水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實度的途徑與對策

季紅娟　趙步洪

摘要：前人對有關超級稻的高產生理與理想株型以及超級稻高產栽培技術做了大量研究。超級稻弱勢籽粒結實不穩定、籽粒充實差、粒質量低是影響超級稻發揮高產潛力、改善品質的重要因素。從超級稻保障我國糧食安全的重要性、影響超級稻增產潛力發揮的主要原因、水氮管理對超級稻弱勢籽粒的調控作用進行分析，提出水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實機理、調控途徑與對策。

關鍵詞：超級稻；弱勢籽粒；水氮互作

中圖分類號： S511.04文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0055-03

收稿日期：2014-09-25

基金項目：國家自然科學基金（編號：31171490、31471447）；江蘇省自然科學基金（編號：BK20131238）；江蘇省農業三新工程[編號：SXGC（2013）246]；現代農業產業技術體系建設專項（編號：CARS-01-45）。

作者簡介：季紅娟（1970—），女，江蘇靖江人，碩士，副研究員，主要從事水稻栽培技術研究。E-mail：hongjuanji@163.com。

通信作者：趙步洪，博士，研究員，主要從事水稻栽培技術研究。Tel：（0514）87638549；E-mail：zhaobuhongnks@126.com。超級稻多數為大穗型品種，大穗型品種弱勢籽粒充實不良問題普遍，嚴重影響超級稻優勢的發揮。水分、氮素是水稻的主要栽培因子，合理的水氮互作是實現水稻高產的前提，但是目前我國關于水氮互作調控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制研究尚不多見。本研究探討水氮互作提高超級稻弱勢籽粒充實方法及其對策，并制定相應的肥水管理措施，旨在為提高超級稻弱勢籽粒充實水平提供依據。

1超級稻是保障我國糧食安全的重要支撐

我國水稻種植面積約占糧食作物總面積的30%，總產占糧食總產的40%以上[1-2]。經過近20年的科技攻關，超級稻第1、2期目標已基本實現，目前正在逐步實現第3期（13 500 kg/hm2）[3-5]。2013 年，全國已認定超級稻品種101個，示范推廣面積達0.09億hm2，占水稻總面積的26.9%。

2弱勢籽粒結實率低而不穩，嚴重影響超級稻增產潛力發揮

2013年全國超級稻平均產量8 700 kg/hm2，與國家第1、2、3期超級稻目標產量10 500、12 000、13 500 kg/hm2尚有很大差距。超級稻是比現有水稻品種在產量上有大幅度提高并兼顧品質與抗性的新型水稻品種[4]。培育大穗型品種是提高水稻產量潛力的重要途徑，但大穗型品種的1個明顯特點是“兩段灌漿”（強、弱勢籽粒異步灌漿）現象嚴重，結實率低而不穩。弱勢籽粒粒質量小、結實率低是超級稻的普遍問題[6-13]。超級稻弱勢籽粒結實不穩定、充實度差，對產量、品質產生不良影響[14-17]。筆者在江蘇省揚州市對4 個超級稻、3 個非超級稻（下稱常規稻）的強弱勢籽粒的結實特性與主要品質指標進行了測定，結果見表1、表2。結果表明，超級稻強、弱勢粒之間的結實特性存在較大差異是影響超級稻高產優勢發揮的主要原因；與結實指標相似，由于超級稻弱勢粒充實差及結實率不穩定，對超級稻強、弱勢籽粒品質指標產生較大影響。

3合理的水氮管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調控作用

合理的肥水管理有利于作物高產并提高資源的利用效率。國內外學者對水肥互作進行了廣泛探索，提出了“以肥調水、以水促肥”的觀點[18-25]。筆者對超級稻揚兩優6號、揚粳4038進行水分、氮肥管理試驗，并對強、弱勢粒的結實特性進行了測定。表3、表4結果表明，結實期干濕交替灌溉能明顯提高揚兩優6號的結實特性，特別是弱勢籽粒的各項結實指標均得到明顯提高，說明結實期水分管理對超級稻弱勢籽粒有重要的調控作用；隨著施氮量的增加、施氮比例后移，超級稻揚粳4038的結實特性下降，特別是弱勢籽粒的各項結實指標下降幅度增大，說明氮肥管理對超級稻弱勢籽粒充實有重要的調控作用。

