香菇菌糠資源化利用研究進展

劉麗娜 魏書信 田廣瑞 崔國梅 李順峰 王安建

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.202423.0331

摘??? 要：香菇是我國產量最大的食用菌，是鄉村振興的重要支柱產業。香菇產業快速發展的同時產生了大量的菌糠，但很多菌糠被直接丟棄或焚燒，造成嚴重的環境污染和資源浪費，因此，香菇菌糠的資源化利用問題受到了廣泛關注。在分析香菇菌糠理化性質的基礎上，綜述了香菇菌糠資源化利用的研究進展，包括作為食用菌栽培基質、動物飼料、有機肥、土壤改良劑、園藝栽培、生物吸附劑及生物活性物質提取原料等方面，探討了香菇菌糠資源化利用中存在的主要問題，提出加快推進菌糠的資源化利用，應重點從加強菌糠物質基礎、加大菌糠資源化利用技術、產業化應用配套設施及標準3個方面開展研究，以期為香菇菌糠的高效利用提供參考和理論依據。

關鍵詞：香菇；菌糠；利用；理化性質

中圖分類號：S141 ??????????? 文獻標志碼：A??????????? 文章編號：1673-2871（2024）04-007-07

Research progress on resource utilization of spent Lentinula edodes substrate

LIU Lina， WEI Shuxin， TIAN Guangrui， CUI Guomei， LI Shunfeng， WANG Anjian

（Research Center of Agricultural Products Processing， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Lentinula edodes is the largest yield edible fungus in China， and is an important pillar industry for rural revitalization. The rapid development of Lentinula edodes industry leads to a large amount of spent substrates， but most of them are directly discarded and burned， which causes serious environmental pollution and waste of resources. Therefore， the resource utilization of spent substrate has attracted wide attention. In this article， based on the analysis of physicochemical properties， the research progress on resource utilization of spent Lentinula edodes substrate was reviewed， including utilization modes as edible fungus cultivation matrix， animal feed， organic fertilizer， soil conditioner， horticultural cultivation， biological adsorbent and active material extraction raw material. The main problems in the utilization of spent substrate were discussed. The suggestions were proposed on accelerating the resource utilization of spent substrate， and the research should focus on three aspects of strengthening the material basis， increasing the resource utilization technology， industrial application of supporting facilities and standards.The article aims to provide reference and theoretical basis for the efficient utilization of spent Lentinula edodes substrate.

Key words： Lentinula edodes; Spent substrate; Utilization; Physicochemical property

收稿日期：2023-05-25；修回日期：2024-01-11

基金項目：河南省重點研發專項項目（231111112500）；河南省科技攻關計劃項目（232102110278，242102111068）；河南省農業科學院科技創新團隊專項（2023TD41）；河南省農業科學院自主創新項目（2023ZC079）

作者簡介：劉麗娜，女，助理研究員，研究方向為食用菌加工。E-mail：83231174@qq.com

通信作者：王安建，男，研究員，研究方向為食用菌加工。E-mail：jgs1419@163.com

香菇又名香蕈、花菇、冬菇等，是我國重要的常規主栽食用菌品種，被譽為“菇中皇后”。其滋味鮮美，肉質肥厚細嫩、香氣獨特、營養豐富，是一種食藥同源的食品[1]，深受國內外消費者的喜愛。據中國食用菌協會統計，2022年我國29個省、自治區、直轄市（不含寧夏、海南和港澳臺等省區）的鮮香菇總產量1 295.48萬t，占食用菌總產量的30.68%，是我國產量最大的食用菌。菌糠又稱菌渣，是栽培食用菌后的栽培基質剩余物，每生產1 kg食用菌約產生3.25～5 kg菌糠[2]。香菇產業快速發展的同時會產生大量菌糠。在實際生產中，很多菌糠被直接丟棄或焚燒，既浪費資源，又污染環境。因此，科學合理地利用香菇菌糠資源，變廢為寶，對實現香菇產業綠色循環發展十分重要。近年來，人們對香菇菌糠的研究不斷深入，許多新方法、新技術逐漸應用于菌糠的多元化循環發展中。筆者在分析香菇菌糠理化性質的基礎上，總結了香菇菌糠在二次栽培食用菌、動物飼料、有機肥、土壤改良劑、園藝栽培、生物吸附劑等方面的研究進展，以期為香菇菌糠的資源化利用提供參考。

