喀斯特地區林下白三葉—麥冬混播體系群落特征

池永寬+熊康寧+董穎蘋+等

摘要：以喀斯特地區林下白三葉-麥冬混播體系為研究對象，探討了該體系的群落特征以及人工草地退化演替的物種替代機制和恢復演替模式。結果表明：白三葉和麥冬混播草地建成后就開始逐漸向天然植被演替；處于極度退化或嚴重人為破壞時，只有補栽才能恢復人工草地特征；牧草的地上生物量、密度、蓋度及草地質量隨著人工草地退化演替趨于下降；白三葉與麥冬混播體系比單播能獲得更好的草地質量和較強的防除雜草能力。

關鍵詞：喀斯特；白三葉；麥冬；混播體系；群落特征

中圖分類號： S718.54文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0114-03

收稿日期：2014-03-30

基金項目：國家科技支撐計劃 （編號：2011BAC09B01）；貴州省重大科技攻關專項（編號：黔科合重大專項字[2011]6009 號）；貴州省農業科學院項目（編號：[2010]058號）。

作者簡介：池永寬（1988—），男，河北固安人，碩士研究生，研究方向為喀斯特生態建設與區域經濟。E-mail：hebeichiyongkuan@163.com。

通信作者：張錦華，博士，副研究員，研究方向為喀斯特草地生態建設。E-mail：zhangjinhua990@msn.com。林草植被建設對于喀斯特地區防治石漠化、恢復植被、調整農業結構、改善區域生態環境方面具有十分重要的作用[1-3]。研究喀斯特地區牧草混播體系群落特征及其與喀斯特生態系統的相互作用具有重要意義?？λ固厣鷳B系統是受喀斯特環境制約的生態系統[4]，許多基礎研究都要以此為基礎。以貴州省為中心的中國西南喀斯特區域面積超過55萬km2，包括貴州省大部分地區以及廣西、云南、四川、重慶、湖北、湖南、廣東等地的部分地區，是全球三大巖溶集中連片區中面積最大、喀斯特發育最典型的生態脆弱區[1，4-5]。

對于將白三葉（Triforlium repense L.）作為優良豆科牧草與禾本科植物混播，許多學者已做了大量研究[6-9]。白三葉作為牧草或綠化植物被廣泛應用，但通常是被單獨使用，由于白三葉耐熱性比較差，通常在副亞熱帶地區的夏季處于休眠狀態，對景觀有一定影響[10]。由于麥冬[Ophiopogon japonicus （L.f.） Ker-Gawl.]廣泛的適應性和持久的綠化效果在副亞熱帶等地區得到很好應用，但其質地粗糙和抗寒性差的特點又在一定程度上限制了其應用。因此探討白三葉和麥冬混播的綠化體系對今后喀斯特地區林下混播草地建設具有一定的理論意義和現實意義。本研究調查了喀斯特地區林下白三葉-麥冬混播體系的群落特征，分析其系統特征、演替方向，旨在為該體系在喀斯特地區推廣和有效管理利用提供依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于貴州省貴陽市的貴州省畜牧獸醫研究所園區，屬于喀斯特地貌環境。貴陽市地處106°07′～107°17′E，26°11′～26°55′N，在黔中山原丘陵中部，長江與珠江分水嶺地帶?？偟貏菸髂细?、東北低。苗嶺橫延市境，崗阜起伏，剝蝕丘陵與盆地、谷地、洼地相間。貴陽市海拔高度在1 100 m左右，處于費德爾環流圈，常年受西風帶控制，屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，年平均氣溫為15.3 ℃，年極端最高溫度為35.1 ℃，年極端最低溫度為-7.3 ℃，年平均相對濕度為77%，年平均降水量為1 129.5 mm，年雷電日數平均為491 d，年平均陰天日數為235.1 d，年平均日照時數為 1 148.3 h，年降雪日數少，平均僅為11.3 d。貴陽市夏無酷暑，夏季平均溫度為23.2 ℃，最高溫度平均為25～28 ℃，在最熱的七月下旬，平均氣溫也僅為23.7 ℃，全年最高溫度高于30 ℃的日數少，近5年平均僅為35.8 d，近5年年均大于35 ℃的天數僅為0.3 d；紫外線強度僅在中午很短時間內達到4級，其他時間均為弱或很弱；夏季雨水充沛，降水量約500 mm，全年夜間降水量占全年降水量的70%。貴陽市冬無嚴寒，最冷月為1月，平均氣溫是4.6 ℃[11]。

1.2方法

1.2.1林下白三葉-麥冬混播體系形成貴州省畜牧獸醫研究所林下白三葉-麥冬混播體系于2008年建成。為達到更好的效果，先在林下撒播白三葉種子。由于白三葉在播種當年生長速度不快，再加上氣候、技術等原因，未在預期時間內萌發成坪，于是又在所有播白三葉草種的林下育苗移栽了麥冬，形成白三葉-麥冬體系。

