白蠟窄吉丁Agrilus planipennis研究進展

胡慶玲

摘要：從白蠟窄吉?。ˋgrilus planipennis）的分布和危害特點、生物學、生態學、遺傳學和防控技術等方面作概述，歸納總結國內外白蠟窄吉丁的研究進展，以期為我國白蠟窄吉丁的進一步研究與應用提供參考。目前國內外在白蠟窄吉丁的研究已取得了較多成果，但如何能從更多角度出發，尋找更適合于白蠟窄吉丁防控的最優方法是今后的發展方向。

關鍵詞：白蠟窄吉??；生物學；遺傳學；生態學；監測

中圖分類號： S763.30；S763.38 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0005-06

白蠟窄吉?。ˋgrilus planipennis Fairmaire，簡稱EAB）別稱花曲柳窄吉丁、梣小吉丁，屬鞘翅目（Coleoptera）吉丁甲科（Buprestidae）窄吉丁屬（Agrilus）[1]。近年來，在天津、北京、遼寧、吉林等地危害又趨于加重，已成為我國重要的檢疫性蛀干害蟲之一 [2]，被國家林業局列入《林業危險性有害生物名單》[3]。由于白蠟窄吉丁幼蟲為蛀干性害蟲，大部分時間隱蔽在樹皮下生活，因此其生境很少受到外界條件的影響，種群數量因此相對穩定，給防治工作帶來了困難。本文主要從分布和危害特點、生物學、生態學、遺傳學等方面對白蠟窄吉丁進行介紹，綜述其主要防控技術，并提出相關建議和展望。

1 白蠟窄吉丁的分布和危害特點

1.1 白蠟窄吉丁的分布

白蠟窄吉丁在我國黑龍江、吉林、遼寧、山東、北京[4]、河北、天津[5-7]、新疆[8]、內蒙古和臺灣都有分布，也分布在東北亞如蒙古、朝鮮、韓國、日本和俄羅斯遠東等一些地區[9]。該蟲在2002年首次在美國被Michigan發現[10]，據估算，美國每年由此造成的經濟損失達1 370億美元[11]，截至2014年夏，美國已有24個州有分布[12]。同時，該蟲在加拿大安大略湖的溫索爾地區和魁北克也造成了嚴重危害[9，13-14]，至今分布范圍仍在不斷擴散。

1.2 危害特點

該蟲為典型的鉆蛀性害蟲，除成蟲外，其他蟲態都在樹干內度過[9]。由于幼蟲取食的隱蔽性和最初的攻擊缺乏明顯的標志或癥狀，在數目發生枯梢之前，早期該蟲的危害是很難發現的[15]。通?？梢酝ㄟ^觀察以下危害癥狀如樹勢明顯減弱、樹干上生出大量叢枝、樹皮出現縱裂、木質部出現“S”形蟲道、出現大量D形羽化空等來判斷該蟲的存在[16]。

2 生物學

2.1 寄主

白蠟窄吉丁主要危害木樨科（Oleaceae）白蠟屬（Fraxinus）樹木。目前，在我國發現主要有白蠟樹（F. chinensis）、絨毛白蠟（F. velutina）、花曲柳（F. rhynchophlla）和水曲柳（F. mandshurica）[9]。在亞洲，其他寄主還有水曲柳（F. mandshurica var. japonica）、核桃楸（Juglans mandshurica var. sieboldiana）、水胡桃（Pterocarya rhoifolia）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）。在密歇根，白蠟窄吉丁只在梣屬上有所發現，它已導致洋白蠟（F. pennsylvanica）、美國白蠟（F. americana）、黑白蠟（F. nigra）和幾種梣樹的園藝品種死亡[17]。

2.2 生活史

該蟲在不同緯度地區的發育歷期和發生代數不同，具體情況見表1。

2.3 交配、產卵行為

Wang等在研究中國的白蠟窄吉丁的生物學和生態學時發現，白蠟窄吉丁的交配通常是在白蠟樹的樹葉或者樹干的表面進行和完成的[7]。影響白蠟窄吉丁的交配和產卵行為的因子在該防控方面具有非常重要的作用，Jennings等通過對密歇根東南部的白蠟窄吉丁的觀察結果為“寄主的長勢（通過樹冠測量）是影響白蠟窄吉丁產卵和交配行為的一個重要因素”這個假設提供了支持，他們發現白蠟窄吉丁的卵、成蟲、交配對和產卵的雌蟲都是在可能由早期白蠟窄吉丁侵害引起的樹冠減少40%～60%的中等壓力的樹上最多[21]。