1 香菇菌糠理化性質

菌糠理化性質是其循環再利用的基礎。香菇是典型的木腐菌，目前生產中栽培主料為木屑，其菌糠顏色通常呈棕褐色或淺褐色，弱酸性，質地多孔疏松，容重較小，結構松散易碎。香菇菌糠的理化特性與栽培品種、栽培用料、出菇次數等有顯著的相關性，不同的栽培用料之間營養成分差異很大，不同產區的同一種栽培料品質也存在差異。有研究測得香菇菌糠pH值可達4.4，持水力77.0%，容重0.41 g·cm-3，總孔隙度75.2%[3-4]，因此，香菇菌糠具有較低的pH值、容重和較高的持水力、孔隙度。其特殊的物理結構能夠有效確保水分和空氣供應，成為資源化利用的優勢之一。也有多位學者[5-10]對香菇菌糠的營養成分進行了測定（表1～2）。

從表1～2分析數據可以看出，香菇菌糠含有豐富的菌絲蛋白、未被充分利用的多種纖維類物質、調節食用菌生長的重要無機鹽鈣和磷，同時香菇菌糠中氨基酸種類也比較齊全，尤其是天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸等鮮味氨基酸含量豐富，使得菌糠具有較濃郁的鮮味。另外，菌糠中還含有大量的生物活性物質、次生代謝產物、維生素及微量元素，具有很高的利用價值[11]。

2 香菇菌糠資源化利用

2.1 用作食用菌栽培基質

香菇的生物學效率只有50%～80%，比金針菇（50%～100%）還略低些[12]，其栽培基質中木質纖維素含量（w，后同）接近80%[13]，栽培結束后，木質纖維素雖被不同程度降解，但菌糠中未被利用的木質纖維素含量達到34.48%，幾乎與麩皮相當（表3）；碳素含量與木屑、麩皮、棉籽殼中的差異不顯著，氮素含量顯著高于木屑，仍然可以為某些食用菌的生長提供充足的營養[14]；另外，菌糠中含有的鈣、磷、氨基酸等多種養分都對食用菌生長發育有著積極的作用[15]。因此，利用香菇菌糠作為二次栽培食用菌的部分替代原料，不但能提供纖維素類高分子營養物質，還能滿足低分子物質的需求。

目前，利用香菇菌糠為基料二次栽培食用菌的研究已有很多報道。香菇菌糠替代闊葉木屑栽培金針菇的試驗結果表明，香菇菌糠添加量是影響金針菇菌絲長速、長勢、產量、生物轉化率的主要因素，添加量在30%的產量最高，生物轉化率達到100.3%，比不添加菌糠的全玉米芯的產量高13.4%，比全闊葉木屑的高141.7%，具有增產效果[16]。以香菇菌糠和玉米芯為主料栽培杏鮑菇培養基優化配方的研究發現，香菇菌糠添加量影響杏鮑菇菌絲長速、長勢，產量和生物轉化率，添加量30%～40%時，生物轉化率在80%以上[17]。利用香菇菌渣替代30%木屑進行反季節工廠化栽培滑子菇的研究結果表明，縮短發菌時間的同時保證產量和生物轉化率，還能減少木屑用量、降低生產成本[18]。通過配方篩選試驗發現，添加香菇菌渣30%、谷殼70%的配方栽培大球蓋菇，有利于菌絲生長發育和產量品質提升[19]。在分析香菇菌糠的營養成分基礎上配制香菇菌糠栽培雞腿菇的培養料配方，實現了雞腿菇的高效栽培，節約生產成本達到50%，經濟效益好[8]。這些研究將香菇菌糠應用到二次栽培食用菌中替代部分木屑，具有增產、增效、提高生物轉化率、降低成本等諸多被證實的優點。但在使用時應注意保證菌糠質量，無污染、無霉變及病蟲害，并清除干凈雜物。

由于香菇菌糠營養成分不比棉籽殼差，因此用來替代棉籽殼的研究也有很多。以香菇菌渣替代部分棉籽殼栽培姬菇試驗的結果表明[20]，香菇菌渣添加26%時，姬菇產量增加了8.6%，且與正常栽培姬菇子實體營養價值差異不大。在利用香菇菌糠替代部分棉籽殼生產平菇栽培中，菌糠添加量為25%～30%時菌絲生長速度最快，達0.85 cm·d-1，高于不添加菌糠的對照組0.79 cm·d-1，且菌絲長勢良好，出菇量也高于對照組[21]。通過系統研究香菇菌糠替代棉籽殼以10%梯度遞增的添加量對平菇生長及品質的影響，篩選出利用香菇菌糠種植平菇的最佳配方[22]，為香菇菌糠二次利用的可行性提供了理論和實踐依據。香菇菌糠替代棉籽殼栽培平菇的配方試驗結果表明[23]，在平菇培養料中添加50%以內的香菇菌糠時，平菇的菌絲生長速度、產量均超過原配方，但該試驗平菇產量增長率不高，為了得到最佳產量還需進一步驗證。這些研究結果說明，香菇菌渣替代棉籽殼作為其他食用菌的栽培基料是可行的，但其容重、吸水性、抗壓強度等物理性質卻與棉籽殼等未經使用的培養料沒有可比性。因此，在討論菌糠的應用效果時，要注意區分物理性質方面的差異，控制好添加量。

