不同播種方式對冬小麥產量構成和旗葉光合特性的影響

丁豪，高海濤，畢香君，李升東

（1青島農業大學農學院，山東青島 266109；2山東省農業科學院作物研究所，濟南 250100；3榮成市農業農村事務服務中心，山東威海 264300）

0 引言

小麥是中國北方主要的糧食作物，其產量水平的發揮對保障中國糧食安全具有重要意義[1]。已有研究表明，小麥產量的高低在一定程度上取決于光能資源的質量和光能利用率的大小[2-4]，這主要與小麥的光合特性有關[5-6]。受栽培方式、環境以及氣候等因素的影響，部分地區小麥光合作用的光能利用率僅為1%～2%[7]。因此，如何提高小麥的光能利用效率是增加小麥產量的關鍵。目前提高小麥光能利用效率的方式主要是通過改善小麥群體構建提升冠層透光率或通過構造冠層差提高小麥光可截獲量來實現[8-12]。結合小麥自身的生理特點[13-15]，采用適宜的播種方式控制其葉蘗生長與合理群體動態結構，以達到提升小麥光截獲率的目的，是提高小麥光能利用效率進而增加產量的有效途徑[16-18]。因此，深入研究播種方式對小麥光合特性的調控機理以及產量形成的影響具有重要的理論指導意義[19]。楊永安等[2]認為，單粒精播技術將小麥種子單粒勻播在土壤中，能使單株間的營養競爭力減小，保證每一植株都能夠汲取到營養，減少出苗后斷壟阻隔現象，更有利于有效分蘗的形成和發育；楊飛等[20]研究表明勻播較條播可促進小麥分蘗，提高小麥分蘗成穗率；孫鵬等[21]和TAO 等[22]認為勻播技術有利于促進冬小麥分蘗，有效提高田間覆蓋率，增加田間穗容量，增加單位面積有效穗數；ANSARI等[23]和LI 等[24]認為小麥均勻分布利于單株通風透光提高個體優勢；陳雨海等[10]認為，均勻分布群體比大小行種植的不均勻群體具有較高的光截獲量和光截獲率。趙凱男等[25]認為立體勻播方式有利于提高旗葉葉綠素含量和凈光合速率；趙廣才等[26]、張金汕等[27]、李華偉等[28]認為小麥單粒勻播消除了傳統條播的行間壟地，使小麥個體能夠充分有效利用土地農田資源，且勻播小麥的株距和播深一致，避免了幼苗的擁擠，可促進小麥有效分蘗的發生，有利于群體通風透光，可增加光合產物，增加小麥產量。前人關于種植方式、大小行或增光對小麥光能利用率、產量形成及生理特性等方面開展了較多的研究，然而受限于播種機械和生產條件，上述研究大多側重于探索性科學研究，在中國黃淮海地區冬小麥生產中關于冬小麥精播半精播、冬小麥寬幅精播、冬小麥苗帶少耕播種和冬小麥耙壓一體單粒勻播4 種主要播種方式對小麥群體方式構建和光合特性影響的橫向比較鮮見報道。本研究旨在通過對比研究冬小麥單粒勻播與其他3 種播種方式之間光合特性和產量構成因素之間的差異，明確冬小麥單粒勻播播種方式對冬小麥光合特性和產量形成的調控機理，為黃淮海地區冬小麥高產高效生產提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

本試驗于2018—2020 年在濰坊市農業科學院昌邑試驗農場(36.69°N，119.44°E)和山東省泰安市岱岳區的岳洋專業合作社農場(35.99°N，117.00°E)進行。兩地均屬于高產地塊，小麥常年產量水平在9000 kg/hm2以上，玉米單產在11250 kg/hm2以上。土壤基礎地力水平如表1所示。

