羊肚菌生物學特性及栽培技術研究進展

王浩東，趙 銳，吳亮亮，林群英*

（1.泗陽縣農業技術推廣中心，江蘇 宿遷 223700；2.中華全國供銷合作總社南京野生植物綜合利用研究所，江蘇 南京 211100；3.江蘇鴻豐果蔬食品有限公司，江蘇 宿遷 223700）

羊肚菌（Morchellaspp.）是一類珍貴的食藥用菌，肉質酥嫩，味道鮮美，富含蛋白質、多糖、脂質、礦物質元素等營養物質［1］。同時，羊肚菌還具有抗腫瘤、免疫調節、護肝、抗菌、抗病毒和抗糖尿病等作用，開發利用價值很高［2］。據中國食用菌協會統計，2022年度我國羊肚菌產量增長172.04%，位列21個產量增長品種的第3 位，總產量近25 萬噸［3］。本文主要對羊肚菌種質資源、生物學特性以及栽培技術等3 個方面的最新研究進展進行綜述，為我國羊肚菌產業可持續發展提供參考。

1 羊肚菌種質資源

羊肚菌隸屬于子囊菌亞門（Ascomycotina）、盤菌綱（Pezizomycetes）、盤菌目（Pezizales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌屬（Morchella），我國已報道20多個種類。目前，人工栽培的羊肚菌主要包含梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（Morchella sextelata）、七妹羊肚菌（Morchella eximia）以及變紅羊肚菌（Morchella rufobrunnea）［4］，六妹羊肚菌是栽培最廣泛的品種，栽培面積已占我國當前羊肚菌栽培總面積95%以上。

盡管栽培種類較為集中，但栽培的品種較多，加上栽培條件不穩定，商品性狀如子實體的大小、形狀、顏色等差異較大；菌絲的顏色常見的有白色、黃色、淺黃色和黃褐色，在羊肚菌發育后期，菌絲生長會產生色素。因此，選育出栽培性狀和商品性狀好的羊肚菌品種是當前熱點之一。目前，“川羊肚菌”系列和“昆植1 號”等羊肚菌品種受到市場的認可，推廣面積越來越大。而更多新品種被選育出來，如“中菌羊肚菌1 號”和“黔羊肚菌1 號”［5-6］。研究人員對我國12 個省份49 個羊肚菌樣品進行遺傳分析，采用ISSR-PCR 分子標記法和UPGMA 法進行聚類分析，將49 個樣品劃分為3 個大的類群。我國羊肚菌栽培品種之間有較為豐富的遺傳多樣性［7］，在實際生產中，不少菌種是以子實體為材料分離重新獲得的，這些經復壯的菌株甚至會被重新編號，以新菌種的形式在生產中流通。目前菌種混亂是影響羊肚菌生產穩定的重要原因［8］，蔡英麗等［9］對47株菌株進行引種試驗，以獲得適宜在武漢栽培的菌株。由于羊肚菌為子囊菌，易出現菌種退化現象［10-11］，栽培生產必須嚴格把好菌種質量關，因此，引進新品種前，開展引種試驗尤為重要。

2 羊肚菌的生物學特性

野生羊肚菌一般從平原到3 200 m 的高海拔地區均有分布，多生長在闊葉林和針闊混交林的腐殖層，在低溫、高濕條件下易萌發子實體。目前我國已知的可人工栽培的羊肚菌多為低溫型，不同地區的氣候和生長環境條件對羊肚菌的產量和品質都有一定的影響。因此，對羊肚菌的生物學特性進行系統研究是栽培的基礎。

2.1 營養條件

2.1.1 碳源

羊肚菌菌絲生長對碳源的需求與其他食用菌相似，其菌絲在瓊脂培養基中以單糖和雙糖為較理想的碳源，如葡萄糖和蔗糖，但也有部分菌株以大分子碳源為最佳碳源，如可溶性淀粉［12-13］。在栽培生產中對液體菌種進行培養，羊肚菌菌絲體多以復合碳源為主，玉米粉可用于液體菌種制備，108 h 可以完成20 L 液體培養基的發酵［14］。玉米淀粉和麩皮等多種碳源利于菌絲體的生長［15-16］，葡萄糖及玉米粉為碳源時，羊肚菌菌絲體干質量為1.57 g/L［17］。

2.1.2 氮源

羊肚菌對氮源的需求與其他食用菌相似，主要以有機氮源為最佳，如蛋白胨［17-18］，部分菌株亦可以利用無機氮源［19-20］。近年來，隨著液體菌種的推廣，羊肚菌液體菌種的氮源需求得到了一定的研究。發酵培養基中使用黃豆粉5.34 g/L 可獲得干重為11.35 g/L 的菌絲體［21］。鑒于品種和菌株的差異，羊肚菌的氮源需求研究結果并不完全一致，有些結果甚至會出現較大的差異，因此，各新菌株的氮源需求需參照現有基礎進行針對性的研究。