2.4 對寄主的選擇性

Deborah等研究了白蠟窄吉丁在幾種樹上的產卵趨性以及初孵幼蟲的取食情況。結果顯示，在無選擇的條件下，雌成蟲會在替代樹種上產卵，有時也會發生誤產現象，但非常少；少數1齡幼蟲會在替代樹上蛀食，但發育速度減慢[22]。Haack等用不同種的樹葉對當地的白蠟窄吉丁進行了取食試驗，結果顯示，成蟲在不同樹種葉片上取食的壽命不同，在白蠟樹樹葉上取食的雄蟲壽命較長，而在中國榆等樹葉上幾乎沒有取食，且雄蟲壽命較短[23]。

3 生態學

王小藝等對白蠟窄吉丁幼蟲及其天敵在空間格局上的關系進行了研究，結果發現，在林間水平方向上，白蠟窄吉丁幼蟲呈聚集分布，白蠟吉丁柄腹繭蜂和啄木鳥的啄痕娿表現為聚集分布；在垂直方向上，白蠟窄吉丁幼蟲分布于地面 3.37 m 以下的樹干，主要集中于1.5 m左右的主干，天敵也集中在該范圍內活動[24]。魏霞等于2004年4—9月在天津市大港區官港森林公園對白蠟窄吉丁的空間分布和垂直分布進行了調查研究，應用擴散系數等6種指數法進行分析測定，確定該蟲在林地中的空間分布呈聚集分布，分布的基本成分是個體群，擴散蔓延規律為聚集擴散型[25]。

4 遺傳學

種群的遺傳結構是指種內不同種群間或同一種群中不同個體之間遺傳變異的程度及其在種群間的分布模式，它是生物長期進化的結果，對其進行探索可以加深對昆蟲遺傳多樣性、遺傳分化以及種群間基因流等發面的研究[26]。Alica等通過AFLP、微衛星和線粒體基因標記方法對白蠟窄吉丁17個亞洲原產地和北美入侵地種群進行比較研究，分析北美入侵種群來源地，結果顯示，北美地區的基因多樣性較低，種群差異性不大，只有1種單倍型，并推測北美地區的白蠟窄吉丁是從中國的河北或天津引入的[27]。解全榮選取白蠟窄吉丁中國原產地（長春、鐵嶺、沈陽、天津、北京）的82個樣本，利用線粒體COⅠ基因片段擴增，結合查閱文獻所得北美種群、韓國種群和日本種群的已知數據，分析白蠟窄吉丁中國5個地點以及北美和亞洲的遺傳多樣性及其地理擴散路徑[26]。

5 白蠟窄吉丁的防控技術

5.1 利用圖像的自動識別技術

要控制白蠟窄吉丁，首先對其進行識別，尤其是快速鑒別。趙汗青等將白蠟窄吉丁昆蟲圖像用計算機進行數學形態特征提取，用計算機通過圖像自動識別該蟲進行研究[28]。從識別率檢驗的結果來看，基于計算機視覺技術的昆蟲圖像自動鑒別方法對識別白蠟窄吉丁具有很高的準確性。這種自動識別技術為在口岸快速鑒別白蠟窄吉丁提供了可能，也說明依靠昆蟲圖像對昆蟲進行自動識別在檢疫鑒定技術中大有可為。

5.2 成蟲誘集技術

由于幼蟲取食的隱蔽性和最初的攻擊缺乏明顯的標志或癥狀，在樹木發生枯梢之前，早期該蟲的危害很難發現[15]，所以要監測和控制這種害蟲，就必須建立在蟲口密度較低時的監測工具。在該領域，科學家進行了很多研究，包括誘集的方式、顏色、化學因素以及誘集的位置等，這些都會影響誘集的效果[14，29]。

5.2.1 誘集方式 Poland等通過環剝、噴灑除草劑和放置木段等不同處理方式進行白蠟窄吉丁成蟲的誘集研究，結果表明環剝處理的誘集效果最好[30]。

5.2.2 顏色 環剝處理的效果非常好，但是在人力和物力方面的花費卻非常大[31]。顏色在影響誘集效果方面是一個非常重要的因素，目前紫色和綠色2種顏色被證明非常高效，紫色對誘集雌蟲非常有效，而綠色對誘集雄蟲更加有效[14，29]。

