間作對旱地作物生長發育及生理生態影響的研究進展

崔愛花，劉 帥，白志剛，胡啟星，孫巨龍，沈家興，張允昔

（江西省棉花研究所，江西九江332105）

0 引言

世界人口的日益增長及耕地資源的逐年減少使得糧食危機形勢愈趨嚴峻，因此必須尋求高產高效的農業生產途徑。作為一種非常重要的農業實踐，間作廣泛應用于世界的各個地方，特別是發展中國家，如在印度和許多非洲國家，豆類、玉米、高粱、粟和木薯等采用間作較普遍[1]。

中國早在公元前1世紀西漢《泛勝之書》中已有關于瓜豆間作的記載，公元6世紀《齊民要術》敘述了桑與綠豆或小豆間作、蔥與胡荽間作的經驗，明代以后麥豆間作、棉薯間作等已較普遍，其他作物的間作也得到發展；20世紀60年代以來間作面積迅速擴大，有高稈作物與矮稈作物之間或C3作物與C4作物之間的間作等多種類型，如糧食作物與經濟作物、綠肥作物、飼料作物的間作等，尤以玉米與豆類作物間作最為普遍，廣泛分布于東北、華北、西北和西南各地[1]。間作是指兩種或兩種以上作物，在同一地塊成行或成帶相間種植的方式。間作較單作具有穩產高產、提高復種指數、資源高效利用、投資風險小和產值穩定、防止水土流失、有效抑制病蟲害和雜草等優勢[2-4]，因而發展間套作對農業生產提高經濟效益、保護環境和節約資源等具有重大現實意義。雖然中國出現了大量的間作實例，國內學者在間作對作物的生長發育及生態環境的影響等方面也做了較多的研究，但缺乏系統和全面的觀點（結果）歸納，用于指導生產實踐，因此，作者歸納了國內外關于間作對旱地作物生長發育及生理生態影響的研究情況，旨在為旱地作物選擇適宜的種植方式，增加產量、改善品質以及獲得更高的經濟效益，促進旱地農業綠色可持續發展提供參考[5]。

1 產量、品質與生長發育

1.1 對產量的影響

農業科技工作者在馬鈴薯與蕓豆、棉花與玉米、玉米與大豆等間作模式對產量的影響方面作了大量研究。芶久蘭等[6]研究認為，馬鈴薯與蕓豆間作使馬鈴薯增產17.2%。黃齊等[7]研究認為，棉花與玉米間作，棉花產量比單作減少了1.64 t/hm2，減產幅度為40.16%，且棉花穩產性差；由于兩者在空間上的競爭，棉花生態條件比單作明顯變差，造成棉花開花遲，產量受到嚴重影響。高陽等[2]研究認為，大豆與玉米間作，雖然單作籽粒產量高于間作各自的籽粒產量，但間作群體的總產量比單作高，其高單作玉米6.0%、高單作大豆320.0%，間作收益比玉米單作高56%～60%、比大豆單作高70%～74%。逢煥成等[8]研究表明，玉米與大豆間作比其單作可增加玉米單株穗粒數（增幅14.5%～17.8%）和千粒重（增幅1.6%～6.5%），但大豆單株粒數和千粒重卻下降。

上述研究表明，雖然間作中的兩種作物較相應單作在促進產量提高方面不一定是同步的，甚至兩種作物均比單作減產，但是間作系統總產量或收益是高于任一單作系統的，因而間作系統具有生產優勢。

1.2 對品質的影響

劉天學等[9]對不同玉米品種間作研究認為，間作可改善作物品質，但不一定同步，這源于雜種優勢和群體質量共同改善的效果。劉景輝等[10]對青飼玉米與紫花苜蓿間作研究認為，間作比單作玉米的粗脂肪和粗蛋白含量分別提高99.4%～137.5%和30.8%～59.1%，而紫花苜蓿的粗脂肪和粗蛋白含量變化不明顯。張向前[11]研究認為，玉米同基因型品種單作的異株授粉率約70.0%，而不同基因型間作的異株授粉率增加明顯，使品質改善和籽粒重增加。

上述研究表明，兩種生理生態有差異的作物合理間作，使時空與水肥利用產生互補效應，從而顯著改善作物的品質。

1.3 對生長發育的影響

間作會導致至少一種作物的生長發育受到抑制。呂越[12]研究表明，間作玉米的植株高度、葉面積系數和單株干物質積累超過單作，植株高度在拔節期和葉面積在抽雄期增長速度最快；大豆則相反，各時期的植株高度、葉面積系數和單株干物質積累均比單作小，且植株高度和葉面積系數均在開花期增幅最大。顧宏輝等[13]和高陽[14]研究認為，間作大豆在生殖生長后期，中間行的株高和生物量明顯高于邊行。劉衛星等[15]研究棉花與高稈作物（如玉米、芝麻等）間作認為，棉花受高稈作物遮陽影響易發生徒長，且隨高稈作物株高的增加，對棉花的影響越明顯，往往使上部果枝過長、伏桃比低、秋桃比高。