2.1.3 其他營養條件

除碳源和氮源外，無機元素對羊肚菌的影響也受到一定的關注。亞硒酸鈉濃度高于30 μg/mL 對羊肚菌菌絲生長具有抑制作用，濃度低于20 μg/mL可促進生長［22］；錳元素同樣可促進羊肚菌菌絲生長及菌核形成，還能提升羊肚菌子實體氨基酸營養價值和品質，顯著提高羊肚菌子實體產量［23］；大量元素鉀在濃度為4 g/L 時能促進菌絲生長和菌核的形成，MDA含量低，可溶性蛋白含量較高，SOD、CAT、PPO 等氧化酶的活性較高，表明該條件下羊肚菌生長狀況良好，對脅迫環境的抵抗能力較強［24］。

2.2 環境條件

2.1 溫度

羊肚菌為低溫型真菌，在5 ~ 30℃菌絲可正常生長，菌絲生長最適溫度為18 ~ 20℃，如果溫度高于35℃，菌絲停止生長甚至死亡，低于2℃，菌絲進入休眠狀態。研究顯示，溫度脅迫會促使羊肚菌通過產生抗氧化酶和抗氧化活性物質以抵抗活性氧，緩解菌絲損傷，強化對環境的抵抗能力［24-25］。羊肚菌菌絲分化的適宜溫度為4 ~ 16℃，若高于16℃，菌絲很難分化，子實體在6 ~ 25℃均能正常生長，在8 ~ 18℃環境中生長的子實體品質較好，高于18℃品質較差［26-27］。

2.2 濕度

水分對羊肚菌的生長有重要影響。由于羊肚菌以地栽模式為主，濕度因素包括空氣相對濕度和土壤含水量。羊肚菌極不耐旱，對濕度要求較高，在菌絲發育過程中需保持適宜的空氣相對濕度。目前，已有不少地方出臺與羊肚菌栽培相關的標準，對濕度進行了規定。如青海省地方標準規定了空氣相對濕度70% ~ 80%，土壤濕度30% ~ 40%［28］。重慶市地方標準規定出菇前空氣相對濕度保持在90%左右［29］，江西省地方標準規定出菇期空氣相對濕度85% ~ 90%［30］。菌絲生長時，濕度過低易導致其生長緩慢，不易形成原基，濕度過大會抑制菌絲的呼吸作用，容易被雜菌污染；在菌絲分化和子實體生長階段，空氣相對濕度低于70%，果體容易開裂，若高于95%，水滴會留在果體表面，易滋生細菌，形成細小菌斑，影響產品品質。但由于濕度對羊肚菌的影響缺乏系統試驗研究，大多數是源自生產實踐經驗，因此，有必要開展更加系統的研究，以明確濕度對羊肚菌生長的影響。

2.3 光照

光對羊肚菌菌絲生長及菌核形成的影響已有報道。羊肚菌在不同的生長階段對光照的需求不同，菌絲生長階段適宜在無光環境條件下進行，光線會抑制菌絲的生長，因此，在菌絲培養階段可在畦面覆蓋黑色薄膜；在菌絲分化和子實體生長階段，則需要微弱的散射光來刺激原基形成。光強在65 ~ 310 Lux 時對菌絲無明顯的作用［31］。王永元等［32］對光照為0、200、400、500 Lux 等4 種強度進行試驗，發現隨著光強的增加，菌絲顏色逐漸加深，菌核數量明顯增加，400、500 Lux 2 種光強處理形成的菌核很多。光強對羊肚菌栽培有較大影響，覆蓋8針遮陽網，光強控制在800 ~ 1 000 Lux，羊肚菌產量最高［33］。光色對羊肚菌菌核的形成也起著重要作用，王紅等［34］研究證實，不同光色對菌核形成的作用各異，其中紅黃光源最利于羊肚菌菌核形成。

3 栽培技術

3.1 栽培模式及季節安排

大棚栽培、套種等是當前較為常見的栽培模式。大棚栽培方式包括鋼架大棚、簡易平棚和小拱棚，產量以鋼架大棚為最高，干菇質量以簡易平棚為佳［35］，還可根據實際情況采用大棚套小拱棚的模式，以滿足羊肚菌各生長階段的需求。由于小拱棚模式成本低，應用靈活，是大田栽培較為理想的方式，崔文浩等［36］總結了這種模式在浙江地區的應用情況。貴州銅仁市地區實施了枇杷樹林、柚子樹林、桂花林和油茶林等林下套種羊肚菌，取得了較好的效益［37-38］。此外，多年生水果如葡萄、火龍果、櫻桃等均實現了套種，增加了經濟收益。

