5 種植物提取物對小菜蛾的生物活性

王榮　鄭瑞瑞　馬力　郄杏桃　閆喜中　郝赤

摘要：植物源殺蟲劑相較于化學農藥，具有源于自然易分解、生物活性多樣、害蟲不易產生抗藥性等優點。為研制高效低毒的植物源殺蟲劑，為開發研究新型植物殺蟲劑提供數據基礎，從已報道的具有殺蟲活性的5 個科中選取丁香、甘草、獨活、赤芍、八角5 種植物，并在室內測定5 種植物水醇提取物對小菜蛾3 種蟲態的生物活性。采用浸卵法、浸葉法和非選擇葉盤法測定5 種植物提取物對小菜蛾卵觸殺、幼蟲胃毒、成蟲產卵忌避效果；并通過高倍顯微鏡觀察5 種植物提取物處理后小菜蛾卵的外部形態。結果表明，5 種植物提取物對小菜蛾卵和幼蟲均有顯著的殺蟲活性，對成蟲具有產卵忌避活性，生物活性與劑量基本呈正相關；在植物提取物質量濃度為100 mg/mL時，對小菜蛾卵和幼蟲的校正死亡率以及成蟲產卵忌避率均在85% 以上。丁香、甘草、獨活、赤芍、八角提取物對小菜蛾卵的毒力LC50 分別為9.57、16.16、20.42、9.00、7.57 mg/mL，對小菜蛾幼蟲的毒力LC50 分別為7.46、13.49、21.31、54.67、9.87 mg/mL。其中，丁香提取物對小菜蛾卵和幼蟲的毒力最高；5 種植物提取物處理后的小菜蛾卵發育受到影響，卵內組織器官發育受阻或蟲體畸形。丁香、甘草、獨活、赤芍、八角提取物具有作為植物源殺蟲劑材料來源用于防控小菜蛾的潛在價值。

關鍵詞：小菜蛾；植物提取物；觸殺活性；產卵忌避；卵形態

中圖分類號：S482.3+9 文獻標識碼：A文章編號：1002?2481（2024）01?0115?09

小菜蛾Plutella xylostella L. 是為害十字花科蔬菜最重要的害蟲之一[1]，每年在全球造成的經濟損失達40～50 億美元，我國每年對小菜蛾的防治費用就超過7.7 億美元[2]。為追求防效，長期濫用化學農藥導致小菜蛾幾乎對所有化學農藥產生了不同水平的抗性[3]。因此，尋求新型高效、低毒、低殘留的殺蟲劑防治小菜蛾刻不容緩。植物源殺蟲劑源于自然，具有易降解、無殘留污染、殺蟲活性的成分種類多等優點，是天然的混配劑，可以有效控制害蟲的發生為害，且不易產生抗藥性，受到科學研究者的關注和重視[4]。

近年來，已經發現230 余種植物提取物具有殺卵[5]、殺蟲[6]、拒食[7]、驅避[8]等生物活性。因此，植物提取物對害蟲具有防控作用，具有開發為植物源殺蟲劑的潛力。50 g/L 八角茴香精油在空倉條件下對赤擬谷盜Tribolium castaneum 成蟲具有熏蒸毒殺作用[9]；有研究結果顯示，八角茴香精油24 h 內對斑翅果蠅Drosophila suzukii 的熏蒸死亡率達80% 以上[10]；張惠麗等[11]研究結果表明，丹參丙酮提取物對小菜蛾具有致死和拒食作用，其濃度與致死效果及拒食效果呈負相關，相關系數分別為-0.973和-0.976。許多研究表明，植物提取物對小菜蛾有滅殺活性以及殺卵作用，如穿心蓮Andrographispaniculate 的乙酸乙酯及乙醇提取物對小菜蛾具有滅殺活性[12]；油桐Vernicia fordii 桐籽粕乙酸乙酯及石油醚提取物對小菜蛾具有強毒性[13]；4 種茼蒿素類似物對小菜蛾的卵孵化具有抑制作用以及殺卵活性[14]；印楝Azadirachta indica 和煙草Nicotianatabacum 水提物對小菜蛾卵具有毒殺活性[15]。

目前，植物的次生代謝產物已被廣泛應用于食品加工、醫療保健、美妝等多個領域，其中生物堿、類黃酮、萜類、固醇類化合物已被證明具有廣譜的殺蟲活性[16]。此外，大量的植物代謝產物對小菜蛾具有生物活性已被證實[16-18]。但是國內外對此類藥劑的研究主要集中在精油成分對小菜蛾的生物活性測定，關于植物的水醇提取物對小菜蛾卵期、幼蟲、成蟲的生物活性研究較少。

