但其生長量增加。盡管在氮沉降減少后附生植物的恢復是可能的，但氮沉降減少引起的反應不如氮增加引起的反應強和(或)快，且苔蘚植物從過量氮沉降中恢復的時間尺度比氮添加影響的時間尺度更長[45]。

3.4 森林生態系統碳吸存對氮沉降降低的響應

森林生態系統地上碳主要由氮誘導的森林生長變化決定[74]，地下碳主要由氮誘導的生化組成、凋落物輸入和土壤呼吸的變化共同決定，因此地上碳和地下碳之間響應不同[84-86]。在氮促進森林生長和碳吸存的情況下，土壤碳吸存取決于凋落物碳輸入和土壤呼吸碳輸出之間的平衡。由于凋落物碳輸入增加和(或)土壤呼吸碳輸出減少[86]，氮添加可能會增加土壤碳吸存[80,87]，整合分析也證實了氮添加刺激了土壤固碳[61]，主要原因為：其一，富氮增加凋落物輸入，改善凋落物質量(如降低凋落物C/N)，促使凋落物分解，導致土壤碳積累；其二，富氮刺激根系生物量中碳的積累，從而增加了土壤碳的保有量[88]；其三，氮誘導的碳輸入量大于土壤微生物活動的碳排放量[71]。在美國Bernhard Fernow 試驗林，氮添加25 a 后，植物碳分配的改變增強了生態系統碳儲量，主要表現在：其一，氮添加通過將碳分配從地下組分轉移到地上生物量；其二，氮添加降低了氮素獲取的碳成本，使植被能夠更有效地吸存碳；其三，地表碳儲量的增加主導了生態系統對長期氮添加的響應[89]。

LU 等[61]通過對熱帶森林11 a 的氮添加試驗研究發現：氮沉降促進土壤碳吸存具有普適性，并提出了土壤碳吸存假說，認為在“氮限制”生態系統中，氮添加通過增加森林凈初級生產力(NPP)和地上凋落物產量，以及降低地下碳分配和二氧化碳(CO2)排放通量來增加土壤碳吸存；而在“富氮”生態系統中，長期氮沉降沒有改變NPP，但通過減少CO2排放通量和可溶性有機碳輸出來促進土壤碳吸存。盡管這2 種生態系統中涉及碳通量的關鍵生態過程存在明顯差異，但土壤碳吸存模式相似，均表現為土壤惰性有機碳增加。

然而，氮添加可能耗盡土壤碳庫[90]或者不影響土壤碳吸存[91]，這與森林類型、施氮量和持續時間有關。NGABA 等[86]表明氮富集顯著增強了寒帶和溫帶森林的碳動態，平均提高了24%和10%，而熱帶和亞熱帶森林分別降低了19%和11%；富氮提高了寒帶森林(6%)和溫帶(7%)森林的土壤碳輸出，而降低了熱帶(10%)和亞熱帶(30%)森林的土壤碳輸出。此外，寒帶森林碳庫和碳輸入對氮添加的響應更為顯著，分別增加了17%和10%；而亞熱帶森林分別降低了0.4%和19.0%，這歸因于“富氮”生態系統中較高水平的土壤呼吸(碳輸出)[59,85]。值得注意的是，“氮限制”森林生態系統是全球主要的森林凈“碳匯”，氮添加促進了土壤碳吸存，尤其是短期(＜1 a)低氮添加水平(30 kg·hm-2·a-1)，但土壤碳吸存效應在較高氮添加水平和(或)較長的時間內會被逆轉[85]。因此，氮添加是否促進森林碳吸存一直存在爭論[92-93]。

雖然有關氮沉降降低對森林生態系統碳吸存影響的研究較少，但生態系統碳對氮沉降減少的響應不同于其對氮沉降增加的響應[94]。屋頂“清潔雨”處理10 a 促進了挪威云杉林的土壤年呼吸量(24%)[41]。NGABA 等[85]研究表明：氮飽和森林中，環境氮沉降減少可能會阻礙森林碳吸存，將導致森林土壤的低碳吸存。WAMELINK 等[51]通過模型估計，發現氮沉降減少可能導致針葉林和落葉林的固碳量大幅減少，氮沉降降低25 a (從40 kg·hm-2·a-1逐漸減少到10 kg·hm-2·a-1)，荷蘭森林的凈固碳量將降至目前的27%。這與研究中針葉林和落葉林均為老齡林有關，老齡林存在凈碳排放，隨著時間的推移，可能導致碳吸存減少，但這種負面影響可能會被溫室氣體一氧化二氮(N2O)排放的減少所抵消[51]，可見，氮沉降減少對森林生態系統NPP 和碳吸存的影響十分有限[94]。

4 展望

目前，有關氮沉降降低對土壤和生態系統影響的認識大部分是基于歐洲和北美地區的相關研究，中國森林生態系統的恢復研究剛剛起步，僅有少量報道[12,23,37]。已有研究發現：幾乎所有的生態過程都會對氮沉降降低產生強烈響應，但存在很大差異。一些土壤溶液化學(如硝酸鹽和銨濃度等)對氮輸入減少的響應相對較快，而植被物種組成、土壤微生物群落和土壤生態過程可能恢復緩慢。盡管一些研究表明氮沉降減少后森林生態系統會有所改善，但高氮負荷生態系統的恢復是一個長期且緩慢的過程，進一步加強減排尤為重要。然而，森林生態系統對清潔空氣法案和氮減排政策的響應存在延遲，導致生態系統對氮沉降影響前的恢復滯后時間不同。同時，森林生態系統對氮沉降減少的響應不如對氮沉降增加的響應強(快)，森林生態系統(前期經歷了過量的氮沉降)如何應對有效氮的減少？這些研究既是挑戰，也是機遇。

將來建議從以下幾個方面開展氮恢復相關研究：其一，由于嚴格的環境空氣質量標準，預計中國的氮沉降率和氧化態氮(NOx)與還原態氮(NHx)的比例將會下降。相比NOx沉降，NHx沉降對森林生態系統和生物多樣性的威脅更大。需關注NHx沉降對生態系統多樣性的影響，同時將森林生物多樣性與生態系統多功能性相結合，探討氮沉降降低背景下森林地上/地下生物群落驅動生態系統多功能性作用機制。其二，從區域尺度到全球尺度了解氮沉降的現狀以及氮沉降的未來變化對森林土壤和生態系統結構和功能的影響，為全球氮循環時空變化規律提供新證據，并為減輕氮沉降的負面影響提供科學依據。其三，研究森林生態系統對氮沉降降低單因子及與全球變暖、CO2增加、降雨格局變化、干旱等多因子之間交互作用的響應，探討森林生態系統對未來氣候變化情景的響應與適應機制。④加強森林生態系統對氮沉降區域趨勢的響應研究。在氮沉降增加的地區，氮沉降增加對生態系統的影響需要進一步評估；在氮沉降減少的地區，未來需要更多地了解生態系統恢復的趨勢及相關機制。