非寄主植物粗提物對小菜蛾幼蟲的驅避作用

郭素芬+蘭阿峰+李麗霞

摘要：以西紅柿、小茴香、辣椒、茄子、蔥、芹菜為試驗材料，研究不同種類、不同濃度的非寄主植物粗提物對小菜蛾幼蟲的驅避作用，旨在為利用植物間作方法控制小菜蛾提供理論依據。結果表明：用芹菜、蔥、辣椒粗提物原液處理的飼喂蘿卜苗的小菜蛾幼蟲分布比例分別為11.67%、3.33%、20.00%，用芹菜、蔥、辣椒粗提物原液稀釋液處理的飼喂蘿卜苗的小菜蛾幼蟲分布比例分別為13.33%、5.00%、23.33%;用西紅柿、茄子、小茴香粗提物原液處理的飼喂蘿卜苗的小菜蛾幼蟲分布比例分別為1.67%、30.00%、6.67%，用西紅柿、茄子、小茴香粗提物原液稀釋液處理的飼喂蘿卜苗的小菜蛾幼蟲分布比例與對照差異顯著。以白菜、奶白菜代替蘿卜苗作為寄主進行驗證試驗，結果表明，用非寄主植物粗提物原液處理的飼喂白菜、奶白菜的小菜蛾分布比率均低于未處理的;小菜蛾幼蟲在非寄主植物粗提物原液處理過的寄主上的取食分布比率與以蘿卜飼喂寄主的趨勢基本一致。

關鍵詞：小菜蛾;非寄主植物;粗提物;趨避作用;間作

中圖分類號：S433.4 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2015）04-0164-04

收稿日期：2014-05-04

基金項目：陜西省教育廳專項計劃（編號：11JK0645）;陜西理工學院人才引進啟動項目。

作者簡介：郭素芬（1979—），女，山西壽陽人，博士，講師，主要從事昆蟲行為與生理生態研究。E-mail：gsf0611@126.com。

小菜蛾（Plutella xylostella）屬鱗翅目（Lepidoptera）菜蛾科（Plutellidae），取食多種十字花科植物，蟲口數量多、繁殖快，是世界性十字花科蔬菜的重要害蟲之一[1]。

目前我國用于小菜蛾的防治方法均有缺陷，亟待探索防治該蟲的一些新策略。對植物和植食性昆蟲相互關系的研究和探索，促進了現代昆蟲化學生態學的發展[2]。在利用植物揮發性氣味對小菜蛾趨性影響的研究方面，前人已經做過一些探討，如花椒、荷花、玉蘭、煙草等植物的提取物對小菜蛾有產卵忌避和拒食作用[3]。尤民生等報道了24種對小菜蛾成蟲有驅避作用的非寄主植物提取物[4]，趙磊等報道了地膚子粗提物對小菜蛾有拒食作用[5]，姚曉寶等報道了毛竹、杭白菊、巴豆等植物的粗提物也對小菜蛾有顯著的驅避作用[6-7]。但是這些研究的最終目標是植物中的某些化合物，是以開發利用植物源農藥為目的。本研究從農業防治角度出發，即以利用間作、套作技術控制小菜蛾的發生為目的，根據小菜蛾對植物氣味的趨避性，以日常種植的蔬菜品種西紅柿、辣椒、蔥、芹菜、茄子、小茴香為試驗材料，研究這6種非寄主植物粗提物對小菜蛾幼蟲的驅避作用，以期為充分利用植物資源、開發十字花科植物與小菜蛾非寄主植物間作套種、研制蔬菜保護劑并有效控制小菜蛾種群提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

蟲源由中國農業大學昆蟲生態實驗室提供，在陜西理工學院昆蟲生態研究室采用蘿卜幼苗繼代飼養法進行室內飼養[8]，飼養7～8代后待用。本試驗選用健康、均勻的3齡幼蟲作為供試昆蟲。