據報道，桃金娘科植物的枝、葉等部位的乙醇提取液對黃曲跳甲均有明顯的驅避效果[19]。豆科植物紫穗槐果實對多種害蟲具有觸殺、胃毒、拒食等生物活性[20]。傘形科當歸提取物對棉貪葉蛾（Spodoptera littoralis）的幼蟲具有殺蟲和抑制生長活性[21]。毛茛科中的黃連屬和白頭翁屬中部分種提取物被證實具有殺線蟲活性[22]。木蘭科植物中的小花八角（Illicium micranthum）對4 齡韭蛆幼蟲具有毒殺活性[23]。因此，它們作為植物源殺蟲劑應用于害蟲綜合管理具有很大的潛力。

在前期的中藥材料生物活性篩選試驗中，篩選出丁香、甘草、獨活、赤芍、八角5 種植物對小菜蛾幼蟲具有胃毒活性。本研究測定5 種植物提取物質量濃度在6.25～100 mg/mL 范圍內，對小菜蛾卵的毒殺、幼蟲的胃毒及成蟲的產卵忌避活性，并通過25 倍顯微鏡觀察記錄不同植物提取物處理后小菜蛾卵外部形態變化，旨在為后續植物源殺蟲劑的研發與應用提供數據基礎。

1材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源

小菜蛾幼蟲采集自山西省太谷縣（37°25 ′N、112°34 ′E）甘藍種植地。在山西農業大學植物保護學院昆蟲神經行為與感官生物學實驗室中連續飼養多代，飼養溫度為（25±1）℃、相對濕度為70%±5%、光周期16 L∶8 D。幼蟲取食甘藍葉片。成蟲以15% 蜂蜜水補充營養，以甘藍葉片為產卵基底，1 d 后收取甘藍葉片[24]。選取產后2 d 的卵（由鮮嫩黃色變為淡黃色的卵）、3 齡幼蟲（頭部由黑色變為褐色，體長約為1.0～1.2 mm）以及羽化2 d 成蟲（蛹分裝到指型管中，觀察到羽化24 h 后的成蟲）作為供試蟲源。

1.1.2 供試植物

甘藍（Brassica oleracea）于實驗室中種植，未施用農藥，品種為改良慶豐。待成熟后，選擇新鮮且大小均勻的甘藍，取其外層較平整且厚薄一致的葉片制得直徑為6 cm 的葉盤供試。

1.1.3 供試試劑

丁香（Eugenia caryophyllata）（花蕾）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）（根莖）、獨活（Angelica pubescens）（根部）、赤芍（Paeonia lacti?flora）（根部）、八角（Illicium verum）（種子）5 種植物材料購自河北安國藥材市場。無水乙醇、曲拉通（Triton-X100）、二甲基亞砜（DMSO）購自上海麥克林生物有限公司。

1.2 植物提取物的提取方法

將供試藥材用粉碎機（FS180-4）將其粉碎，并過0.037 mm 篩。稱取300 g 粉末，加入600 mL 提取液（蒸餾水、乙醇、異丙醇按1∶2∶1 混合），攪拌均勻后室溫放置24 h。超聲波破碎30 min，設置溫度為30 ℃，10 min 攪拌一次。利用真空抽濾儀真空抽濾，并保留藥渣。超聲波破碎及真空抽濾各重復5 次。合并提取液，使用旋轉蒸發儀（溫度55 ℃，轉速150 r/min）進行減壓濃縮，將濃縮液收集至棕色瓶中，在4 ℃冰箱中保存備用[25]。

使用含有0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO的20% 乙醇溶液配制待測提取液，其質量濃度分別為100、50、25、12.5、6.25 mg/mL。

1.3 小菜蛾生物活性測定

1.3.1 植物提取物對小菜蛾卵的觸殺活性

采用浸漬法[26]測定殺卵活性。收集新鮮的小菜蛾卵20 個，分別浸入100、50、25、12.5、6.25 mg/mL 丁香、甘草、獨活、赤芍、八角提取物溶液30 s，以含有0.5%Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液和10 mg/mL 的苦參堿為對照。自然揮發干燥后放置于底部鋪有葉盤的培養皿中，置于溫度為（25±1）℃、相對濕度為70%±5%、光周期16 L∶8 D 的光照培養箱中飼養，處理48 h 觀察卵孵化數，如果卵正常孵化，視為活卵；如果卵未孵化，記為死卵，直至對照組卵全部孵化，計算孵化率。每個處理重復3 次。