此外，利用香菇菌糠二次栽培草菇、榆黃蘑、金福菇、毛木耳、香菇、雙孢蘑菇、竹蓀等也都有成功實例[24]。這些都表明香菇菌糠能廣泛應用于二次栽培食用菌，但在實際應用時要根據栽培食用菌的生物學特性，科學配制成營養豐富、碳氮比適宜、物理化學結構適宜的栽培基質，從而促進香菇菌糠在二次栽培食用菌中的應用。

2.2 用作動物飼料

菌糠是一類成本低廉的飼料資源。香菇菌糠經過微生物的發酵作用后養分含量豐富，粗蛋白、粗脂肪含量有了較大提高，特別是一般飼料缺乏的必需氨基酸以及鐵、鈣、鋅、鎂等微量元素含量相當豐富，此外，菌糠含有的蘑菇香味也使其具有良好的適口性，因此，具有很高的飼料價值[6，25-27]。栽培食用菌后的菌糠機械強度大幅下降，粉碎加工便利，可以直接用于養殖業。香菇菌糠用于飼料的最直接的處理方式是將收獲的香菇菌糠晾曬或烘干后粉碎，按一定比例直接添加在飼料中。使用香菇菌糠代替部分飼料飼喂肉牛，日增重提高11.76%，比不添加菌糠的對照組經濟效益提高40.47%，為育肥肉牛提供了新飼料資源[28]。香菇菌糠代替15%麩皮飼喂生長期肉兔可明顯促進肉兔的生長，降低飼料成本，增加養殖效益[29]。此種香菇菌糠飼料制作工藝簡單，但由于該過程對菌糠中含有的一些不易消化的纖維（如木質素）、高分子物質或者少量抗營養因子未做處理，不利于動物的消化吸收。因此，香菇菌糠僅可代替部分糠麩類飼料用作肉牛和肉兔的飼料資源。

由于纖維素、木質素、半纖維素等難以被家禽直接消化利用，纖維類物質含量過高成為香菇菌糠作為動物飼料的一個主要限制因素，因此，香菇菌糠常需要進行飼料化處理以提高利用率。適當的堿處理可降低粗纖維含量，提高消化率；使用3%氫氧化鈣加2%尿素復合處理香菇菌糠時效果最佳，中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質素和纖維素含量分別下降9.31%、6.72%、20.36%和16.15%[30]。若采用堿化與生物發酵相結合的方式處理香菇菌糠，則干物質、中性洗滌纖維、半纖維素、酸性洗滌木質素瘤胃動態降解率較未添加菌糠的對照分別提高53.64%、89.07%、225.05%、116.98%，效果優于單獨的堿化處理[31]。菌糠經過微生物發酵處理后，不僅能進一步提高菌糠的營養成分含量，還對改善動物腸道菌群、提高飼料轉化率具有明顯效果。香菇菌糠經過微生物發酵后，其粗蛋白含量從28.4%提高到36.7%，體外消化率提高到70%，且粗纖維含量顯著降低[32]，可作為家禽和動物的高營養飼料。不同微生物發酵對香菇菌糠飼料品質影響的研究結果表明，酵母菌和乳酸菌混合發酵處理的效果最好，菌糠的纖維素、水溶性碳水化合物及銨態氮含量明顯降低，粗蛋白含量提高25%，氨基酸含量提高了29.4%[5]。香菇菌糠的飼料化處理可以降低粗纖維含量，在改善飼用品質、提高動物采食量和飼料消化利用率等方面具有顯著作用。香菇菌糠作為生物資源已被應用到動物生產中，不僅能降低飼料成本，還能改善動物的生理功能。