1.2.2調查方法在全面調查園區內所有植物尤其是林下植被的基礎上，根據不同樹種下植物演替退化差異，選取4個典型樣地開展樣地取樣，樣方大小1 m×1 m，調查指標有高度、密度、蓋度、地上生物量，每種樣地重復3次。

在生境相同的黃葛樹下分別對白三葉-麥冬混播體系和單一麥冬地被取樣，樣方面積1 m×1 m，重復3次，比較群落特征。測定日期為2012年4月10日。

2結果與分析

2.1群落外貌

從表1可見，不同林下群落的外貌特征有所差異，其中在主路附近的銀杏林、黃葛樹林下的光照、水肥等條件優于小路上的松林、香樟林，所以白三葉植株粗壯、覆蓋度大；黃葛樹根系具有強大的吸收水肥能力，與其林下的白三葉、麥冬形成競爭，加上黃葛樹枝葉茂密，遮陰嚴重，所以白三葉、麥冬顏色稍差。麥冬作為林下植物，喜半陰環境，夏季直射光危害很大，再加上土壤過于干燥，常會引起植株死亡，麥冬的最適遮光率為30%，而松林、黃葛樹下遮光率大，該處麥冬蓋度較其他地方明顯偏小。綜上，白三葉-麥冬混播體系因生長地周圍生境不同及園區內人為因素等影響，群落外貌在覆蓋度、顏色上有所差異。人工草地的外貌特征不但受自然因素、草種生物特性、生態特性的影響，人工管理水平及利用方式也影響了白三葉-麥冬混播體系的群落外貌特征。

表1林下白三葉-麥冬混播體系外貌特征

生境白三葉特征麥冬特征覆蓋度（%）顏色覆蓋度（%）顏色銀杏樹下95青綠色85深綠色松樹下80淡綠色70青綠色香樟樹下75青綠色80深綠色黃葛樹下90淡綠色75灰綠色

2.2群落數量特征

林下白三葉-麥冬混播體系草地群落的物種組成及其數量特征是由12個調查樣地所得，調查結果見表2。由于白三葉、麥冬均有匍匐莖，在分蘗、匍匐莖的共同作用下，植株不斷擴展，密被地面，一旦形成群落，雜草等其他植物很難侵入。由表2可知，白三葉、麥冬的蓋度都較理想，甚至在銀杏林下二者的蓋度分別達到95%、85%?？偟膩碚f，白三葉的蓋度、高度均大于同一地方的麥冬，主要原因可能是二者生物特性的差異和白三葉的覆蓋對麥冬有一定影響。本研究中白三葉-麥冬混播體系群落結構與組成發生變化，增加者主要為水花生、看麥娘、蛇莓。其中水花生的蓋度、地上生物量較其他雜草更大，為主要雜草。綜上，林下麥冬、白三葉在密度、高度、蓋度、地上生物量上較其他草種占據優勢，為優勢種。林下白三葉-麥冬混播體系中，雜草種類也很少，表現出較低的群落多樣性。

表2林下白三葉-麥冬混播體系群落數量特征

生境植物高度

（cm）密度

（株/m2）蓋度

（%）地上生物量

（g/m2）銀杏林下白三葉18.3951 450麥冬11.04985350松林下白三葉32.0801 200麥冬16.54370305水花生13.55865看麥娘15.0915香樟林下白三葉28.0751 175麥冬15.03880285水花生13.77750蛇莓20.4355黃葛樹林下白三葉30.5901 250麥冬18.03675320水花生22.341545

2.3群落演替分析

白三葉-麥冬混播體系在麥冬種植初期，由于白三葉萌發量不多，其固氮作用為麥冬生長提供了一定的氮源，促進了麥冬生長，麥冬成為先鋒草種。1年后，形成了白三葉-麥冬混播體系，由于其本身較強的侵占性和生態適應性，群落面積在局部急劇擴大，白三葉、麥冬在群落中占絕對優勢，而后逐漸向天然植被演替。

由表3可見，麥冬單播草地有水花生等5種雜草入侵，而白三葉與麥冬混播組成群落的雜草明顯偏少，說明白三葉與麥冬混播更能有效地防止雜草入侵。

表3黃葛樹下草地植物群落特征

植物高度

（cm）密度

（株/m2）蓋度

（%）頻度

（%）地上生物量

（g/m2）麥冬17.05778100350水花生26.36183555腎蕨37.01653蛇莓19.02381早熟禾25.042152看麥娘30.527151311

隨著入侵雜草密度、蓋度、地上生物量的增加，草地開始退化。白三葉、麥冬的密度、蓋度、地上生物量及草地質量隨著人工草地的退化演替加劇而下降。盡管目前白三葉-麥冬混播草地退化趨勢緩慢，由于處在園區，人為因素會除去大部分雜草，但踐踏使草地土壤變得緊實，孔隙度降低而板結，透氣性差，土壤水滲透性減弱，限制了土壤生物活性，土壤退化進一步加劇。