1.3.2 植物提取物對小菜蛾卵的外部形態影響

小菜蛾卵形態發育觀察：取產后48 h 小菜蛾卵，分別浸入100、50、25、12.5、6.25 mg/mL 丁香、甘草、獨活、赤芍、八角提取物溶液中，以含有0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液為對照。每個處理20 粒卵。使用高倍體視顯微鏡（奧林巴斯SZX16，上海，中國）觀察記錄卵的形態，放大倍數為40 倍。

1.3.3 植物提取物對小菜蛾幼蟲的毒殺活性

毒殺活性試驗采用濾紙保濕浸葉法[27]。將直徑為6 cm葉盤分別浸入100、50、25、12.5、6.25 mg/mL 丁香、甘草、獨活、赤芍、八角提取物溶液中，浸漬60 s，以含有0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液和10 mg/mL 的苦參堿對照。自然揮發干燥后放入墊有保濕濾紙的培養皿（d=6 cm）中。每皿接入20 頭饑餓4 h 的體質量大小相近的3 齡小菜蛾幼蟲，將培養皿置于溫度為（25±1）℃、相對濕度為70%±5%、光周期16 L∶8 D 的光照培養箱中飼養，24 h 和48 h 后統計死亡率。每個處理重復3 次。

1.3.4 植物提取物對小菜蛾成蟲的產卵忌避活性

采用楊科[28]的非選擇葉盤法測定植物提取物的產卵忌避活性。將5 對羽化2 d 的未交配的雌、雄性小菜蛾置入養蟲籠（60 cm×60 cm×60 cm）進行試驗。在處理組和對照組中，葉盤被放置在養蟲籠的對角線端。將6 cm 葉盤置于待測溶液中浸漬60 s，以含有0.5%Triton-X100 和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液和10 mg/mL 的苦參堿作為對照。每個處理重復3 次。24 h 后，計算養蟲籠中葉盤上的落卵量。

1.4 數據處理

使用SPSS 26.0 軟件對試驗數據進行統計分析，圖表利用Origin 2019 進行繪制。數據用校正死亡率± 標準誤差（SE）的方法表示，利用Tukey 檢驗（P<0.05）分析校正死亡率、產卵忌避率的差異顯著性。利用PROBIT 擬合校正死亡率與供試藥劑劑量的關系，計算毒力回歸方程、致死中濃度（LC50）及95% 置信區間[29]。

校正死亡率=（處理組死亡率-對照組死亡率）/（1-對照組死亡率）×100% （2）

產卵忌避率=（對照組產卵數-處理組產卵數）/對照組產卵數×100% （3）

2結果與分析

2.1 植物提取物對小菜蛾卵的觸殺效果

丁香、甘草、獨活、赤芍、八角5 種植物提取物對小菜蛾產后48 h 卵的孵化均具有抑制作用，且校正死亡率與質量濃度呈正相關。在質量濃度為100 mg/mL 時，丁香、甘草、赤芍、八角提取物對小菜蛾卵的校正死亡率均達到100%，獨活提取物在100 mg/mL 時，小菜蛾卵的校正死亡率為88.3%。當質量濃度為6.25 mg/mL 時，丁香提取物對小菜蛾卵具有觸殺活性，校正死亡率為46.7%，其次為赤芍提取物、獨活提取物、八角提取物、甘草提取物，校正死亡率分別為41.7%、31.7%、23.3%、23.3%（表1）。5 種植物提取物對小菜蛾卵的毒力大小依次為八角>赤芍>丁香>甘草>獨活，LC50分別為7.57、9.00、9.57、16.16、20.42 mg/mL（表2）。陰性對照處理（0.5% Triton-X100 和0.5% DMSO的20% 乙醇溶液）的小菜蛾卵的校正死亡率為0%；陽性對照（10 mg/mL 的苦參堿）處理后，卵的校正死亡率為100%。

2.2 5 種植物提取物對小菜蛾卵的形態發育影響

比較不同提取物對小菜蛾卵發育的影響。對照組：卵飽滿，呈橢圓形，卵內器官開始形成，卵內黑點為頭部結構，且頭部發育正常（圖1-A）；赤芍提取物處理：卵殼內部出頭部變大，呈畸形（圖1-B）。獨活提取物處理：可隱約看到卵內組織大量黑色物質，無法分清頭部結構（圖1-C）。甘草提取物處理：卵殼不飽滿，部分卵殼有凹陷現象（圖1-D）。丁香提取物處理：卵殼均有凹陷，無法觀察到小菜蛾頭部，發育受阻（圖1-E）。八角提取物處理：卵干癟不飽滿，可以觀察到幼蟲的黑色頭部（圖1-F）