此外，香菇菌糠中含有多糖、酶、生物堿、植物甾醇及黃酮等生物活性物質，具有抗菌、免疫和代謝調節等功能，能夠提高畜禽的抗病能力[33-35]。諸多試驗研究雖然在飼喂效果上存在一定差異，但總體來看，菌糠的飼料資源開發有著廣闊的前景。菌糠的飼料化利用對緩解飼料資源不足、降低養殖成本、提高經濟效益和改善環境意義重大，但其大規模推廣應用還有賴于菌糠飼料的規范化生產工藝完善、不同品種菌糠飼料的營養價值評價及不同動物生理階段利用參數的系統研究。

2.3 用作有機肥和土壤改良劑

菌糠肥料化利用的首要標準是有機質含量高于40%，據測定分析[14]，香菇菌糠中有機質含量達63.98%、磷含量達0.32%、鉀含量達0.64%，同時具有較高的氮含量1.16%。氮元素含量是評價土壤肥力情況的重要指標之一，菌糠中的氮元素釋放速率緩慢更有利于植物對氮的利用[36]。香菇菌糠中的大量有機質和活性物質，兼有有機肥和菌肥的雙重作用，有助于提高土壤肥力，可以作為肥料取代部分化肥[37]。施用香菇廢棄菌糠作板栗基肥的研究發現，土壤有機質含量比施肥前增加30.12%，比單純施用復合肥高出36.13%，土壤pH值上升5.60%，且板栗產量與施用復合肥相近，無顯著差異[38]。這說明菌糠作有機肥有利于提高土壤有機質含量，減少化學肥料的使用，具有良好的生態和經濟效益。

香菇菌糠也可以經過堆肥處理后，用于生產優質有機肥。有關香菇菌糠腐熟工藝及相應條件控制的研究也有相關報道。陶治東等[39]篩選出1株高效纖維素降解菌株能夠高效降解香菇菌糠，對腐熟香菇菌糠制備生物有機肥具有較大的應用潛力。香菇菌糠中加入適量尿素的研究發現，可使發酵堆體快速升溫，縮短發酵時間；經40 d的堆制發酵后，菌糠中細菌及真菌數量明顯減少，速效磷、堿解氮含量均有顯著提高[40]。對比分析香菇菌糠發酵堆制前后營養成分含量的變化發現，發酵堆制后全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀含量均有提高，對菌糠營養成分的分解轉化作用促進明顯，可以作為有機肥循環利用[41]。香菇菌糠作為填充料對木耳菌糠-雞糞堆肥效果的研究表明，添加香菇菌糠有利于堆料粗纖維含量的提高，促進胡敏酸碳的礦化分解[42]。香菇菌糠可以單獨堆肥，或與畜禽糞便等混合堆肥，能夠將有機成分分解礦化，是香菇菌糠資源化利用的有效途徑；與廣泛應用的速效化肥相比，菌糠有機肥釋放緩慢，持續提供養分，是優良的有機肥資源。

香菇菌糠不但可以用作有機肥，還可以作為土壤改良劑使用。土壤改良劑主要用來提高由于污染或者營養貧乏而退化的土壤生產力。菌糠中的菌絲體在生長過程中分泌的一些活性物質，能抑制部分土傳性病害，能使復雜的有機物分解成易被植物吸收的物質，同時菌糠進一步分解成通氣蓄水能力強的腐殖質，還能培養和保持土壤的團粒結構和理化性能，是一種改良土壤功能的優質肥料。香菇菌糠用于土壤修復的研究發現[3]，嗜熱細菌、嗜溫細菌、真菌及二氧化碳排放量都顯著高于對照，顯示出更高的微生物多樣性，具有用于土壤生物修復的潛力。在土壤中添加香菇菌渣可以明顯提高土壤真菌數量、放線菌數量、幾丁質酶活性和脫氫酶活性，擴大土壤中微生物群落的規模，從根本上有利于土壤質量的改善，同時還增強了土壤潛在的抑病能力[43]。將香菇菌糠作為木霉防病的增效劑添加到育苗土中的試驗結果證實[44]，香菇菌糠能顯著提高木霉對黃瓜枯萎病的防治效果，并且增加了木霉在土壤和根系中定殖的數量從而更好地發揮生防作用。這些研究結果表明，香菇菌糠能夠有效促進土壤中微生物數量的恢復增長，優化土壤中微生物區系結構，具有一定的抑病能力。因此，香菇菌糠用作有機肥和土壤改良劑是可行的，但這方面的應用效果與施用劑量密切相關，有待于進一步研究。

