外源貝萊斯芽孢桿菌對玉米種芽萌發·幼苗生長與光合系統的影響

蕭珣 王興亞 張守梅 高琪 孫琳琳 陳利容 馬振萍 王紅霞 龔魁杰 郭玉秋 劉開昌

摘要? 為探究外源貝萊斯芽孢桿菌（B.v.）對玉米種芽萌發、幼苗生長及光合系統的調控作用，以鄭單958和京農科728為供試材料接種B.v.。結果表明：與CK相比，外源施加B.v.能顯著促進玉米種芽萌發，有效提升幼苗株高、葉面積、鮮重、干重與根冠比；與芽孢桿菌菌劑相比，B.v.處理在促進玉米種芽萌發方面具有顯著優勢，株高、葉面積、干重、鮮重等農藝性狀有關指標也與芽孢桿菌菌劑無顯著差異。與CK相比，外源B.v.處理下的玉米幼苗Pn、Tr、Gs、WUE顯著提升，Ci較CK顯著下降；B.v.處理下的Pn、Tr和Gs與芽孢桿菌菌劑處理無顯著性差異，但在Ci利用效能方面顯著弱于芽孢桿菌菌劑。與CK相比，外源施加B.v.有助于提升玉米幼苗葉片中葉綠素含量并改善熒光特性，顯著提升葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b、總葉綠素含量、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo和qP，顯著降低Fo和NPQ；B.v.處理下的葉片各葉綠素含量及總含量均顯著高于芽孢桿菌菌劑處理，熒光參數整體與芽孢桿菌菌劑無顯著差異，部分指標甚至優于芽孢桿菌菌劑處理。因此，貝萊斯芽孢桿菌在玉米上有著良好開發前景和推廣應用價值，具有進一步開發成新型菌劑的潛力。

關鍵詞? 貝萊斯芽孢桿菌；種芽萌發；光合特性；葉綠素含量；葉綠素熒光參數

中圖分類號? S513?? 文獻標識碼? A?? 文章編號? 0517-6611（2024）07-0036-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.010

Effect of Exogenous Bacillus velezensis on Seed Germination and Seedling Growth and Photosynthetic System of Maize

XIAO Xun1，2，WANG Xing-ya2，ZHANG Shou-mei2 et al

（1.College of Agriculture，Qingdao Agricultural University， Qingdao，Shandong? 266109;2.Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan，Shandong 250100）

Abstract? To investigate the regulatory effects of exogenous Bacillus velezensis（B.v.） on seed germination， seedling growth and photosynthetic system of maize， Zhengdan 958 and Jingnongke 728 were used as test materials for inoculation with B.v..the results showed that：Compared with CK， exogenous application of B.v.significantly promoted maize seed shoot germination and effectively increased seedling height， leaf area， fresh weight， dry weight and root to crown ratio.Compared with Bacillus bacteria agent， B.v.treatment had a significant advantage in promoting maize seed germination， and the indexes related to agronomic traits such as plant height， leaf area， dry weight and fresh weight were also not significantly different from those of Bacillus bacteria agent.Compared to CK， maize seedlings under exogenous B.v.treatment showed significantly higher Pn， Tr， Gs and WUE and significantly lower Ci compared to CK.Pn， Tr and Gs under B.v. treatment were not significantly different from Bacillus bacteria agent treatment， but significantly weaker than Bacillus mycoflora in terms of Ci utilization efficiency.Compared with CK， exogenous application of B.v.helped to enhance chlorophyll content and improve fluorescence characteristics in maize seedling leaves： significantly enhanced chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll a/b，the total chlorophyll content， Fm， Fv/Fm， Fv/Foand qP， and significantly reduced Fo and NPQ.The chlorophyll content and total content of leaves under B.v.treatment were significantly higher than those under Bacillus bacteria agent treatment， and the fluorescence parameters were not significantly different from Bacillus bacteria agent treatment overall， and some indexes were even better than Bacillus bacteria agent treatment.Therefore， Bacillus velezensis has a good development prospect and application value on corn， and has the potential to be further developed into a new type of bacterial agent.