5.2.3 化學因子 Rodriguez-Saona等報道，白蠟樹經誘導產生的揮發物在白蠟窄吉丁成蟲誘集方面非常有效[32]。Groot等報道了來源于白蠟樹的綠葉揮發物已被鑒定且顯示其可以提高白蠟窄吉丁成蟲的捕捉效果[33]。Crook等在2009—2010年間進行了白蠟窄吉丁的野外誘集試驗，發現不同顏色和不同寄主揮發物組合對白蠟窄吉丁有顯著影響[34]。

在過去幾年間，部分白蠟樹的綠葉揮發物已經被鑒定和研究[32-33，35]。Crook等發現，2種揮發物對白蠟窄吉丁有誘集作用，分別是樹皮的倍半萜烯和綠葉揮發物[36]。Crook等從洋白蠟環割的暴露在空氣中的樹皮組織中發現了6種有效的化合物[37]，5種已被鑒定，第6種被Cosse等鑒定[38]。由于合成倍半萜烯花費較高，在野外試驗中采用2種樹的天然提取物代替，分別是manuka oil和phoebe oil，phoebe oil包含了所有6種有效的化合物[38]。Cosse等發現，在野外試驗中用懸掛于1.5 m高的紫色黏板的有phoebe oil誘餌明顯比manuka oil油誘集到的白蠟窄吉丁成蟲多[38]。Crook等認為，phoebe oil誘集到的白蠟窄吉丁增加，可能是因為包含manuka oil缺少7-epi-sesquithujene的原因[37]。Grant等比較了在沒有誘餌的綠色黏蟲板中白蠟窄吉丁雄蟲和雌蟲及有Phoeba oil和（Z）-3-Hexenol （Z3-6：OH）或者（Z3-6：OH）與其他綠葉揮發物混合物（GLVs）誘餌的反應，結果顯示，有（Z3-6：OH）誘餌的誘集工具誘集到很多雄蟲，且優于phoeba oil及phoeba oil和GLVs混合物的誘集效果[39]。Phoeba oil誘餌誘集到很多雌蟲，但有phoeba oil或Z3-6：OH誘餌誘集到的雌蟲在數量上差距卻不大。在這些研究中，1種化合物（3Z）-hexenol對雄蟲有很強的誘集作用[33，35]。在未來，更多的研究有待進行，尤其是（3Z）-hexenol的最佳釋放速率[33-34]。

Lelito等采用浸漬法和固相微萃取技術取得成熟和未成熟雌蟲、雄蟲表皮的特定性的性信息素化合物，并研究了白蠟窄吉丁接觸性信息素化合物之后的行為變化[40]。

5.2.4 誘集位置 誘集的位置對誘集結果也是有影響的，主要包括誘集的高度和曝光度。一般在樹冠中上部的比在樹冠下誘集的成蟲多，且曝光度高的比在曝光度低的誘集得成蟲多[14，29]。

5.3 生物防治技術

目前，經筆者統計，白蠟窄吉丁卵期、幼蟲期、蛹期天敵共17種，其中寄生蜂6種（已鑒定到種的）、啄木鳥2種、螞蟻4種、蜘蛛1種、寄生螨1種、病原微生物3種。

5.3.1 寄生蜂

5.3.1.1 種類 如表2所示，目前已鑒定到種的白蠟窄吉丁不同齡期的寄生蜂有6種，其中幼蟲期寄生蜂2種[白蠟吉丁柄腹繭蜂（Spathius agrili Yang）和白蠟吉丁嚙小蜂（Tetrastichus planipennisi Yang）]、卵期寄蜂2種[白蠟吉丁卵跳小蜂（Oobius agrili Zhang et Huang）和白蠟吉丁平腹小蜂]、幼蟲和蛹期寄生蜂2種[白蠟吉丁腫腿蜂（Sclerodermus pupariae Yang et Yao）和東方副鑿姬蜂（Deuteroxoridea orientalis Uchida）]。還有部分寄生蜂尚未鑒定到種，且缺乏詳細描述及其相應的生物學觀察，尚有待進一步研究。

5.3.1.2 寄生蜂的控制作用 目前，國內外廣泛開展了寄生蜂的生物學、生態學及其大量繁殖和釋放技術等研究，并被美國引進和應用，取得了較好的控制效果。國內鑒定到種的白蠟窄吉丁寄生蜂有6種，其中研究較多的是白蠟吉丁柄腹繭蜂、白蠟吉丁嚙小蜂和白蠟吉丁腫腿蜂。