羊肚菌屬于低溫型真菌，栽培中應避開高溫季節，根據羊肚菌的生物學特性，結合本地的氣候條件，當氣溫連續一周穩定在20℃以下，即10 月中下旬至11月中旬進行播種為宜。

3.2 營養袋

營養袋是羊肚菌獨特的外源營養方式，也是栽培技術的關鍵環節，李濤等［39］和譚方河［40］分別進行了系統而全面的專題綜述。本文則在此基礎上，對近2年的最新進展進行分析，目前，成熟的營養袋配方是以小麥為主，但創新性配方的可行性仍受到不少關注。實施相同數量的條件下，棉籽殼營養袋（棉籽殼88%）與常規營養袋（小麥65%）相比，可使羊肚菌增產，實現減少小麥用量的目標［41］。朱金霞等［42］經試驗證明小麥加上枸杞枝屑對子實體品質有促進，但對產量有抑制，而小麥加上羊糞對產量有顯著的促進作用。除了配方外，其他配套的工藝參數也有不少報道，營養袋投放數量被證實以5 ~ 6 袋/m2為最佳［41，43］；研究發現，通過補充2 次營養包，可明顯提高產量［44］。

由于營養袋對羊肚菌栽培的重要性，其作用機理已有初步研究。魏珊等［45］對放置80 d 且未污染的營養包進行代謝組學分析，發現有202 種差異代謝物，主要包括羧酸及其衍生物、脂肪?；彤愇煜┐贾戎|和類脂分子；2022 年羅祥英等［44］通過同位素示蹤技術，證實營養包除了提供碳源外，還能提供氮素營養，供子實體生長；劉奇正等［46］以培養皿建立模型研究營養袋對梯棱羊肚菌的影響，證實外源營養能顯著提高貧瘠培養基中的菌體生物量，外源營養碳氮比為20 ∶ 1時，最有利于主培養基生物量的積累。

放置營養袋時，先在營養袋扁平一面用刀片劃兩道2 ~ 4 cm 長的口子，露出袋內的營養料，將劃口一面向下擺放在畦面輕輕按壓，使菌絲與營養料充分接觸，促進菌絲快速吸收營養回長，為菌絲分化和原基形成提供充足營養，也為后期出菇、提高產量奠定基礎。

營養袋擺放應根據畦面大小靈活把握，擺放密度以5 ~ 6 袋/m2為宜，保證菌絲都能吸收到充足的養分，使菌絲生長健壯有活力。營養袋擺好后應立即覆蓋黑色薄膜，既可保濕增溫，又能防除雜草，保證菌絲在陰暗潮濕的環境下生長；一般經過45 ~ 60 d，袋內營養已基本被菌絲吸收，袋料開始發生變色污染，此時應及時將營養袋移除，以防污染畦面，影響出菇。

3.3 病蟲害防治

羊肚菌在栽培生長過程中極易遭受雜菌污染和病蟲危害，嚴重影響產量和品質，應加強病蟲害防治工作。病蟲害防治應遵循“預防為主、綜合防治”的原則，首先是保證菇棚、栽培料、土壤和空間環境消毒徹底，其次是加強生產管理，經常進行通風換氣，嚴防高溫高濕，營造干凈衛生的生產環境和適宜的生長環境條件。一旦出現雜菌污染、病蟲危害，應采取有效的物理防治措施，如挖除污染料、清理病死菇、噴灑石灰水、毒餌誘殺、懸掛誘蟲板等［47］。

4 討論與結論

羊肚菌人工栽培在我國獲得成功以來，備受國內外食用菌科研專家的關注，也深得廣大食用菌栽培者的青睞，經過科研專家的精心研究和栽培實踐探索，可人工栽培的品種不斷增多，人工栽培技術也得到了不斷完善，栽培面積逐年擴大，產量和效益都有不同程度的提高。根據羊肚菌的特征特性和生長發育所需環境條件，在我國大部分低溫潮濕地區均可進行人工栽培，如江蘇省羊肚菌人工栽培種植，主要是選擇秋末到初春季節，利用簡易拱棚設施，采取畦床栽培方式，創造適宜于羊肚菌生長發育的小氣候環境條件，總結應用國內相關羊肚菌人工栽培技術經驗，使羊肚菌人工栽培技術得到了進一步提高和發展。隨著我國科技水平的不斷提高，國內外消費市場需求的不斷擴大，羊肚菌人工栽培技術將會日趨成熟，食用菌生產必將迎來羊肚菌規?；?、產業化栽培的新時代。