Abstract? Bacillus velezensis;Seed bud germination;Photosynthetic characteristics;Chlorophyll content;Chlorophyll fluorescence parameters

玉米（Zea mays L.）是我國主要糧食作物之一，在國家糧食安全保障和滿足市場等方面發揮著重要作用［1-2］。貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis，B.v.）是屬于芽孢桿菌屬（Bacillus）的一個新種，在自然界分布廣泛。由于能產生豐富的次生物質，在植物促生和提高抗性、病原菌拮抗、食品發酵等方面發揮重要作用，因而具有進一步開發成生物菌劑的潛力［3］。近年來，國內外相關研究和報道雖呈增加態勢，但截至目前關于此類菌株對作物有關研究普遍集中于番茄、茄子、棉花等蔬果和經濟作物［4-9］，而對玉米等主要糧食作物的研究仍相對薄弱。

因此，探究貝萊斯芽孢桿菌對玉米種芽萌發及幼苗形態學指標和光合系統有關指標的影響對于玉米田間安全生產具有重要意義。該研究以在黃淮海夏玉米種植區推廣種植的鄭單958和京農科728為研究對象，以清水和生物菌劑為對照，初步探究貝萊斯芽孢桿菌對玉米種芽萌發、幼苗生長及光合系統等有關指標的影響，為貝萊斯芽孢桿菌在玉米等糧食作物上的深入研究及相關生理機制研究提供參考和基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與儀器

供試玉米品種為鄭單958（生活力=95.33%）和京農科728（生活力=94.67%），購買自魯研公司；芽孢桿菌菌劑購置于山東君德生物科技有限公司；B.v.菌株YH03由所在課題組提供。

SHA-B恒溫振蕩器，常州國華；Varioskan LUX酶標儀，美國賽默飛；SW-CJ-2 FD型雙人單面凈化工作臺，蘇州凈化設備有限公司；CIRAS-4便攜式光合儀，英國漢莎科學儀器有限公司；PAM-2500便攜式調制熒光儀，德國WALZ公司。

1.2 試驗設置

1.2.1

種芽試驗。選取飽滿均勻的玉米種子，參考趙詩杰等［10］試驗方法：用10% NaClO浸種消毒10 min，無菌水反復沖洗并浸種3 h。分別用CK（清水）、T1（1×107 CFU/mL B.v.）、T2（1×108CFU/mL B.v.）、T3（芽孢桿菌菌劑500倍液）浸種10 h。其中T1和T2為預試驗中能顯著促進種芽萌發和幼苗生長的2個菌懸液濃度，T3作為菌劑對照，為該芽孢桿菌菌劑最佳施用濃度。浸種結束后按40粒/皿整齊擺放于鋪有雙層濾紙的培養皿中，加入20 mL蒸餾水， 暗中保濕催芽，每日稱重補水，胚根或胚芽突破種皮2 mm即可視為萌發。

1.2.2

幼苗試驗。經NaClO消毒后播種在發芽盒內，發芽后定植于山東省農業科學院作物研究所試驗基地花盆（容積20 L），露天培養。選取兩葉一心期長勢一致的玉米幼苗若干，對葉片均勻噴施CK、T1、T2、T3 4種介質，每3 d噴施1次，噴施量以葉片表面有水珠滴落為宜。試驗期間須定時補水以保持土壤濕潤，待第3片葉完全展開時測定幼苗農藝性狀和葉綠素含量，第5片葉完全展開時測定幼苗光合指標和熒光指標。

1.3 測定項目與方法

1.3.1??? 種芽指標測定。每日記錄發芽數量，于第4天測定發芽勢，第7天測定發芽率和發芽指數，各處理設4組重復。

1.3.2??? 幼苗農藝性狀測定。取各處理下長勢均一的5株幼苗進行測量，以幼苗葉片最高點的垂直高度為株高；按經驗公式計算單株葉面積；完整取出幼苗用蒸餾水沖洗干凈，擦干水分稱量鮮重。烘箱105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干至恒重稱重并計算幼苗根冠比。

葉面積=0.75×葉長×葉寬［11］ （1）

1.3.3??? 幼苗葉綠素含量測定。取第3片展開葉中部0.05 g剪碎，置于裝有25 mL無水乙醇的錐形瓶中，封口膜密封，室溫下避光靜置浸提15 h至葉片完全變白，測定浸提液在663和645 nm處的吸光度值OD663和OD645，依據現行標準方法［12］測算葉綠素含量。