2.4 用作園藝栽培

香菇菌糠中不僅含有豐富的菌體蛋白和礦質元素，還有多種次生代謝產物、微量元素等水溶性成分，可以直接作為園藝栽培基質使用，也可以和其他基質混配應用。Medina等[45]研究表明，香菇廢棄菌渣可作為對鹽分敏感的西葫蘆和辣椒育苗基質使用。香菇菌糠作栽培基質對番茄幼苗生長的研究結果表明[46]，香菇菌糠混合土壤作為栽培基質在番茄幼苗抗干旱性、幼苗品質特性上均優于未添加菌糠的對照。利用不同配比香菇菌渣培育黃瓜幼苗時，幼苗質量較好，可在生產中應用[4]。采用不同粒徑含量的香菇菌糠栽培油松的試驗結果表明[47]，香菇菌糠單獨使用同樣可以達到提高苗木品質和質量的要求，各種生長指標均顯著好于田園土，且中小粒徑越多，油松苗長勢越好。使用香菇菌糠替代部分泥炭栽培一品紅的試驗也獲得了較好的效果，一品紅長勢旺，商品性佳[48]。通過不同配比改良香菇菌糠基質，篩選出適宜羅勒生長的基質[49]。香菇菌糠已在較多園藝作物栽培上得到應用，其良好物理性狀和含有的豐富有機質及礦質元素，促進作物生長，提高作物產量和改善品質。值得注意的是，菌糠用作園藝栽培對作物產量的影響與作物種類和施用方式有關。

2.5 用作生物吸附劑

香菇菌糠中存在大量的羧基、羥基、羰基等活性基團和豐富的金屬硫蛋白等物質，可以與重金屬離子形成較穩定的離子化合物和螯合物，也可以通過菌糠疏松多孔結構，作為生物吸附劑進行重金屬離子污染修復[50-52]。用聚乙烯醇-海藻酸鈉固定的香菇菌糠作為污水中Cd離子吸附劑的研究[53]，描述了Cd離子吸附的動力學模型，發現香菇細胞壁中的-OH、-CO和-CO-NH在Cd離子吸附中起重要作用。以香菇菌渣為原料，采用微波輻照碳酸鉀活化法制備菌渣活性炭，制得的活性炭碘值為729.94 mg·g-1，接近國標二級品標準；亞甲基藍吸附值為163.47 mg·g-1，優于國標優級品標準[54]。利用香菇菌糠作為吸附劑吸附混合重金屬溶液中重金屬離子的研究結果表明[55]，香菇菌糠在適當吸附條件下對Cr3+、Cd2+和Pb2+都有較強的去除能力。在香菇菌糠吸附水體中重金屬鉛效果的研究中[56]，發現菌糠粒徑的變化對鉛的吸附率影響較小，一定條件下對鉛的吸附率最高可達到97%。這些研究結果為香菇菌糠用作良好生物吸附劑的材料開發提供了有益參考，特別是應用香菇菌糠處理含有重金屬的廢水是一個值得研究的方向。

2.6 提取活性物質

提取和利用香菇菌糠中活性物質具有生態高值化的潛力，已成為眾多學者的研究熱點。檢測5種食用菌菌糠（香菇、杏鮑菇、秀珍菇、銀耳、海鮮菇）胞外酶活性的試驗結果顯示[57]，香菇菌糠的淀粉酶活性最高，達到734.29 U·g-1，可作為飼用酶制劑添加到飼料中，以降解淀粉，有效提高飼料的營養價值。香菇菌糠中分析測定出具有較高的纖維素酶活性和木聚糖酶活性，也具有一定的果膠酶活性[58]，這些酶能去除或降低非淀粉多糖的抗營養性，具有開發飼用酶制劑的潛在價值。采用超聲浸提法從香菇菌糠中提取具有商品價值的纖維素酶的研究[59]，為纖維素酶的進一步分離純化提供了參考依據。通過分析水提、酸解、酶解香菇菌糠多糖的體外抗氧化能力，發現香菇菌糠多糖具有一定的體內外抗氧化能力[60]。菌糠原料的提取技術并不復雜，主要難點是進行成分分離，目前我國的研究仍是實驗室提取較多，商業化應用少，有待于進一步深入研究。

3 問題與展望

我國香菇菌糠每年產量巨大，如何高效合理可持續地資源化利用這些菌糠，成為香菇產業面臨的一個重要問題。目前，關于香菇菌糠資源化利用的研究涉及多個領域，但未真正形成大規模產業化處理方式，在資源化利用過程中還存在諸多問題。在用作栽培基質時，與待栽培物的種類適應性及我國農林業廢棄物資源豐富等限制了規?；瘧?；用作動物飼料時，易存在或產生相關毒素的不利因素；用作有機肥和土壤改良劑時有助于改善土壤生態環境，但受菌糠生物降解速率的影響，施用菌糠的長期綜合效應尚不明晰；用作生物吸附劑和提取生物活性物質，大多還處于研究階段，在轉化成本和效率方面還有很大提升空間；香菇菌糠自身獨特的生物學特性還未真正得到高效利用。因此，研究香菇菌糠資源化利用機制及技術對形成香菇全產業鏈綠色環保發展模式具有重要意義。