白蠟吉丁柄腹繭蜂是一種?；院軓姷耐饧纳?，在天津該蜂對白蠟窄吉丁的自然寄生率可達40%～60%，最高達80%以上，對白蠟窄吉丁的自然控制作用較強。這種繭蜂1年繁殖4代，由于其寄主白蠟窄吉丁1年只發生1代，1年中大部分時間處于幼蟲階段，所以幼蟲期的寄生蜂——白蠟吉丁柄腹繭蜂可以很好地控制白蠟窄吉丁的數量。

白蠟吉丁嚙小蜂是我國東北地區控制白蠟窄吉丁的主要天敵，在不同時期白蠟吉丁嚙小蜂的寄生率有所不同。高宇等在吉林省長春市研究發現，越冬時寄生率為42.86%；4月至5月中旬寄生率逐漸升高，寄生率平均為35.72%[41]。在遼寧本溪、吉林長春和黑龍江哈爾濱，其自然寄生率可達45%左右，也是一種很有前途的可用于生物防治白蠟窄吉丁的有效天敵[42]。

白蠟吉丁腫腿蜂是一種外寄生蜂，可寄生于白蠟窄吉丁的幼蟲、蛹和預蛹，自然寄生率為13.9%左右，是自然控制白蠟窄吉丁的一種重要寄生蜂[43]。

5.3.1.3 寄生蜂的繁殖、保藏與釋放利用 目前在應用寄生性天敵昆蟲進行害蟲生物防治的實踐中，大多是室內利用替代寄主人工大量繁殖后直接進行野外釋放[44]。

王小藝用4種方法研究白蠟吉丁柄腹繭蜂的室內人工繁殖技術，結果表明，木段法和紙包法可以成功用于室內繁殖該

蜂，并探討了利用非寄主昆蟲的幼蟲作為替代飼料飼養白蠟吉丁柄腹繭蜂幼蟲的可能性[42]。田軍等為了提高白蠟吉丁柄腹繭蜂的繁殖效率，研究不同溫度（22、24、26、28、30、32 ℃）對該蜂的生長發育及繁殖的影響，結果發現，適于人工繁育白蠟吉丁柄腹繭蜂的溫度范圍為26～28 ℃[45]。王大嶺進行了人工飼養白蠟吉丁柄腹繭蜂的研究[57]，對王小藝提出的問題進行了解答，初步找到了幾種替代寄主，并成功飼養出白蠟吉丁柄腹繭蜂[42]。

白蠟吉丁腫腿蜂是防治白蠟窄吉丁幼蟲和蛹的外寄生性天敵，目前已先后開展了白蠟吉丁腫腿蜂生物學特性和人工繁殖技術的研究。武輝等發現，該蜂雌性成蜂易于低溫保存，且繁蜂寄主容易大量獲得，是生物防治白蠟窄吉丁的重要理想天敵之一；白蠟吉丁腫腿蜂在無雄蜂時，也能孤雌生殖，后代全部為雄性，但對如何有效保存白蠟吉丁腫腿蜂這一重要環節尚缺乏探討[50]。胡尊瑞等研究了白蠟吉丁腫腿蜂的有效保存方式，發現保存材料對白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂的存活率有顯著影響，在管長50 mm、管口內徑10 mm的塑料指形管中加入M形紙片可以有效延長白蠟吉丁腫腿蜂的壽命，最適合該蜂的保存[52]。牛春林等利用白楊透翅蛾（Paranthrene tabaniformis）、楊十斑吉丁蟲（Melanophila picta）和納曼干脊虎天牛（Xylotrechus namanganensis）幼蟲作為替代寄主對天敵昆蟲白蠟吉丁蟲腫腿蜂進行人工飼養，成功繁殖出成蜂，且在7 ℃、相對濕度70%的條件下儲藏效果較好[51]。白蠟窄吉丁在美國的生物防治始于2007年，白蠟吉丁嚙小蜂（Tetrastichus planipennisi Yang）、白蠟吉丁卵跳小蜂（Oobius agrili Zhang et Huang）和白蠟吉丁柄腹繭蜂（Spathius agrili Yang）3種被美國獲批釋放之后，2013年寄生蜂幼蟲在加拿大也獲批釋放[10]。