1.3.4???? 幼苗光合特性指標測定。于結束培養次日09：00—10：30， 選取第5片展開葉，距葉尖端1/3處測定玉米幼苗葉片的凈光合速率Pn［μmol/（m2 ·s）］、蒸騰速率Tr［mmol/（m2 ·s）］、 氣孔導度Gs［μmol/（m2 ·s）］、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol），并計算水分瞬時利用效率WUE（μmol/mmol）。

WUE=Pn/Tr［13］ （2）

1.3.5??? 葉綠素熒光特性指標測定。與光合指標同期進行。選取第5片展開葉，距葉尖端1/3處測定葉綠素熒光指標，讀取初始熒光Fo、最大熒光Fm、光化學猝滅系數qP和非光化學猝滅系數NPQ，并計算PSⅡ最大光能轉換效率Fv/Fm和PSⅡ的潛在活性Fv/Fo。

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2019軟件統計并分析數據，各處理間采用Duncan法進行多重比較及顯著性分析（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 玉米種芽萌發指標

由表1可見，鄭單958和京農科728在不同處理條件下萌發情況差異顯著（P<0.05）。清水處理下2種種子的萌發指標均處于最低水平，而經2個濃度B.v.浸種的鄭單958和京農科728萌發指標較清水均得到顯著提升，其中以T1處理整體效果最佳且顯著優于芽孢桿菌菌劑處理；在此處理下，鄭單958的發芽率、發芽勢和發芽指數分別較CK同比提升37.24%、43.10%、41.30%，較芽孢桿菌菌劑處理分別顯著提升12.98%、10.70%、10.01%；京農科728的發芽率、發芽勢和發芽指數分別較CK同比提升4240%、76.19%、95.61%，較芽孢桿菌菌劑處理分別同比提升2.26%、22.04%、28.24%。

2.2 玉米幼苗農藝性狀??? 由表2可知，與清水處理相比，外源噴施B.v.處理下的鄭單958和京農科728玉米幼苗的株高、葉面積、鮮重和干重均較清水處理有顯著提升，與芽孢桿菌菌劑無顯著差異（P>0.05）。另外，在T1和T2處理下，鄭單958的根冠比分別較CK顯著提升46.43%、39.29%，且兩處理均顯著優于芽孢桿菌菌劑處理；京農科728的根冠比在T1和T2處理下分別較清水處理增加39.53%、29.07%，其中T1處理效果顯著優于芽孢桿菌菌劑，T2處理與芽孢桿菌菌劑無顯著差異（P>0.05）。

2.3 幼苗葉綠素含量

葉綠素在光合作用中負責光能的吸收、傳遞和轉換，其含量高低直接影響玉米幼苗光合作用的強弱。由表3可知，與清水處理相比，外源噴施B.v.能顯著提升葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量，且整體效果顯著優于芽孢桿菌菌劑。一般認為較高的葉綠素a/b值有利于玉米葉片進行光合作用，外源B.v.處理下的鄭單958和京農科728葉綠素a/b值均較CK有所提升，且整體差異顯著（P<005）：在T1和T2處理下，鄭單958葉綠素a/b值分別較CK顯著提升18.36%、24.61%，與芽孢桿菌菌劑處于同一水平；京農科728分別較CK顯著提升9.59%、9.25%，且處理效果顯著優于芽孢桿菌菌劑。

2.4 幼苗光合特性

凈光合速率Pn是體現光合作用最直觀的指標。由表4可知，在T1和T2處理下，鄭單958幼苗Pn分別較清水處理顯著提升13.04%、14.46%，京農科728幼苗Pn分別較清水處理顯著提升了18.96%、21.87%，說明外源施加B.v.有助于提升2種玉米幼苗的Pn，且B.v.處理下的2種玉米幼苗靜光合速率Pn與芽孢桿菌菌劑處理均無顯著差異（P>0.05）。

蒸騰速率Tr是指在一定時間內單位葉面積的水分蒸騰量。由表4可知，T1和T2處理下，鄭單958幼苗Tr分別較清水處理顯著提升了18.55%、16.13%，京農科728幼苗Tr分別較清水處理顯著提升了16.67%、19.05%，說明外源B.v.處理能顯著提升2種玉米幼苗的Tr，使之與芽孢桿菌菌劑處于同一顯著水平。