2.3 5 種植物提取物對小菜蛾幼蟲的毒殺效果

丁香、甘草、獨活、赤芍、八角5 種植物提取物對小菜蛾3 齡幼蟲具有顯著的毒殺作用，殺蟲活性隨提取物質量濃度的升高而增強。植物提取物質量濃度在6.25 mg/mL 時，5 種植物提取物的殺蟲效果與對照相比差異顯著，丁香提取物殺蟲效果較好，校正死亡率為36.7%，LC50為7.46 mg/mL；赤芍提取物的校正死亡率為1.7%，LC50為54.67 mg/mL。植物提取物質量濃度為100 mg/mL 時，5 種植物提取物對小菜蛾幼蟲的殺蟲效果顯著，校正死亡率均在90% 以上（表3-4）。以含有0.5% Triton-X100和0.5% DMSO 的20% 乙醇溶液為陰性對照，其對小菜蛾幼蟲的校正死亡率為0%；以10 mg/mL 的苦參堿作為陽性對照，校正死亡率為95.0%。

2.4 5 種植物提取物對小菜蛾成蟲的產卵忌避活性

丁香、甘草、獨活、赤芍、八角5 種植物的提取物均對小菜蛾成蟲產卵有很強的忌避作用。當提取物質量濃度為100 mg/mL 時，對小菜蛾成蟲的產卵忌避效果依次為丁香>八角>獨活>甘草>赤芍，產卵忌避率分別為99.7%、99.3%、97.0%、89.6%、87.2%。

3結論與討論

許多植物提取物具有殺卵、殺蟲、驅避等多種作用，能夠延緩害蟲抗藥性的發展，可用于害蟲綜合治理[8]。本研究測定了丁香、甘草、獨活、赤芍、八角5 種植物提取物對小菜蛾卵、幼蟲以及成蟲的生物活性，結果表明，5 種提取物對小菜蛾均有較強的觸殺、胃毒、驅避活性。相比于已報道的植物源農藥對小菜蛾的防治，如100 g/L 半夏Pinellia ternate無水乙醇提取物[30]、250 g/L 溫州蜜桔Citrus unshiu桔皮的乙醇提取物[31]、50 g/L 青花椒Zanthoxylumbungeanume 水提取物[32]均對小菜蛾卵孵化具有抑制作用。本試驗使用的丁香、赤芍、甘草、獨活、八角提取物對小菜蛾卵孵化的抑制和毒殺活性顯著，可作為小菜蛾綠色防控劑的材料來源。

丁香提取物和其主要成分丁香酚可能具有廣譜、多模式的殺蟲活性[33]。本試驗中，丁香提取物對小菜蛾的卵、幼蟲以及成蟲均有顯著的毒殺和產卵忌避效果，在5 種提取物中效果最好。在100 mg/mL質量濃度處理下，卵和幼蟲的校正死亡率均高達100%，對成蟲的產卵忌避率為99.7%。此前研究表明，丁香提取物及其主要成分丁香酚（5 mg/mL）對斜紋夜蛾Spodoptera litura 的3 齡幼蟲具有毒殺作用[33]；對綠豆象Callosobruchus chinensis 和玉米象Sitophilus zeamais 具有觸殺、驅避作用[34]；對赤擬谷盜卵的孵化有抑制作用，對赤擬谷盜成蟲和幼蟲具有毒殺作用[35]，與本研究中6.25 mg/mL 丁香提取物對小菜蛾的卵、幼蟲及成蟲均有殺蟲和驅避活性的結果一致，由此可以推測丁香提取物對害蟲的卵、幼蟲有殺蟲活性、對成蟲具有忌避活性，表明丁香提取物對害蟲具有多作用模式。丁香提取物處理小菜蛾卵后，觀察到卵殼表面干癟并向內凹陷，卵表面覆蓋油狀物質，卵內未見器官形成，胚胎死亡。與CORREIA 等[36]研究表明，印楝素可以干擾草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda 胚胎發育，使其發育不完整的結果一致。此外，有研究報道，用滅幼脲處理黏蟲卵后發現滅幼脲導致卵不能孵化的主要原因在于幼蟲體壁及氣管系統的形成受到嚴重抑制[37-38]。小菜蛾卵被丁香提取物浸漬后，卵表面覆蓋的油狀物質可能使卵的氣孔受到抑制，從而導致小菜蛾卵未能正常發育孵化。