1.2 供試植物與飼喂寄主

供試植物品種、產地見表1。飼喂寄主有蘿卜、奶白菜、白菜，蘿卜為生長1周的幼苗，其余植物均為花盆栽培的成年植株。

表1 供試植物概況

供試植物 品種 產地

辣椒（Capsicum annuum） 辛紅六號 北京中農天騰

小茴香（Foeniculum vulgare） 奇山多刀 煙臺奇山種業有限責任公司

西紅柿（Solanum lycopersicum） 中蔬四號 鑫達種業

芹菜（Apium graveolens） 西芹 農博種業

茄子（Solanum melongena） 白沙雅豐一號紫紅茄 汕頭市白沙蔬菜原種研究所

蔥（Allium fistulosum） 亞洲長劍 北京捷利亞種業有限公司

1.3 植物粗提物的制備

試驗開始前將供試植株洗凈、晾干、稱質量，各稱取100 g研磨成漿，用2層醫用紗布過濾后得到各原液，分成2份，一份作為粗提液原液供試;另外一份從中分別稱取10 g，向其中加20 g水，攪拌均勻，作為稀釋液備用。

1.4 試驗設計與試驗方法

1.4.1 試驗設計 試驗設辣椒、西紅柿、芹菜、小茴香、茄子、蔥6種非寄主植物粗提物原液、稀釋液2個濃度處理，研究不同種類和濃度的非寄主植物粗提物對小菜蛾的驅避作用。

1.4.2 試驗方法 挑選足量的小菜蛾3齡幼蟲，放于培養皿（Ф=9 cm）中饑餓0.5 h;將等量的蘿卜苗分別在6種植物粗提物原液和稀釋2倍的粗提液中浸泡30 s;取1個搪瓷盤（52 cm×30 cm），找1個中心點，再按過中心點對角線方向找出距此點等距離（20 cm×20 cm）的4個點，將未浸泡的蘿卜苗置于其中1點作為對照（CK），將用芹菜、蔥、辣椒粗提物原液浸泡過的蘿卜苗分別置于其他3點，在搪瓷盤中心點置1個圓盤（Ф=4 cm），將20頭饑餓0.5 h的3齡幼蟲置于其上，再在搪瓷盤上蓋1個薄塑料片，觀察小菜蛾運動方向及取食情況，至小菜蛾在各處理的蘿卜苗或未浸泡的蘿卜苗上取食為止，記錄各處理小菜蛾的數量。其余用3種不同植物粗提物原液處理的蘿卜苗及稀釋2倍的6種植物粗提液對小菜蛾幼蟲的驅避作用均依照上述方法進行。

本試驗所選用的小菜蛾3齡幼蟲均用蘿卜苗喂養，為了消除蘿卜苗喂養給試驗帶來的干擾，分別選用白菜、奶白菜2種十字花科蔬菜替換蘿卜苗作為飼喂寄主，進行驗證試驗。將白菜、奶白菜葉片剪成4 cm×2 cm大小，用白菜代替上述試驗中的蘿卜苗，以蔥、辣椒、芹菜粗提物原液浸泡白菜小葉片為1組;用奶白菜小葉片代替蘿卜苗，以西紅柿、茄子、小茴香粗提物原液浸泡奶白菜為1組重復上述試驗過程。上述每組試驗均設3次重復，試驗采用隨機排列。endprint