香菇菌糠的資源化利用涉及多學科多行業多部門，加快推進菌糠的資源化利用，今后應重點從以下幾個方面開展工作。第一，加強香菇菌糠的物質基礎研究。深入解析不同栽培基料、栽培品種的香菇菌糠的營養和理化特性，充分認識香菇菌糠中代謝產物構成及功能，挖掘活性成分和營養成分，系統性地分析和評估菌糠中的有害物質，為菌糠的科學利用提供物質基礎和理論指導。第二，加大香菇菌糠的資源化利用技術研究力度。深入研究香菇菌糠的利用機制，拓寬二次栽培食用菌及園藝作物種類，不斷探索創新應用模式。菌糠營養成分與動物種類、品種、生長階段、生產性能等條件結合，實現在飼料復配中的科學利用，篩選能降解菌糠中毒素的發酵菌種，評價菌糠飼料的安全性。綜合評估施用菌糠對土壤的長期效應、施用風險、碳氮循環及生態環境的影響。加快香菇菌糠用作生物吸附劑和提取生物活性物質的成果轉化。第三，深化產業化應用配套設施、標準等研究。結合食用菌生產基地特點，因地制宜研發配套處理設備，從回收、專業化處理到產業化應用，提高菌糠利用的智能化和機械化水平，提高菌糠處理效率和利用效率，降低利用成本。推進菌糠利用的標準化工作，逐步建立菌糠在二次栽培、動物飼料、有機肥生產等方面利用的統一的技術標準，形成行業規范化和標準化菌糠利用技術體系。此外，還可以借鑒作物莖稈類農業廢棄物綜合利用技術和方法，拓寬香菇菌糠綜合利用途徑，優化利用處理工藝，改造配套設備，提高香菇菌糠綜合利用效率。

參考文獻

[1]?? 劉麗娜，李順峰，魏書信，等．不同蛋白酶對香菇酶解液性質的影響[J]．中國釀造，2022，41（3）：152-157．

[2]?? 許子潔，王晶，曹子健，等．食用菌菌糠資源化利用的現狀與研究進展[J]．食藥用菌，2021，29（6）：496-500．

[3]?? RIBAS L C C，MENDONCA M M D，CAMELINI C M，et al．Use of spent mushroom substrates from Agaricus subrufescens（syn．A．blazei，A．brasiliensis）and Lentinula edodes productions in the enrichment of a soil-based potting media for lettuce（Lactuca sativa）cultivation：Growth promotion and soil bioremediatio[J]．Bioresource Technology，2009，100（20）：4750-4757．

[4]?? 吳慧，王玲玲，吳默涵，等．不同配比香菇菌渣基質對鮮食黃瓜幼苗生長的影響[J]．園藝與種苗，2015（6）：24-28．

[5]?? 鄭有坤，易敏，陳建州，等．微生物發酵對香菇菌糠飼料品質的影響[J]．西南農業學報，2013，26（3）：1143-1147．

[6]?? 范文麗，李天來，代洋，等．杏鮑菇、香菇、金針菇、蛹蟲草、滑菇、平菇菌糠營養分析評價[J]．沈陽農業大學學報，2013，44（5）：673-677．

[7]?? 王樂樂，秦榮艷，阿不夏合滿˙穆巴拉克，等．菌酶協同發酵香菇菌糠工藝參數的優化[J]．飼料研究，2022，45（7）：62-66．

[8]?? 王軍旗．農村利用香菇菌糠栽培雞腿蘑的技術推廣與經濟效益[J]．中國食用菌，2020，39（12）：197-200．

[9]?? 楊官敏，李小冬，洪莉平，等．貴州5種食用菌菌糠飼料的營養組分與飼用價值[J]．貴州農業科學，2022，50（7）：73-77．

[10] 薄璇，佘波，劉瑞霞．不同微生物二次發酵對香菇菌糠飼料的品質的影響[J]．中國飼料，2023（12）：81-84．

[11] ZHANG L，SUN X Y．Changes in physical，chemical，and microbiological properties during the two-stage co-composting of green waste with spent mushroom compost and biochar[J]．Bioresource Technology，2014，171（1）：274-284．