表1 土壤養分含量

1.2 試驗設計

本試驗2年2點均采用單因素大區設計，4種播種方式分別為：冬小麥精播半精播(PS：Precision sowing and semi precision sowing for winter wheat)、冬小麥寬幅精播(WPS：Wide precision sowing for winter wheat)、冬小麥苗帶少耕播種(LTS：Less tillage in seedling belt of Winter Wheat)和冬小麥耙壓一體單粒勻播(SUS：Harrowing and pressing integrated single grain uniform sowing for winter wheat)。其中冬小麥耙壓一體單粒勻播技術(SUS)是近年來研發的一種新型小麥播種技術，該技術的優勢在于播種后的小麥籽粒均勻分布在線狀播種行中，使得彼此之間有相對獨立的生長空間，充分提高水、肥、光、熱等資源的利用率，具體籽粒分布狀態見圖1。相較于其他3 種播種方式，單粒勻播(SUS)方式的小麥籽粒在土壤中的分布更加均勻，與精播半精播(PS)方式相比，二者雖然都是將小麥籽粒均勻播種在線狀播種行中，但二者籽粒間距不同，精播半精播(PS)小麥籽粒的間距在0～5 cm之間，而單粒勻播(SUS)小麥籽粒間距可精量控制在3～4 cm之間。而冬小麥寬幅精播(WPS)和冬小麥苗帶少耕播種(LTS)則是將小麥籽粒平鋪在8～10 cm 的播種帶中，相鄰播種帶之間的距離約為22～24 cm。從技術特點上看，冬小麥耙壓一體單粒勻播技術(SUS)可一次性完成播前耙耢、播種和播后鎮壓，冬小麥苗帶少耕播種技術(LTS)則是在玉米收獲后將播種帶進行深松旋耕整平處理，而后由播種機進行播種，冬小麥精播半精播(PS)與冬小麥寬幅精播(WPS)則都需要在播種前對農田進行深翻或旋耕后整平。

圖1 耙壓一體單粒勻播方式小麥籽粒分布圖

試驗中4種播種方式并列種植，4種播種方式的播種機械分別為農哈哈播種機(PS)、鄆城功力機械有限公司寬幅播種機(WPS)、山東大華機械有限公司免耕播種機(LTS)和雷沃重工有限公司精量播種機(SUS)，詳情見表2。

表2 試驗田播種機械信息

供試小麥品種為‘濟麥44’（由山東省農業科學院作物研究所選育），于10月中旬播種，第二年6月上旬收獲。預期基本苗為300 萬/hm2，播種機械的播種量調控為150～159 kg/hm2（表3），上季玉米秸稈全部粉碎還田，大區設計每個處理面積為30 m×50 m=1500 m2，小麥出苗后每個處理中標記長勢一致的地塊6 處，面積2 m×2 m=4 m2，編號記錄，分2組分別為調查群體動態發育的重復和留作后期取樣的區域。氮肥、磷肥、鉀肥分別為尿素（含N 46%）、過磷酸鈣（含P2O512%）、氯化鉀（含K2O 50%）。

表3 試驗期間試驗田耕種信息

1.3 測定項目及方法

1.3.1 田間出苗情況于出苗后20 d，調查基本苗情況。每個小區隨機選取長勢均勻的一米雙行，數出苗數，計算基本苗數，見式(1)。

1.3.2 群體動態的測定分別于返青期（3月8日）、拔節期（4月1日）、揚花期（4月26日）、成熟期（5月27日），各小區內定1 m 雙行法測定群體總莖（穗）數，共3 次重復，分蘗成穗率計算見式(2)。

1.3.3 葉片SPAD值分別于返青期（3 月8 日）、拔節期（4 月1 日）、揚花期（4 月26 日）、灌漿中期（5 月10日），采取手工測量，返青期和拔節期從前期標記的每個地塊中選擇有代表性的小麥葉片10 片，揚花期和灌漿中期則選取具有代表性的小麥旗葉10 片，用日本美能達SPAD-502葉綠素計測定SPAD值，并計算平均值。