4水氮互作調控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制尚不清楚

在水分管理方面，有關超級稻水分吸收規律缺乏深入研究。近年來，各地推廣干濕交替灌溉、濕潤灌溉、控制灌溉、覆蓋旱種等水稻節水灌溉技術，顯著增加了水分利用效率[26-29]，但對產量的影響表現不一[30-33]。在氮素管理方面，推廣應用“氮肥總量控制與作物分生育期調控相結合的氮素管理技術”“實地養分管理技術”“水稻精確施肥技術”“測土配方施肥”等[34-37]?？茖W的氮肥管理可以減少氮肥施用量，較大幅度地提高水稻氮肥利用率；促進籽粒充實，增加水稻產量；同時還可以降低稻米的堊白率、堊白度，改善稻米外觀品質[38-41]。這些技術大多集中在保持目前產量水平前提下提高肥料利用效率。由于對超級稻高產高效的調控途徑仍不清楚，因而目前超級稻水氮管理仍沿用常規高產水稻品種的灌溉施肥技術，這也是限制超級稻產量潛力發揮的重要原因[42]。有關超級稻的高產生理與理想株型以及超級稻高產表1不同品種超級稻、常規稻強勢粒與弱勢粒籽粒充實特性

種氮肥運籌處理，基蘗肥 ∶穗肥=8 ∶2（B1）、7 ∶3（B2）、6 ∶4（B3）、5 ∶5（B4）、4 ∶6（B5）。

栽培技術，前人做了大量研究[43-46]，但對超級稻弱勢籽粒充實的調控機理研究甚少。水分、氮素是水稻高產栽培的主要因子，水氮互作是實施水稻高產高效的主要措施[47]。超級稻弱勢籽粒結實不穩定、籽粒充實差、粒質量輕是影響高產潛力發揮、品質改善的重要因素，水分、氮肥對超級稻弱勢籽粒充實以及產量品質有重要影響。

目前，雖然學者們對超級稻弱勢籽粒灌漿差、粒質量輕等阻礙產量潛力發揮的原因及其水肥調控途徑有了初步認識，但關于水氮互作調控超級稻弱勢籽粒充實的生理機制研究幾乎是空白。要充分認識其機理，充分挖掘超級稻的增產潛力以及明確超級稻水分養分吸收規律從而提高超級稻水分養分利用率等，仍需不懈努力。特別需要研究超級稻弱勢籽粒充實差、結實率不穩定以及粒質量低的生理原因，研究水氮互作條件下胚乳發育充實過程中，強、弱勢籽粒在不同時期各激素濃度的變化、蔗糖-淀粉合成酶活性的變化及其相關基因在mRNA轉錄水平上的差異，明確這些過程與強弱勢粒發育、充實的關系，從而闡明弱勢粒充實差的內在因素，在不同層次水平上揭示弱勢粒充實差、粒質量低的生理原因[48]。提出水氮互作提高弱勢籽粒充實的調控途徑，制定相應的肥水管理措施，充分發揮超級稻的增產潛力，具有明確的科學意義與重要的實用價值。

參考文獻：

[1]謝華安，張建福，王烏齊，等. 超級稻育種實踐和前景[J]. 分子植物育種，2006，4（3）：4-10.

[2]謝華安. 華南犁超級稻育種及其技術研究進展[J]. 沈陽農業大學學報，2007，38（5）：714-718.

[3]袁隆平. 超級雜交稻[M]. 上海：上?？茖W技術出版社，2006：1-16.

[4]農業部科技教育司.全國農業技術推廣服務中心[M]. 北京：中國農業出版社，2008：1-24.

[5]程式華，廖西元，閔紹楷. 中國超級稻研究：背景，目的和有關問題的思考[J]. 中國稻米，1998（1）：3-5.