氣孔導度Gs表示氣孔張開的程度，是影響光合作用的因素之一。在T1和T2處理下，鄭單958幼苗Gs分別較清水處理顯著提升21.62%、14.24%，京農科728幼苗Gs分別較清水顯著提升32.30%、39.04%，說明在外源B.v.處理能有效提升2個玉米品種的Gs，且與芽孢桿菌菌劑處理無顯著差異（P>0.05）。

胞間CO2濃度Ci也是反映光合速率的一項指標。在T1和T2處理下，鄭單958幼苗Ci分別較CK同比下降了16.57%、10.14%，其中T1差異顯著（P<0.05）；京農科728幼苗Ci分別較CK顯著下降了23.31%、27.88%。說明外源噴施B.v.可有效提升CO2利用效率，更有利于玉米幼苗無機物的吸收［14］。

瞬時水分利用效率WUE是反映植物節水和適應不利條件能力的重要指標［15］。T1和T2處理下，鄭單958分別較CK顯著提升了29.36%、18.28%，京農科728分別較CK顯著提升了7.86%、14.21%，說明外源噴施B.v.有利于提升2種玉米幼苗的WUE，提高玉米幼苗節水能力。

2.5 幼苗葉綠素熒光特性??? Fo和Fm分別代表初始熒光和最大熒光，二者分別代表PSⅡ反應中心完全開放和關閉時的熒光產量，常用于衡量和判定PSⅡ反應中心開放程度及經過該反應中心的電子傳遞情況［16］。由表5可知，在T1和T2處理下，鄭單958的Fo均較CK顯著降低19.44%，Fm分別較CK顯著提升26.80%、28.76%，京農科728的Fo分別較CK顯著降低18.18%、15.15%，Fm分別較CK顯著提升21.52%、20.89%，說明外源噴施B.v.能通過顯著降低Fo和提高Fm來對玉米幼苗光合系統提供有效保護，且2個品種的Fo與Fm均與芽孢桿菌菌劑處理處于同一顯著水平。

Fv/Fm和Fv/Fo分別代表PSⅡ最大光能轉換效率和潛力，二者均為表明光化學反應狀況的重要參數，能直觀體現植物的光合潛能［17］。在T1和T2處理下，鄭單958的Fv/Fm均較CK同比提升了10.39%，Fv/Fo分別較CK同比提升了71.00%、76.44%；京農科728的Fv/Fm分別較CK同比提升了8.86%、7.59%，Fv/Fo分別較CK同比提升了59.11%、56.25%。說明與清水相比，噴施B.v.能有效提高鄭單958和京農科728幼苗的Fv/Fm和Fv/Fo，并使Fv/Fm與芽孢桿菌菌劑處于同一顯著水平。B.v.對京農科728幼苗Fv/Fo的提升效果較芽孢桿菌菌劑具有顯著優勢，但對鄭單958幼苗Fv/Fo提升效果顯著弱于芽孢桿菌菌劑。

qP和NPQ是葉綠體耗散能量的2種形式。qP是指PSⅡ天線色素分子將吸收的光能傳遞給光合作用電子供體的過程，即由光合引發的熒光猝滅，主要反映處于激發態的PSⅡ反應中心通過電荷分離產生去激能力的大小，也可反映PSⅡ反應中心的開放程度［18］。NPQ是植物的一種自我保護機制，是由熱耗散引起的熒光猝滅，主要反映PSⅡ天線色素分子將吸收的光能以熱而非光合電子傳遞鏈的形式耗散掉［19］。在T1、T2處理下，鄭單958的qP分別較CK顯著提升40.54%、37.84%，NPQ對應顯著下降21.43%、20.00%，京農科728的qP分別較CK顯著提升47.22%、47.22%，NPQ顯著下降21.92%、23.29%，說明外源噴施B.v.有助于減少葉綠體的熱耗散，提升葉綠體光能轉化效率，與芽孢桿菌菌劑處理無顯著差異。