1.3.4 旗葉凈光合速率的測定分別于揚花期（4 月26日）、灌漿中期（5月10日）和灌漿后期（5月20日）選取晴朗天氣的9:30—11:30，用CIRAS-3便攜式光合作用測定系統測量小麥植株的凈光合速率，測量標定植株，固定順序，10次重復后取均值。

1.3.5 冠層內光能截獲量的測定于小麥揚花期（4 月26日）、灌漿中期（5月10日）和灌漿后期（5月20日）的晴朗天氣，用AccuPARLP-80 植物冠層分析儀（美國）測定小麥葉面積指數(LAI)以及冠層上方（麥穗上部10 cm處）的光合有效輻射(PAR)和冠層下層（小麥下部距地面處2 cm 處）的光合有效輻射(TPAR)，并計算冠層內光合有效輻射截獲量(IPAR)[29-30]，見式(3)。

1.3.6 產量的測定成熟期從標記地塊中選取長勢均勻的1 m×1 m 區域的小麥，從中選取相鄰的植株20 株，數出每穗粒數，取均值作為測定區域小麥的穗粒數。然后人工將標記區的小麥進行收割、脫粒、曬干后稱重（含水量≤13%），3次重復后取均值，計算產量，同時測定千粒重。

1.4 統計分析

采用Microsoft Excel 2019 軟件處理數據和繪圖，SPSS 26.0統計分析軟件檢驗差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同播種方式對小麥基本苗數和分蘗成穗率的影響

由表4 可見，在播期和播量基本一致的條件下，SUS 與PS、WPS、LTS 播種方式相比，基本苗數PS>LTS>WPS>SUS，因為在PS、WPS 和LTS 播種方式下，種子在一起擠占空間，種植密度大，基本苗數也較高；SUS 播種方式下種子各自有了相對獨立空間，種植密度較低，基本苗數量也略低。但SUS分蘗成穗率要高于PS、WPS和LTS，2018—2019年，濰坊實驗點分別提高了10.7、17.74、10.12個百分點；泰安實驗點分別提高了8.23、10.03、8.16 個百分點。2019—2020 年度，濰坊實驗點分別提高了1.04、9.76、2.19個百分點，泰安實驗點分別提高了6.66、8.97、6.29個百分點。這說明，相比PS、WPS、LTS幾種播種方式，SUS方式可以更好地促進小麥有效分蘗，提高小麥的分蘗成穗率，這與SUS方式為作物生長爭取了必要的生長空間、水分和營養有關。

2.2 不同播種方式對小麥SPAD值的影響

由圖2 可見，2 年度2 個試驗點小麥旗葉SPAD值在不同播種方式下隨著時間的推移均呈現先上升后下降的趨勢，在揚花期達到最大值，其后隨著生育進程的推進呈下降趨勢；但小麥旗葉SPAD值在不同播種方式下表現并不一致：2018—2019 年度，濰坊試驗點SUS 處理與PS、WPS 和LTS 處理相比，揚花期分別提升了9.5%、6.4%、5.1%，灌漿中期分別提升了7.8%、6.2%、5.1%，達到顯著差異；泰安實驗點揚花期和灌漿中期的小麥旗葉SPAD也表現為SUS 處理顯著高于PS、WPS和LTS，分別提升了8.4%、7.8%、5.9%，灌漿中期分別提升了11.3%、7.4%、5.2%，而拔節期以前差異并不顯著。2019—2020 年度2 個試驗點的小麥旗葉SPAD值與2018—2019 年度表現基本一致，表明在小麥生育中后期，SUS播種方式旗葉的SPAD值高于PS、WPS、LTS幾種播種方式，有利于光合作用。