[6]袁隆平. 雜交水稻超高產育種[J]. 科學中國人，1998，12（6）：14-16.

[7]Yang J C，Zhang J H . Grain-filling problem in ‘super rice[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（1）：1-4.

[8]趙步洪，戴正元，王寶和，等. 超級雜交水稻揚兩優6號結實特性研究[J]. 揚州大學學報：農業與生命科學版，2009，30（4）：52-56.

[9]Zhang H，Xue Y G，Wang Z Q，et a1. An alter wetting and moderate soil drying improves root and shoot growth in rice[J]. Crop Science，2009，49：2246-2260.

[10]Yang J C，Huang D F，Duan H，et al. Alternate wetting and moderate soil drying increases grain yield and reduces cadmium accumulation in rice grains[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2009，89（10）：1728-1736.

[11]Zhang H，Xue Y，Wang Z Q，et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in super rice[J]. Field Crops Research，2009，113（1）：31-40.

[12]鄒應斌，周上游，唐起源. 中國超級雜交水稻超高產栽培的現狀與展望[J]. 中國農業科技導報，2003，5（1）：31-35.

[13]付景，楊建昌. 超級稻高產栽培生理研究進展[J]. 中國水稻科學，201l，25（4）：343-348.

[14]Kato T，Shinmura D，Taniguchi A. Activities of enzymes for sucrose-starch conversion in developing endosperm of rice and their association with grain filling in extra-heavy panicle types[J]. Plant Production Science，2007，10（4）：442-450.

[15]Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice in relation to abscisic acid and ethylene[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57（1）：149-160.

[16]董明輝，陳培峰，顧俊榮，等. 麥秸還田和氮肥運籌對超級雜交稻莖鞘物質運轉與籽粒灌漿特性的影響[J]. 作物學報，2013，39（4）：673-681.

[17]Dong M H，Chen P F，Qiao Z Y，et al. Quality response of grains in different spikelet positions to temperature stress during grain filling of rice[J]. Acta Agron Sin，2011，37（3）：506-513.

[18]苗果園，高志強，張云亭，等. 水肥對小麥根系整體影響及其與地上部相關的研究[J]. 作物學報，2002，28（4）：445-450.

[19]楊建昌，王志琴，朱慶森. 不同土壤水分狀況下氮素營養對水稻產量的影響及其生理機制的研究[J]. 中國農業科學，1996，29（1）：58-66.

[20]楊永輝，吳普特，武繼承，等. 冬小麥光合特征及葉綠素含量對保水劑和氮肥的響應[J]. 應用生態學報，2011，22（1）：19-85.

[21]Aqueel M A，Leather S R. Effect of Nitrogen fertilizer on the growth and survival of Rhopalosiphum padi （L.）and Sitobion avenae （F.）（Homoptera：Aphididae） on different wheat culivars[J]. Crop Protection，2011，30（2）：216-221.

[22]Di Paolo E，Rinaldi M. Yield response of corn to irrigation and nitrogen fertilization in a Mediterranean environment[J]. Field Crops Research，2008，105（3）：202-210.

[23]Sandhu S S，Mahal S S，Vashist K K，et al. Crop and water productivity of bed transplanted rice as influenced by various levels of nitrogen and irrigation in northwest India[J]. Agricultural Water Management，2012，104：32-39.

[24]Sun Y J，Ma J，Sun Y Y，et al. The effects of different water and nitrogen managements on yield and nitrogen use efficiency in hybrid rice of China[J]. Field Crops Research，2012，127：85-98.

[25]彭世彰，徐俊增，黃乾，等. 控制灌溉水稻葉片水平的水分利用效率試驗研究[J]. 農業工程學報，2006，22（11）：47-52.

[26]林賢青，周偉軍，朱德峰，等. 稻田水分管理方式對水稻光合速率和水分利用效率的影響[J]. 中國水稻科學，2004，18（4）：333-338.