1.5 數據分析

所有數據計算結果均以“平均值±標準差”表示，數據用SPSS 11.5軟件進行方差分析，多重比較采用Tukeys studentized range test。

2 結果與分析

2.1 非寄主植物對小菜蛾的驅避作用

2.1.1 非寄主植物粗提物原液對小菜蛾的驅避作用 以蘿卜為寄主的6種非寄主植物芹菜、蔥、辣椒、西紅柿、茄子、小茴香粗提物原液對小菜蛾的驅避作用結果如圖1、圖2所示，可見供試的6種非寄主植物粗提物原液對小菜蛾3齡幼蟲具有較好的驅避作用。芹菜、蔥、辣椒粗提物處理過的小菜蛾幼蟲分布比例分別為11.67%、3.33%、20.00%，顯著低于對照寄主的65.00%（P<0.05）;多重比較表明，芹菜、蔥、辣椒3種粗提物處理的寄主與對照組的驅避差異性顯著，F=77.91>F0.05，蔥與辣椒的驅避性差異顯著，芹菜與蔥、辣椒之間的差異性均不顯著，驅避作用大小為蔥>芹菜>辣椒（圖1）。由圖2可以看出，供試的3種植物粗提物對小菜蛾的驅避作用，以西紅柿最強，用此粗提物處理的寄主小菜蛾幼蟲分布比例僅為167%，小茴香、茄子分別為6.67%、30.00%;多重比較結果表明，用西紅柿、茄子、小茴香3種粗提物處理的寄主與對照寄主差異顯著，F=32.73>F0.05，且西紅柿、茄子、小茴香之間驅避性部分存在顯著差異（P<0.05）。

2.1.2 非寄主植物粗提物稀釋液對小菜蛾的驅避作用 對供試6種蔬菜的粗提物稀釋后進行試驗，結果如圖3、圖4所示，可以看出，稀釋后的6種非寄主植物粗提物對小菜蛾仍有驅避作用。由圖3可見，稀釋后的芹菜、蔥、辣椒粗提液處理小菜蛾分布比例分別為13.33%、5.00%、23.33%，取食驅避性大小為：蔥>芹菜>辣椒，三者對小菜蛾的驅避作用差異性顯著，F=206.25>F0.05。由圖4可見，西紅柿、茄子、小茴香粗提物稀釋液處理的寄主與對照組的驅避性差異顯著，F=60.33>F0.05，驅避性大小為：西紅柿>小茴香>茄子，其中茄子與西紅柿、小茴香的驅避差異性均顯著（P<0.05），而西紅柿與小茴香的差異不顯著。

2.2 驗證試驗

2.2.1 非寄主植物粗提物原液對小菜蛾的控制作用 用白菜、奶白菜替換蘿卜苗作為寄主進行驗證試驗，結果如圖5、圖6所示?？梢妼φ战M白菜、奶白菜的小菜蛾的分布比例分別為63.33%、65.00%。由圖5可見，芹菜、蔥、辣椒粗提液處理的小菜蛾的分布比例分別為11.67%、667%、18.33%。多重比較表明，三者對小菜蛾的驅避作用差異性顯著，F=19.86>F0.05;這3種蔬菜對小菜蛾的驅避性由大到小為：蔥>芹菜>辣椒。由圖6可見，以奶白菜為寄主，西紅柿、茄子、小茴香粗提液處理的小菜蛾的分布比例與對照組驅避性差異顯著，F=90.48>F0.05;驅避性大小為西紅柿>小茴香>茄子。從圖5、圖6中可以看出，以白菜、奶白菜為飼喂寄主的條件下，小菜蛾幼蟲在3種非寄主植物粗提液處理過的寄主上的小菜蛾分布比例與以蘿卜苗為飼喂寄主的趨勢一致。

2.2.2 非寄主植物粗提物稀釋液對小菜蛾的控制作用 由圖7可見，以白菜為寄主，芹菜、蔥、辣椒粗提物稀釋液處理下小菜蛾的分布比例分別為13.33%、5.00%、20.00%;多重比較顯示，芹菜、蔥、辣椒粗提物稀釋液對小菜蛾的驅避差異顯著，F=83.15>F0.05，驅避性大小為：蔥>芹菜>辣椒，且蔥、辣椒粗提物稀釋液間的驅避性差異顯著。由圖8可見，以奶