3 結論與討論

3.1 B.v.對玉米種芽萌發和幼苗生長的影響

外源施加一定濃度的促生菌劑或促生菌株發酵液能有效促進種芽萌發和幼苗生長。趙詩杰等［20］發現，一定濃度的康氏木霉發酵液可顯著提升小麥的發芽率、芽長和根長；何偉等［21］從新疆番茄田間土壤分離得到一株貝萊斯芽孢桿菌JTB8-2，其發酵液能促進番茄植株生長，顯著提升番茄植株的株高、莖粗等農藝性狀指標；周向平等［22］在研究中發現，貝萊斯芽孢桿菌F10能有效提升煙草地上部和地下部生長。

在該研究中，2個B.v.浸種濃度均能較清水處理有效提升鄭單958和京農科728的萌發和農藝有關指標。就萌發指標而言，經2個B.v.濃度浸種的鄭單958和京農科728整體萌發效果均顯著優于清水和芽孢桿菌菌劑處理；外源噴施B.v.對于2種玉米幼苗生長和物質積累也有顯著促進效果：在B.v.處理下的玉米幼苗株高、葉面積、鮮重、干重和根冠比等農藝性狀整體均較清水處理均得到顯著提升，且與芽孢桿菌菌劑處理無顯著差異。

一般情況下，一批高生活力的種子在適宜條件下一定能發芽，且具有發芽快、出苗整齊的特點。但在該研究中，雖然鄭單958和京農科728種子生活力都超過94%，但在清水處理下均出現種子發芽水平低的現象，推測是由于在密閉環境內放入種子過多，單位體積內呼吸作用增強，釋放熱量增多而培養皿散熱效果較差，導致內部產生高溫高濕的環境，抑制種子萌發。

3.2 B.v.對玉米幼苗光合特性的影響

光合作用是植物進行有機物合成的根本途徑，對于農作物的生長和產量具有重要影響［23］?，F有研究資料已經充分證實，合理施用生物菌劑能有效提升作物的光合特性。易軍等［24］研究發現，葉面噴施和灌根光合菌劑均能有效改善小麥葉片光合特性從而提升小麥產量；汪叢嘯等［25］發現，3種芽孢桿菌菌劑對望天樹苗木光合指標均有不同程度的提升；馮翠等［26］發現，施用“寧盾”菌肥能有效提升海蜜8號甜瓜的凈光合效率、光合有效輻射和蒸騰速率。

在該研究中，經外源噴施B.v.后，2個品種玉米幼苗的凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、水分瞬時利用效率WUE和氣孔導度Gs 4項指標整體均較清水處理有顯著提升，而Ci較清水處理顯著下降，上述變化均為幼苗光合性能增強的直接體現。

3.3 B.v.對玉米幼苗葉綠素含量及熒光特性的影響

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，是評價光合活性的重要指標，其熒光參數可直接反映葉片光合作用光系統對光能的吸收、傳遞、耗散和分配情況［27-28］?，F有資料已經證實，合理接種促生菌株能夠提升植物的葉綠素含量和熒光參數水平。張妮娜［29］研究發現，一些AMF能顯著提升柑橘幼苗葉綠素含量并提高柑橘幼苗的熒光參數水平；黃秋良等［30］研究發現，不同菌肥組合處理能夠降低芳樟葉片Fo，提高Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo等熒光指標。

該研究表明，與清水處理相比，噴施B.v.能顯著提高處于三葉一心期的2種幼苗葉片葉綠素含量，這與ZF128菌株等研究結果［31-32］保持高度一致；外源噴施B.v.和芽孢桿菌菌劑不僅有利于降低Fo，提高Fm、Fv/Fm和Fv/Fo等熒光指標，同時也顯著影響著葉綠素能量耗散途徑，qP的顯著提升和NPQ的顯著下降說明了外源施加B.v.有利于提升光能利用和轉化效率，有效減少能量熱損耗。

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基金項目?? 國家重點研發計劃項目（2022YFD2300805）；山東省玉米產業技術體系項目（SDAIT-02-11）；山東省技術創新引導計劃項目（2018YFD0300605，2020LYXZ032，2021LYXZ004）。

作者簡介?? 蕭珣（1998—），男，山東青島人，碩士研究生，研究方向：谷物營養與質量安全。*通信作者，研究員，博士，從事作物栽培生理生態研究。