圖2 不同播種方式處理下的小麥葉片SPAD值

2.3 不同播種方式對小麥葉面積指數(LAI)的影響

由圖3可見，隨著時間的推移，小麥的葉面積指數呈逐漸降低的趨勢，于揚花期達到最大值，此后慢慢降低。在濰坊試驗點，2018—2019 年SUS 的LAI值在揚花期顯著高于PS、WPS 和LTS，灌漿中期和灌漿后期差異不顯著。2019—2020，各處理各時期的LAI值差異化并不顯著。在泰安試驗點，2018—2019，SUS 的LAI值在揚花期和灌漿中期均顯著高于其他處理；2019—2020，揚花期SUS的LAI值顯著高于其他處理，灌漿中期WPS的LAI值顯著高于其他處理，灌漿后期差異并不顯著。綜合來看，2 年2 點，小麥葉面積指數(LAI)于揚花期達到最大值，且SUS顯著高于其他3 個處理。灌漿中期除了2018—2019 年泰安試驗點SUS顯著高于其他3 個處理，其余地點差異并不顯著。說明SUS 播種方式能顯著提升揚花期小麥的葉面積指數，這與單粒勻播耕作方式為小麥提供了良好的群體結構有關。

圖3 不同播種方式處理下的小麥的葉面積指數

2.4 不同播種方式對小麥凈光合速率的影響

由圖4可見不同播種方式下的小麥旗葉Pn在揚花期達到最大值，此后隨著生育進程呈現遞減趨勢。2018—2019 年和2019—2020 年度，小麥揚花期，濰坊和泰安試驗點均表現出SUS 的小麥Pn值顯著高于PS、WPS和LTS。灌漿中期，2018—2019年，濰坊試驗點SUS處理的Pn相比PS、WPS和LTS增加顯著，但泰安試驗點，SUS 處理的凈光合速率只比PS、WPS 增加顯著，與LTS 相比雖然有所提高，但是未到達顯著差異，說明SUS主要是在揚花期提升小麥旗葉的光合能力，為小麥灌漿期生長奠定了能量基礎。

圖4 不同播種方式下各生育期的小麥旗葉

2.5 不同處理下的小麥冠層內光合有效輻射

由圖5 可知，與PS、WPS 和LTS 處理相比，SUS 處理冠層截獲的光合有效輻射量在揚花期和灌漿中期得到明顯提高，尤其在灌漿中期，2018—2019 年度濰坊試驗點分別提高38.46%、29.54%和11.90%，泰安試驗點分別提高28.78%、38.31%和11.05%；2019—2020 年度濰坊試驗點分別提高26.34%、40.98%和13.92%，泰安試驗點分別提高27.11%、39.60%和13.48%。在揚花期，SUS 處理冠層截獲的光合有效輻射量較PS、WPS和LTS處理也有顯著提高，灌漿后期雖有提升，但差異并不顯著。表明SUS處理下，顯著提高了小麥揚花期和灌漿中期冠層截獲的光合有效輻射量，能促進小麥灌漿期旗葉光合作用和物質積累，這主要是因為單粒勻播為植株創造了均勻合適的空間條件，營造了更為合理的冠層結構，增加了有效光能截獲量。

圖5 不同播種方式處理下的小麥的冠層內光合有效輻射量

2.6 不同處理小麥產量及其構成因素

如表5所示，在2個年度2個試驗點，SUS對穗數、千粒重及籽粒產量影響顯著，SUS 的穗數和千粒重要顯著高于PS、WPS和LTS，2018—2019年度，濰坊點的SUS 處理的穗數較PS、WPS 和LTS 分別提升了7.81%、8.93%和5.59%，平均提升7.44%；千粒重分別提升了5.52%、6.50%和8.00%，平均提升6.67%；產量分別增加了9.11%、6.11%和7.73%，平均增加7.65%。泰安試驗點的穗數分別提升了6.73%、7.23%和7.60%，平均提升7.19%；千粒重提升了6.85%、7.83%和6.12%，平均提升6.94%；產量提升了16.02%、13.53%和14.28%，平均提高14.61%。2019—2020 年度，濰坊點SUS 處理的穗數較PS、WPS 和LTS 分別提升了6.32%、6.70%和6.63%，平均提升6.45%；千粒重提升了9.52%、8.69%和8.59%，平均提升8.94%；產量提升了14.86%、11.13%和11.89%,平均提高12.63%。泰安點SUS 處理的穗數較PS、WPS 和LTS 分別提升了6.95%、5.17%和5.52%，平均提升5.88%；千粒重提升了8.33%、9.09%和5.32%，平均提升7.58%；產量提升了14.02%、12.81%和15.71%,平均提高14.18%。綜合來看，SUS方式改善了小麥冠層的透光狀況，顯著地增加了千粒重，從而能夠顯著提高小麥的籽粒產量。