白菜作為寄主材料，西紅柿、茄子、小茴香粗提物稀釋液處理下小菜蛾分布比例分別為3.33%、30.00%、8.33%，與對照組相比，這3個處理對小菜蛾的驅避性差異性顯著，F=15067>F0.05。從圖7、圖8還可以看出，以白菜、奶白菜為飼喂寄主，小菜蛾幼蟲在3種非寄主植物粗提物稀釋液處理過的寄主上的取食分布比例與以蘿卜為飼喂寄主的趨勢基本一致。

3 結論與討論

植食性昆蟲與植物在長期的協同進化過程中形成了特定的營養格局，各種植食性昆蟲都有其特定的取食范圍，植食性昆蟲往往被寄主植物的揮發物吸引，而被非寄主植物所驅避[9-10]。關于植物提取物對植食性昆蟲的趨避作用多以生產植物源農藥為目的[11]，以小菜蛾為例，目前已有多種非寄主植物，如印楝、苦楝、花椒、大葉桉、杭白菊、穿心蓮、黃杜鵑、苦瓜等的提取物被報道對小菜蛾具有驅避作用[12-15]。本試驗中所選非寄主植物均從可間作套作角度出發，對小菜蛾取食的驅避性試驗結果表明，所選用的6種容易獲得的蔬菜芹菜、蔥、辣椒、西紅柿、茄子、小茴香對小菜蛾均有明顯的趨避作用，可以有效抑制小菜蛾的取食，以蘿卜為寄主的芹菜、蔥、辣椒提取物處理的試驗中，蔥對小菜蛾的趨避性最強，粗提物原液、粗提物稀釋液處理的寄主小菜蛾的分布比例分別為333%、5.00%，差異不明顯，因此可以設計梯度差較小的低濃度的蔥提取液，研究其對小菜蛾的驅避性規律，能有效節約成本。番茄植物對小菜蛾有明顯的趨避性，并有研究證明，番茄葉片對某些害蟲還有拒食和毒殺作用[16]。在以蘿卜為寄主的西紅柿、茄子、小茴香提取物處理試驗中，三者對小菜蛾也均有驅避作用，其中西紅柿對小菜蛾3齡幼蟲有明顯的驅避性并且在三者中最強，粗提物原液和稀釋液的小菜蛾分布比例分別為1.67%、6.67%，與施英利等關于西紅柿提取物對小菜蛾的忌避拒食及抑制產卵作用的結論一致[17]。西紅柿為1年生植物，在我國廣泛種植，葉片在果實成熟后變為廢料，因此可將西紅柿的葉片收集起來制成一定濃度的試劑噴灑在十字花科蔬菜上，以控制小菜蛾的危害。

許多非寄主植物對植食性昆蟲都有驅避作用，到目前為止，已有大量從植物中提取到昆蟲產卵驅避劑的報道[18-19]。尤民生等報道了24種對小菜蛾成蟲有驅避作用的非寄主植物提取物[4];有報道表明，苦瓜、巴豆等植物的粗提物也對小菜蛾產卵有顯著的驅避作用[7，14]。除驅避外，在非寄主植物上取食往往會造成昆蟲中毒和營養不良[18]，因此非寄主植物還會造成幼蟲的拒食，甚至對卵、幼蟲、成蟲、蛹都可能產生毒殺作用。鄧志勇研究了山茶科10種植物甲醇提取物對小菜蛾3齡幼蟲的拒食活性、非寄主植物對植食性昆蟲的驅避性表明，可以實行非寄主植物與寄主植物間作套種或實行輪作技術[20];祝樹德等報道了番茄、包菜間作對小菜蛾有一定的控制作用[17]。本試驗所選用的6種非寄主植物均對小菜蛾有一定的驅避作用，可以為十字花科蔬菜與茄果類、蔥蒜等蔬菜間作套種或輪作提供一定的理論依據，也可為研究非寄主植物有效成分、生產植物源農藥提供一定的理論基礎，但是由于試驗所用小菜蛾是實驗室長期飼養的敏感種群，尚不能完全代表野外自然種群的情況，另外實驗室的測試條件與田間自然狀況也存在一定的差異，因此有待進一步進行田間試驗。endprint

參考文獻：

[1]柯禮道，方菊蓮. 小菜蛾生物學的研究：生活史、世代數及溫度關系[J]. 昆蟲學報，1979，22（3）：310-319.