八角提取物對小菜蛾的毒殺也有顯著效果，在質量濃度為100 mg/mL 處理下，八角提取物對小菜蛾的卵、幼蟲的校正死亡率均為100%，對小菜蛾成蟲的產卵忌避率為99.3%。研究發現，八角茴香正己烷、二氯甲烷浸提液對白背飛虱（Sogatellafurcifera）有較好的殺蟲活性，72 h 致死中濃度（LC50）分別為0.59、0.46 μL/mL[39]，八角茴香油對赤擬谷盜成蟲具有熏蒸活性，發現熏蒸24 h 的校正死亡率可達到100%[10]。本試驗中的小菜蛾也為咀嚼式口器，而白背飛虱為刺吸式口器，由此猜測，八角提取物可能對刺吸式口器和咀嚼式的害蟲均具有防治效果。八角揮發油中的主要成分反式茴香腦的熏蒸殺卵效果顯著，它對黃粉蟲（Tenebriomolitor）、螺旋蠅（Cochliomyia hominivorax）、白腹皮蠹（Dermestes maculatus）的卵顯現出強烈的熏蒸毒殺活性[13，40-42]。因此，反式茴香腦通過熏蒸殺卵具有抑制種群擴大的作用。本研究表明，八角提取物對小菜蛾具有觸殺、胃毒、驅避等活性，其主要活性成分是否為反式茴香腦有待進一步研究。八角提取物處理小菜蛾卵后，雖然未能中斷卵胚胎發育，出現蟲體輪廓，但直至死亡蟲體也未能突破卵膜。與趙士文等[26]發現高效氯氟氰菊酯處理黏蟲Mythimna separata 卵的現象一致，他觀察到黏蟲卵內有蟲體形成，但是頭部畸形，與胸、腹部分節不明顯，卵不能正常孵化，這可能因為處理導致卵對營養物質的吸收效率低下。

甘草和赤芍提取物對小菜蛾的毒殺效果僅次于丁香和八角提取物，對小菜蛾的卵、幼蟲的LC50 值分別為16.16、9.00 mg/mL（卵）和13.49、54.67 mg/mL（幼蟲），對成蟲的產卵忌避率分別為89.6%、87.2%。有研究表明，苦豆子Sophoraalopecuroides 水醇提取物對南方根結線蟲和花生根結線蟲具有殺滅活性，質量濃度為3 000 mg/L 苦豆子水醇提取物處理48 h 后，線蟲校正死亡率可達94.4%，LC50 達510.38 mg/L[43]。毛茛科植物多數為藥用植物和有毒植物，含有多種生物堿[44]，研究發現，0.15% 的烏頭乳油防治菜青蟲（Pieris rapae）稀釋1 000、900、800 倍液施藥1 d 后校正防效分別為71.7%、74.4%、79.1%[45]，表明了豆科植物甘草以及毛茛科植物赤芍可以作為防控害蟲的植物材料。本研究明確了甘草和赤芍對小菜蛾具有殺蟲活性，但其中殺蟲成分對小菜蛾幼蟲的殺蟲機理尚未明確，需要進一步研究。在本研究中，觀察到赤芍提取物處理后小菜蛾卵有蟲體形成，但無法突破卵膜，卵殼表面有黃色油膜，這種表現可能是由赤芍提取物覆蓋在卵表面使蟲體缺氧死亡導致的。

本試驗中，獨活提取物對小菜蛾卵和幼蟲的LC50 值為20.42、21.31 mg/mL。有研究表明，獨活精油對斜紋夜蛾有拒食活性[46]；短毛獨活對黏蟲有拒食活性，其丙酮提取物對黏蟲3 齡幼蟲24 h 的拒食率為100%[47]；對二斑葉螨Tetranychus urticae 卵的LC50 值為1.53 μL/L[48]，相較于本試驗中獨活水醇提取物對小菜蛾的觸殺結果，獨活精油對斜紋夜蛾以及獨活的丙酮提取物對二斑葉螨的拒食、觸殺活性更加顯著，可能由于精油活性更好或是提取物的溶劑不同。獨活提取物處理后發現小菜蛾卵內物質出現溶解，無胚胎發育現象。推測可能由于獨活提取物滲入卵內導致的。由此可見，獨活提取物也可作為防治小菜蛾的植物源殺蟲劑的材料。

本試驗結果表明，丁香、赤芍、甘草、獨活、八角提取物在小菜蛾防治中具有重要應用潛力，下一步將篩選丁香、赤芍、甘草、獨活、八角提取物中對小菜蛾有生物活性的化合物，優化防治技術，以期開發出更加安全高效的植物源殺蟲劑。

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