表5 不同播種方式處理下的小麥產量性狀及籽粒產量的變化

3 討論

3.1 單粒勻播播種方式對小麥群體構建的影響

創建合理的群體結構，促進小麥個體與群體協調發展，使產量三要素結構更加合理，一直是栽培學家研究的重要領域[17]。小麥是密植作物，其群體的生物量取決于個體，合理的行距和密度配置有利于緩沖個體與群體的矛盾，建立合理的群體結構，協調產量構成因素之間的關系[13-14]。同時，小麥作為自身分蘗成穗作物，其群體構建受分蘗能力影響較大，而其分蘗能力又取決于小麥品種和栽培管理水平等人為因素以及土壤條件、地理因素和氣候條件的影響[15]，控制葉蘗生長與合理群體動態結構，施以相應栽培技術是作物高產栽培的關鍵[16-17]。小麥栽培播種技術對小麥群體構建的影響最為直接明顯。播種方式可影響小麥的種植密度，適宜的種植密度是創造合理群體動態結構、形成優勢產量結構的前提。

與PS、WPS 和LTS 等條播方式相比，SUS 單粒勻播可以保證小麥種子間距一致，進而在大田環境下每個植株所獲得的資源一致[31-32]；獲得均勻和穩定的全生育期生理生態表型；分布更均勻，更有利于個體分蘗和生長[24]。本試驗中，在播期和播量基本一致的條件下，基本苗數量PS>LTS>WPS>SUS；分蘗成穗率表現為SUS 顯著高于PS、WPS 和LTS，SUS 下小麥的分蘗成穗率，具有顯著優勢：2018—2019年度，SUS分蘗成穗率較傳統播種方式增加了11.2%～36.0%，2019—2020年度增加了7.0%～24.8%，可見，單粒勻播可以促進小麥分蘗，實現成熟期有效穗數的增加。分蘗質量和數量是小麥高產栽培的重要指標，在PS、WPS 和LTS 條件下，小麥植株個體所占空間比重小，肥、水、和光熱養分難以均衡，植株生長受限，分蘗數降低，SUS 播種方式中，種子有了相對獨立均勻的空間，植株生產能夠獲得相對適宜的空間和養分條件，增加了有效分蘗，為提高產量奠定了基礎，這與前人研究觀點基本一致[2]。

3.2 單粒勻播方式對小麥葉面積和光合特性的影響

農作物對光能的利用主要受冠層結構的影響[11-12]，合理的冠層結構有利于提高作物群體光合性能，并發揮品種生產潛力。葉面積指數是表征植被冠層結構最基本的參量之一，也是評價小麥群體光合性能的重要指標[17]。群體最大葉面積指數與產量具有顯著的相關性，產量隨著群體最大葉面積指數變大先增加后降低，適度的群體最大葉面積指數能為獲取高產創造條件[33]。本試驗中，在揚花期和灌漿中期均表現出SUS的LAI顯著高于PS、WPS 和LTS，灌漿末期差異不顯著，說明SUS播種方式能顯著提高小麥楊花期和灌漿中期的葉面積指數。