[27]汪強，樊小林，劉 芳，等. 斷根和覆草旱作條件下水稻的產量效應[J]. 中國水稻科學，2004，18（5）：437-442.

[28]汪強，樊小林，Klaus D，等. 華南地區覆蓋旱種水稻節水及其水分利用效率研究[J]. 灌溉排水學報，2007，26（4）：8-92.

[29]Zhang H，Xue Y，Wang Z Q，et al. An alternate wetting and moderate Soil drying regime improves root and shoot growth in rice[J]. Crop Science，2009，49（6）：2246-2260.

[30]Tabbal D F，Bouman B A，Bhuiyan S I，et al. On-farm strategies for reducing water input in irrigated rice；case studies in the Philippines[J]. Agricultural Water Management，2002，56（2）：93-112.

[31]Belder P，Bouman B A，Cabangon R，et al. Effect of water-saving irrigation on rice yield and water use in typical lowland conditions in Asia[J]. Agricultural Water Management，2004，65（3）：193-210.

[32]Tuong T P，Bouman B A M，Mortimer M. More rice，less water-integrated approaches for increasing water productivity in irrigated rice-based systems in Asia[J]. Plant Prod Sci，2005， 8：231-241.

[33]Yang J C，Liu K，Wang Z Q，et a1. Water-saving and high-yielding irrigation for lowland rice by controlling limiting values of soil water potential[J]. J Integ Plant Biol，2007，49：1445-1454.

[34]張福鎖，馬文奇，陳新平. 養分資源綜合管理理論與技術概論[M]. 北京：中國農業大學出版社，2006：48-58.

[35]Peng S B，Buresh R J，Huang J L，et al. Strategies for overcoming low agronomic nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China[J]. Field Crops Research，2006，96（1）：37-47.

[36]凌啟鴻. 水稻精確定量栽培理論與技術[M]. 北京：中國農業出版社，2007.

[37]付景，楊建昌. 超級稻高產栽培生理研究進展[J]. 中國水稻科學，201l，25（4）：343-348.

[38]劉立軍，桑大志，劉翠蓮，等. 實時實地氮肥管理對水稻產量和氮素利用率的影響[J]. 中國農業科學，2003，36（12）：1456-1461.

[39]劉立軍，吳長付，張耗，等. 實地氮肥管理對稻米品質的影響[J]. 中國水稻科學，2007，21（6）：625-630.

[40]劉立軍，徐偉，吳長付，等. 實地氮肥管理下的水稻生長發育和養分吸收特性[J]. 中國水稻科學，2007（2）：167-173.

[41]張軍，戴其根，張洪程，等. 地力與施氮量對超級稻產量，品質及氮素利用率的影響[J]. 作物學報，2011，37（11）：2020-2029.

[42]Peng S B，Tang Q Y，Zou Y B . Current status and challenges of rice production in China[J]. Plant Production Science，2009，12（1）：3-8.

[43]劉建豐，袁隆平，鄧啟云，等. 超高產雜交稻的光合特性研究[J]. 中國農業科學，2005，38（2）：258-264.

[44]陳溫福，徐正進，張龍步. 水稻超高產育種生理基礎[M]. 沈陽：遼寧科學技術出版社，1995：1-5.

[45]Ku M S，Agarie S，Nomura M，et al. High-level expression of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice plants[J]. Nature Biotechnology，1999，17（1）：76-80.

[46]鄒江石，呂傳根，王才林，等. 兩系雜交稻兩優培九的選育及其栽培特性[J]. 中國農業科學，2003，36（8）：869-872.

[47]彭少兵，黃見良，鐘旭華，等. 提高中國稻田氮肥利用率的研究策略[J]. 中國農業科學，2002，35（9）：1095-1103.

[48]楊建昌. 水稻弱勢粒灌漿機理與調控途徑[J]. 作物學報，2010，36（12）：2011-2019.

謝美華，羅中澤，李霖，等. 干旱脅迫對不同玉米品種幼苗生理特性的影響[J]. 江蘇農業科學，2015，43（1）：58-60.