[2]Ohbayashi N，Shimizu K，Nagata K. Control of diamondback moth using synthetic sex pheromones[C]// Talker N S. Management of diamondback moth and other crucifer pests proceedings of the second international workshop. Taiwan，China：Asian Vegetable Research and Development Center （AVRDC） Publication，1992：99-104.

[3]韓寶瑜，張鐘寧. 小菜蛾化學生態學研究現狀與展望[J]. 昆蟲知識，2001，38（3）：177-181.

[4]尤民生，魏 輝. 小菜蛾的研究[M]. 北京：中國農業出版社，2007：72-76.

[5]趙 磊，杜 娟，劉素琪，等. 地膚子粗提物對小菜蛾的拒食作用[J]. 山西農業科學，2008，36（10）：38-39.

[6]姚曉寶，劉銀泉，吳曉琴，等. 毛竹、杭白菊粗提物對桃蚜和小菜蛾的生物活性測定[J]. 浙江農業學報，2004，16（3）：156-158.

[7]王海建，鐘策宏，蔣春先，等. 巴豆提取物對小菜蛾生物活性研究[J]. 西南農業學報，2013，26（3）：1009-1013.

[8]劉傳秀，韓招久，李鳳良，等. 應用蛭石蘿卜苗法室內繼代大量繁殖小菜蛾的研究[J]. 昆蟲知識，1993，30（6）：341-344.

[9]欽俊德，王琛柱. 論昆蟲與植物的相互作用和進化的關系[J]. 昆蟲學報，2001，44（3）：360-365.

[10]Schoonhoven L M，van Loon J J A，Dicke M. Insect-plant biology[M]. 2nd ed. New York：Oxford University Press，2005：1-3.

[11]Syed T S，Abro G H，Lu Y Y，et al. Effect of host plant on biology parameters of Plutella xylostella under laboratory condition[J]. Journal of South China Agricultural University：Natural Science Edition，2002，23（4）：18-22.

[12]Patil R S，Goud K B. Efficacy of methanolic plant extracts as ovipositional repellents against diamondback moth，Plutella xylostella （L.）[J]. Journal of Entomological Research，2003，27（1）：13-18.

[13]鐘國華，胡美英，章玉蘋，等. 黃杜鵑提取物對小菜蛾的產卵忌避和殺卵作用[J]. 華南農業大學學報，2000，21（3）：40-43.

[14]胡 穎. 小菜蛾成蟲經歷苦瓜葉片粗提物后的嗅覺和產卵行為變化[D]. 杭州：浙江大學，2008：26-30.

[15]Liu S S，Li Y H，Liu Y Q，et al. Experience-induced preference for oviposition repellents derived from a non-host plant by a specialist herbivore[J]. Ecology Letters，2005，8（7）：722-729.

[16]Hough-Goldstein J，Hahn S P. Antifeedant and oviposition deterrent activity of an aqueous extract of Tanacetum vulgare L. on two cabbage pests[J]. Environmental Entomology，1992，21（4）：837-844.

[17]祝樹德，劉海濤，陸自強. 番茄抽提物對小菜蛾的忌避、拒食及抑制產卵作用[J]. 華東昆蟲學報，2000，9（1）：33-37.

[18]舒金平. 兩種寡食性昆蟲對非寄主植物揮發性物質的嗅覺及產卵行為反應[D]. 杭州：浙江大學，2010：9-12.

[19]李 達. 桉葉殺蟲有效成分提取及其生物活性研究[D]. 南寧：廣西大學，2011：28-30.

[20]鄧志勇. 不同種類植物提取物對小菜蛾的拒食活性[J]. 貴州農業科學，2013，41（3）：54-55，59.endprint