同時，小麥自身的光合產物同化及轉運利用效率也是其產量形成不可忽視的重要因素。從生物學角度來看，小麥通過光合作用，合成和積累營養物質并向籽粒運轉是籽粒產量的主要形成機制[5-6]，光能是其光合作用的主要能量，太陽光可截獲量是影響小麥的產量潛力水平發揮的基礎條件。從農藝學角度來看，提高小麥光截獲量的途徑主要有選用合適株型的小麥品種、寬窄行種植、溝壟種植和不同品種間混種等途徑，上述途徑的共同特點是通過構造冠層差來提高小麥光可截獲量。本試驗中，在揚花期和灌漿中期SUS的旗葉凈光合速率顯著高于PS、WPS和LTS，2年2點均顯示出同樣的結果。相比于PS、WPS 和LTS，SUS 冠層截獲的光合有效輻射量，在揚花期、灌漿中期和灌漿后期均有顯著提高，尤其在灌漿中期，2018—2019 年度濰坊試驗點分別提高了11.90%～38.46%，泰安試驗點提高了11.05%～38.31%，均達到顯著差異。SUS 之所以能夠顯著提高葉面積指數、旗葉凈光合速率和冠層截獲的光合有效輻射量，這與單粒勻播技術可構建合理群體，有效改善了中下葉的遮光問題，進而增加小麥葉片的受光面積有關[17]。同時，SUS 下小麥光合特性的提高，增加了植株干物質積累量，促進了營養器官干物質向分蘗穗籽粒中轉運[33-35]。

3.3 單粒勻播方式對小麥產量的影響

作物光合性能指標與產量性能指標的協調與否,將影響作物產量高低[34]。對于小麥、水稻等依靠自身分蘗成穗的作物來說，當密植到一定程度后極易造成田間郁閉，冠層下方的受光量快速下降，通風條件差、田間濕度大、發病率高等負面影響，最終造成果穗小、粒少，不能實現高產。本試驗中，SUS播種方式可通過個體分蘗調節，實現群體均勻分布，建立良好的群體結構，使小麥呈單株均勻分布，降低株間營養競爭，促進小麥光合作用，提高光合物質的生產能力，并顯著增加了小麥的穗數和千粒重，進而增加小麥產量[36]。小麥種子均勻合理地分布，能充分發揮小麥個體均勻健壯和群體充足合理的協調機制，建立高質量的群體結構，充分實現田間個體與群體之間光、熱、水、資源的良性協調，促使產量形成因素的穗、粒、重協調發展，實現高產高效[37]。本研究中，SUS 的小麥穗數和千粒重均顯著高于PS、WPS 和LTS 處理，2018—2019年度，2 個試驗點的穗數增加了5.59%～8.93%，千粒重提升了5.52%～7.83%；2019—2020 年度2 個試驗點的穗數增加了5.17%～6.95%，千粒重提升了5.33%～9.52%，表明SUS播種方式能夠通過良好的群體來促進小麥穗數和千粒重的增加，實現籽粒產量的增加，這與前人立體勻播技術能增加大田間小麥的穗數，實現小麥增產的研究觀點一致[27-28]。SUS 下均勻良好的群體結構實現了群體內部的透光量的增加，增加了小麥中下位葉片的可受光量，提高了凈光合速率，提升了整體光合生產能力，在顯著增加單位面積穗數的基礎上，增加了千粒重和產量。

4 結論

綜上所述，冬小麥耙壓一體單粒勻播(SUS)方式能夠有效提升冬小麥群體光合能力，增加冠層截獲的有效輻射量，顯著提高冬小麥的穗數和千粒重，其產量相較于冬小麥精播半精播(PS)、冬小麥寬幅精播(WPS)和冬小麥苗帶少耕播種(LTS)分別提高了9.11%～16.02%、6.11%～13.53%和7.73%～15.71%。同時耙壓一體單粒勻播技術還能一次性完成播前耙耢、播種和播后鎮壓，在確保小麥播種深度精準控制的同時實現了沉實土壤，增加了小麥冬季逆境抗性，降低了生產成本，值得在冬小麥種植區推廣運用。