5.3.2 捕食性天敵 Bauer等對美國密歇根南部的白蠟窄吉丁自然天敵進行了調查研究，發現捕食性天敵包括1種郭公蟲[美洲郭公蟲屬（Enoclerus sp.）]、1種隱顎扁甲（Catogenus sp.）和1種谷盜（Tenebroides sp.）[56]。據林間觀察[1，58]，白蠟窄吉丁的捕食性天敵主要有大斑啄木鳥[Dendrocopos major （Linne）]和灰頭綠啄木鳥（Picus cnacus Gmelni），主要通過啄開樹皮捕食白蠟窄吉丁的幼蟲、預蛹及蛹[42]，但目前僅停留在觀察水平上，仍缺乏定量研究。

5.3.3 病原微生物 Bauer等進行的初步調查發現，樹段內的白蠟窄吉丁可被白僵菌（Beauveria bassiana）、粉擬青霉（Paecilomyces farinosus）、玫煙色青霉（P.fumosoroseus）、輪枝霉（Verticillium lecanii）和綠僵菌（Metarhizium anisopliae）等5種真菌感染致死[56]。試驗研究還發現，白蠟窄吉丁成蟲比幼蟲更易感染白僵菌而死亡。王小藝在天津和東北的調查發現，感染白蠟窄吉丁的病原微生物主要有白僵菌和綠僵菌等[42]。孫龍強在對白蠟窄吉丁真菌進行調查與分離研究時發現，對病死蟲進行分離純化得到6株不同的真菌，經過回接試驗確定菌株D04為白蠟窄吉丁的病原真菌，并鑒定其為半知菌亞門（Deuteromycotina）絲孢綱（Hyphomycetales）梗孢目（Moniliales）叢梗孢科（Moniliaceae）輪枝菌屬（Varticillium）真菌，并對其進行了生物測定，發現該菌株對白蠟窄吉丁幼蟲和成蟲均有良好的感染致死效果，且對成蟲毒力更強，毒效更快[55]。

5.4 化學防治技術

化學殺蟲劑對白蠟窄吉丁具有較好的防治效果。張良玉等在這方面均有報道，在幼蟲期主要是根灌或根埋，即將羽化出孔的成蟲在枝干噴干封殺，羽化期使用藥劑噴灑或者樹干注射藥劑都有較好毒殺效果，同時樹干注射對白蠟窄吉丁幼蟲也有很好的致死效果[5，54，59-60]。

5.5 其他綜合性防治技術

主要包括做好檢疫措施、及時清除被害木、種植白蠟窄吉丁抗性較高的品種和營造混交林等[7，9]。

5.5.1 嚴格檢疫 由于白蠟窄吉丁已被列入我國林業危險性害蟲名錄，因此做好檢疫是杜絕其擴散和蔓延的首要方法[9]。

5.5.2 合理造林 在中國，白蠟窄吉丁更容易侵害單一栽培的白蠟林，同時樹林邊緣的樹木更容易被侵染。因此，營造混交林有助于增加神顧問多樣性和自然天敵，以增強森林生態系統的健康和穩定[7]。

5.5.3 及時清除被害木 侵染死樹的白蠟窄吉丁數量明顯高于活樹，及時拔除這些受害樹木，會大大減少蟲源和傳播的機會，因此應在田間及時清除嚴重受侵染的樹木[7，9，61]。

5.5.4 種植白蠟窄吉丁抗性較高品種 由于不同品種的白蠟樹對白蠟窄吉丁的抗性不同，因此在防控白蠟窄吉丁時可以選擇性地種植對白蠟窄吉丁抗性較高的品種[7]。

6 建議和展望

Vasanthakumar等研究了白蠟窄吉丁的腸道微生物，描述了不同齡期白蠟窄吉丁腸道微生物群落，并且發現3種棲居于白蠟窄吉丁腸道的細菌具有水解纖維素的能力。他們認為，蠟窄吉丁腸道內的微生物群落的多樣性、動態及可能的多功能都意味著白蠟窄吉丁應該被看作一個多種復合體，這種解釋能幫助大家找到對白蠟窄吉丁更有效的控制方法[62]。通過上述內容可以看到，國內外在白蠟窄吉丁的研究已有了較多成果，但如何能從更多角度出發，尋找更適合于白蠟窄吉丁防控的最優方法是今后的發展方向。

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