3結論與討論

3.1林下白三葉-麥冬混播體系在園林綠化中的特點和作用

（1）綠化、美化園林。麥冬能形成完整的草毯結構[12]，較好地密被地面。白三葉葉色美麗，白花點綴，二者混播能創造有層次的地被綠化效果。同時，白三葉、麥冬不同的葉型可更有效利用光線，并使草地獲得較為理想的覆蓋度，從而獲得良好的小氣候環境[9]。（2）白三葉和麥冬生命力強，均具有耐陰、耐踐踏、耐修剪等特性。其植株和葉子具有較強的柔韌性和耐磨性，因而適合在林下生長，也便于綠化工人進行植物管理。（3）抗雜草能力強[13]。白三葉主莖較短，45 cm左右，基部分枝多，具匍匐莖，繁殖能力強，能很快覆蓋地面，因而使其他雜草很難快速生長，有很強的生存競爭力。但是白三葉在苗期生長速度慢[14]，參差不齊，幼苗長勢弱，受雜草侵染大；麥冬根莖和匍匐莖分布在土下5 cm左右，由于分蘗和匍匐莖的共同作用，植株不斷擴展，密被地面，也有很好的防除雜草能力。林下單播麥冬，在其移栽或生長初期由于分蘗和地下匍匐莖較少[15]，植株生長并沒有完全展開，地面覆蓋度低，易遭受雜草侵入。（4）白三葉因與根瘤菌共生，所以它在許多草原群落的氮循環中起著重要作用。有研究證實，100 m2混播草地中的白三葉，在一個生長季節可為草地固定并提供 1.5～2 kg 的氮素[9]。在白三葉-麥冬混播體系中，白三葉為麥冬提供了必要的氮素，既減少了管理成本，又減少了環境污染。人工草地建植和利用的關鍵之一是維系草地群落的穩定性[16]。麥冬需氮，白三葉供氮，這一關系與其他因子的競爭關系不同，這是白三葉和麥冬能長期穩定的基礎之一。（5）由于白三葉的覆蓋[13]，綠化工人不須精耕除草和深翻，管理粗放，減輕了勞作量。（6）需要濕潤環境。白三葉和麥冬都需要土壤經常保持濕潤，在低水分條件下[12]，白三葉不能有效固氮；而隨土壤濕度增加，它在混播草地中的比例也增加。

3.2問題及建議

植物群落的穩定性是由群落結構的復雜性和多樣性決定的。Tilman等研究發現，物種多樣性豐富的草原群落比物種多樣性小的群落更具抗干旱的能力和恢復力[17]。如果一個生態系統包含的物種、生物成分、功能型多樣性，那么理論上它在遭受破壞后比較容易恢復。生物多樣性更豐富的系統將更穩定或更能能抵御外界的干擾。白三葉-麥冬混播體系群落結構簡單，缺乏多樣性，一旦退化或破壞嚴重，只有補栽才能恢復人工草地的特征。

混播尤其是牧草（白三葉是優良牧草）混播[18-19]會增加地下生物量，造成地根的大量絮結，時間久則會引起土壤結構變壞。因此要定期進行管理，以保持其長期不衰。

遮陰過大會影響白三葉-麥冬混播體系的生長。麥冬的最適遮光率為30%[12]，遮光率為50%時其生長也表現良好，當遮光率為70%以上時，麥冬的地下部生長不良。光照增加時，白三葉的花序數、小花數、花序種子數及千粒質量等都明顯增加[6]，說明在混播草地中創造良好的光照環境對促進白三葉的生長發育十分重要。遮陰降低了白三葉的競爭能力和固氮能力，其原因可能是遮陰降低了土壤表面溫度，從而影響了白三葉生長。因此，在考慮園林整體綠化、美化效果的條件下，要對白三葉-麥冬混播體系上部植物適當疏枝，也要注意白三葉、麥冬本身密度。適時刈割白三葉作為牧草，既可以創造更好的生態效益，也能創造經濟效益。

3.3結論

林下白三葉-麥冬混播體系能在喀斯特地區創造很好的生態效益、經濟效益、社會效益。該體系是人為控制下的特殊群落，主要目的是追求群落長期穩定。如何更好地發揮該體系群落優勢，對于喀斯特地表綠化與石漠化治理具有重要指導意義。白三葉和麥冬混播草地建成后就開始逐漸向天然植被演替。處于極度退化或嚴重人為破壞時，只有補播才能恢復人工草地的特征。播種牧草的地上生物量、密度、蓋度及草地質量隨著人工草地退化演替的加劇趨于下降。白三葉與麥冬混播體系比單播能獲得較好的草地質量和較強的防除雜草能力。

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