[12] 張瑩，田龍，徐敏慧，等．食用菌菌糠綜合利用研究進展[J]．微生物學通報，2020，47（11）：3658-3670．

[13] 陳黃曌．棉桿屑在香菇代料栽培中的應用研究[D]．武漢：華中農業大學，2012．

[14] 宮志遠，韓建東，楊鵬．食用菌菌渣循環再利用途徑[J]．食藥用菌，2020，28（1）：9-16．

[15] 劉秀明，陳強，鄔向麗，等．國內外食用菌增產添加物研究進展[J]．食用菌學報，2018，25（1）：120-125．

[16] 郭瑩，鄭安波，鐘鄂蓉．香菇菌糠再利用研究[J]．現代化農業，2017（12）：36-37．

[17] 鄭安波，郭瑩，鐘鄂蓉．香菇菌糠栽培杏鮑菇培養基配方研究[J]．黑龍江農業科學，2017（8）：85-86．

[18] 伍淑樹，羅義，李軍，等．利用香菇菌渣反季節工廠化栽培滑子菇[J]．中國食用菌，2021，40（9）：103-105．

[19] 馬琳靜．利用香菇菌渣栽培大球蓋菇的配方篩選試驗[J]．現代農業科技，2018（9）：82．

[20] 郭建恩，胡傳久，魏海龍，等．利用香菇菌渣栽培姬菇的試驗[J]．食用菌，2014，36（6）：26-27．

[21] 李用芳，李學梅，李鶴賓．香菇木屑菌渣營養成分分析及在平菇菌種生產中的應用[J]．微生物學雜志，2001，21（3）：59-60．

[22] 牛娜．利用香菇菌糠栽培平菇的配方研究[D]．南京：南京農業大學，2017．

[23] 李孝，周廷斌，彭學文，等．香菇菌糠栽培平菇的配方試驗[J]．食藥用菌，2016，24（4）：256-257．

[24] 邵妍麗，任軍輝，張高翔．廢菌渣栽培食用菌研究進展[J]．西藏科技，2021（5）：14-16．

[25] PHAN C W，SABARATNAM V．Potential uses of spent mushroom substrate and its associated lignocellulosic enzymes[J]．Applied Microbiology and Biotechnology，2013，96（4）：863-873．

[26] KIM M K，LEE H G，PARK J A，et al．Recycling of fermented sawdust-based oyster mushroom spent substrate as a feed supplement for postweaning calves[J]．Asian Australasian Journal of Animal Sciences，2011，24（4）：493-499．

[27] 張耀，陳鑫珠，黃小云，等．菌糠飼料資源開發研究進展[J]．家畜生態學報，2021，42（12）：97-102．

[28] 蔣明琴，李進杰，馮巧婷．香菇菌糠替代部分精料育肥肉牛效果[J]．當代畜牧，2009（2）：30-31．

[29] 李進杰，蔣明琴，劉燕．香菇菌糠代替部分麩皮飼喂生長期肉兔效果試驗[J]．畜牧與獸醫，2014，46（3）：47-49．

[30] 李超，蘇君偉，于希臣．基于化學處理及生物發酵的食用菌糠飼料化方法探討[J]．沈陽農業大學學報，2008，39（4）：451-454．

[31] 梁學武，姚亮，劉慶華，等．復合處理香菇菌糠纖維類成分瘤胃降解率的研究[J]．上海交通大學學報（農業科學版），2002，20（3）：213-218．

[32] ZHANG C K，GONG F，LI D S．A note on the utilization of spent mushroom composts in animal feeds[J]．Bioresource Technology，1995，52（1）：89-91．

[33] ZHU H J，SHENG K，YAN E F，et al．Extraction，purification and antibacterial activities of a polysaccharide from spent mushroom substrate[J]．International Journal of Biological Macromolecules，2012，50（3）：840-843．

[34] ZHANG Y，LIU W，XU C P，et al．Characterization and antiproliferative effect of novel acid polysaccharides from the spent substrate of shiitake culinary-medicinal mushroom Lentinus edodes （Agaricomycetes） cultivation[J]．International Journal of Medicinal Mushrooms，2017，19（5）：395-403．

[35] ISHIHARA A，GOTO N，KIKKAWA M，et al．Identification of antifungal compounds in the spent mushroom substrate of Lentinula edodes[J]．Journal of Pesticide Science，2018，43（1/2）：108-113．

[36] UZUN I．Use of spent mushroom compost in sustainable fruit production[J]．Journal of Fruit and Ornamental Plant Research，2004，12：157-165．

[37] GRIMM D，WOSTEN H A B．Mushroom cultivation in the circular economy[J]．Applied Microbiology and Biotechnology，2018，102（18）：7795-7803．

[38] 鄭文彪，劉金龍，泮樟勝，等．香菇廢菌糠作基肥對板栗土壤理化性質及產量的影響[J]．浙江林業科技，2015，35（3）：79-82．

[39] 陶治東，何艷慧，鄧子禾，等．香菇菌渣高效纖維素降解菌的篩選及產酶優化[J]．生物技術通報，2021，37（11）：158-165．

[40] 關艷麗，趙新海，張慶華，等．香菇菌糠發酵過程微生物及營養成分變化研究[J]．食用菌，2019，41（1）：64-65．

[41] 郭瑩，鐘鄂蓉，宋兆華，等．香菇菌糠發酵前后營養成分含量的對比分析[J]．黑龍江農業科學，2015（8）：179．

[42] 王楠，李玉璽，姚凱，等．添加平菇或香菇菌糠對木耳菌糠-雞糞堆料腐殖質組成的影響[J]．河南農業科學，2017，46（9）：56-61．

[43] 張澤，謝放，李建宏．香菇菌渣對土壤微生態的影響[J]．環境污染與防治，2013，35（4）：75-80．

[44] 谷祖敏，周飛，畢卉，等．香菇菌糠對綠色木霉防治黃瓜枯萎病的增效作用[J]．植物保護，2015，41（6）：212-216．

[45] MEDINA E，PAREDES C，PEREZ-MURCIA M D，et al．Spent mushroom substrates as component of growing media for germination and growth of horticultural plants[J]．Bioresource Technology，2009，100（18）：4227-4232．

[46] 陳建州，何建玲，易敏，等．香菇菌糠作栽培基質對番茄幼苗生長的影響[J]．北方園藝，2011（7）：15-19．

[47] 武亞敬，畢君，髙紅真．香菇菌糠不同粒徑含量對油松生長的影響[J]．森林與環境學報，2016，36（2）：167-172．

[48] 劉南祥，姚宏，諸葛華，等．香菇廢菌棒作一品紅栽培基質試驗[J]．浙江農業科學，2009（4）：691-692．

[49] 王謙，胡衛靜，劉敏，等．利用香菇菌糠栽培羅勒初探[J]．北方園藝，2016（16）：142-144．

[50] JI J H，DAI J Z，ZHANG W W，et al．Factors affecting the uptake of lead and copper in five wild mushroom species from Chengdu，China[J]．Food Additives and Contaminants，2009，26（9）：1249-1255．

[51] ZHANG D，HEA H J，LI W，et al．Biosorption of cadmium（II）and lead（II）from aqueous solutions by fruiting body waste of fungus Flammulina velutipes[J]．Desalination and Water Treatment，2010，20（1/3）：160-167．

[52] XU H，CHEN Y X，HUANG H Y，et al．Removal of lead（II）and cadmium（II）from aqueous solutions using spent Agaricus bisporus[J]．Canadian Journal of Chemical Engineering，2013，91（3）：421-431．

[53] ZHANG D，ZENG X D，MA P，et al．The sorption of Cd（II）from aqueous solutions by fixed Lentinus edodes mushroom flesh particles[J]．Desalination and Water Treatment，2012，46（1/3）：21-31．

[54] 彭宏，張帥，武李茜，等．木屑型香菇菌菌渣活性炭及其制備方法[J]．安全與環境學報，2014，14（6）：210-214．

[55] 劉健，邵玉芳．香菇菌糠對重金屬離子的吸附作用[J]．江蘇農業學報，2016，32（6）：1336-1343．

[56] 蔣元繼，唐亞，劉本洪，等．香菇菌渣吸附水溶液中重金屬鉛的研究[J]．西南農業學報，2010，23（5）：1615-1619．

[57] 賴春芬，楊羽茜，張海洋，等．5種食用菌廢菌糠的營養成分及胞外酶活性[J]．貴州農業科學，2017，45（12）：82-85．

[58] 張堅，陳鐵橋，肖兵南．香菇木屑菌糠中5種飼用添加酶活性的測定與分析[J]．中國飼料，2007（2）：32-34．

[59] 范東，劉世操，祝愛俠，等．香菇菌糠纖維素酶的提取工藝優化[J]．江西農業學報，2016，28（5）：83-87．

[60] 任珍珍．香菇菌糠多糖的制備及其抗氧化、抗炎癥和肺保護作用的研究[D]．山東泰安：山東農業大學，2018．