上述研究表明，間作的兩種作物在時空與水肥利用上具有互補性，忌兩種具有強烈競爭的作物進行間作，并優化空間配置參數，才能協調好其生長發育，達到高產優質的目的。

2 生理特點

2.1 對光合特性的影響

高陽等[2]認為，前人幾十年的研究表明單作和間作系統的作物生物量均與輻射截獲量呈正相關。Harris等[16]研究花生與高粱間作群體的光利用效率表明，其比單作花生群體高20.0%、比單作高粱群體低20.0%。Awal等[17]研究玉米與花生間作指出，間作可降低花生的消光系數，其間作系統中花生群體光利用效率是單作系統花生群體2倍多，而玉米則是間作略低于單作。張建華等[18]研究玉米間作系統光合作用指標情況認為，間作玉米葉片的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率及氣孔導度均較單作有一定程度的改善；且改善的峰值均在抽雄期和灌漿期。任金虎等[19]在種植模式對旱地玉米光合特性的研究表明，種植模式對玉米葉片光合作用沒有明顯影響，玉米抽雄期葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化情況均呈先升后降的趨勢，峰值在中午12:00左右，但間作的峰值略高于單作。焦念元等[20]研究表明，玉米間作后其功能葉片的葉綠素含量有所提高、構成有所變化，從而凈光合速率、光飽和點和光補償點得到提高；光飽和時的凈光合速率、表觀量子效率和羧化效率顯著提高，CO2補償點顯著降低。陳玉香等[21]在玉米間作苜蓿研究中顯示，間作系統的凈光合速率與單作系統相比，玉米是明顯下降、苜蓿是有所下降。李植等[22]研究玉米與大豆間作表明，間作比單作大豆葉片氣孔導度提高、蒸騰速率下降、胞間CO2濃度升高，且可變熒光、PSII原初光能轉化效率和PSII的潛在活性顯著降低。

上述結果表明，在輻射截獲和利用總效率上間作群體與單作群體基本相同，但間作系統中高稈作物是間作高于單作；間作系統矮稈作物的表觀量子利用效率也是間作高于單作，這有利于矮稈作物減少暗呼吸消耗，使光合產物多積累。

2.2 對養分吸收利用的影響

目前已有大量研究成果證實間作能增加作物氮磷鉀養分吸收累積量，間作能夠減緩調控作物群體間的養分競爭，提高作物群體對時空、光熱等利用率[23]。間作較單作可促進養分的吸收[24]。焦念元等[25]對玉米與花生間作研究表明，間作與單作相比，玉米的氮吸收量顯著提高，而花生差異不明顯；2行玉米4行花生模式的氮吸收量以及吸收利用效率均高于2行玉米8行花生模式。朱樹秀等[26]通過盆栽試驗研究大豆與玉米間作表明，間作能明顯促進玉米的氮素吸收利用，提高玉米氮素養分吸收量57.53%，但降低了大豆的氮吸收量1.21%。雍太文等[27]發現，玉米與豆科作物間作，豆科作物會以某種途徑轉移氮素給玉米，從而提高玉米的氮吸收量。Li等[28]發現，間作比單作玉米對氮養分的吸收增加65.63%、對磷養分的吸收增加42.57%、對鉀養分的吸收增加30.44%?；ㄉc轉Bt基因棉花間作，其間作系統棉花的N、P2O5和K2O吸收量比棉花單作分別高79.4、6.6和46.0 kg/hm2[29]。VanKessel等[30]研究表明，豆科作物間作會使其生物固氮量低于單作（原因是減少了種植密度，間作增加了作物對水、熱、光和養分資源的競爭）。楊文亭等[31]研究表明，甘蔗與大豆間作，甘蔗的氮素吸收量有一定增加。

Prasad等[32]對帶狀間作研究表明，間作的氮肥利用率高于單作，而肥料損失率低于單作；如豇豆與玉米間作，間作比單作玉米的氮肥利用率提高30.1個百分點、損失率下降11.2個百分點。Adu-Gyarnf等[33]對不同氮水平下木豆與高粱間作與單作比較，高粱的氮肥利用率均在施氮量50 kg/hm2水平最高。代會會等[34]研究表明，架豆與番茄間作使土壤堿解氮、全氮、有效磷和速效鉀分別增加16.9%、14.0%、26.6%和23.4%，地豆與番茄間作也有增肥效應，但番茄間作非豆科作物對土壤增肥效應不明顯。汪春明等[35]研究認為，間作比單作馬鈴薯根際土壤氮、磷和鉀養分含量顯著降低，且速效磷降幅在45.0%以上。

上述結果表明，間作能增加作物養分吸收累積量，可提高肥料利用效率，減少肥料損失率；兩種作物對養分的吸收既存在競爭又具互補性，且在養分吸收及利用上存在差異；一般高需氮作物與豆科作物間作具有較大的互補性和協調性。

3 農田生態環境方面

3.1 對土壤環境的影響

趙偉等[36]研究草木樨與玉米間作表明，在常規施肥處理下，間作系統土壤的有機碳、水溶性碳、微生物量碳、顆粒態碳、易氧化有機碳含量分別是玉米單作系統的123.0%、108.0%、113.0%、111.0%和103.0%。劉均霞等[37]通過盆栽試驗研究玉米與大豆間作表明，間作系統作物根際土壤脲酶和磷酸酶的活性均顯著高于任一單作系統。代會會等[34]研究表明，架豆（或地豆）與番茄間作可顯著提高土壤的脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性，該3種酶的活性分別提高64.6%、25.5%和26.8%。葉優良等[38]研究表明：小麥和蠶豆間作在不施氮條件下，0～140 cm土層的土壤含水率高于單作。成婧等[39]在玉米同苜蓿間作研究中也發現間作地的土壤含水率大于玉米單作地，間作地的蓄水效率為87.0%。

大多數的研究表明[38,40-42]，間作可利用空間資源，提高土壤養分，改變土壤理化性質；間作系統中土壤微生物和酶作用于土壤物質轉化和能量流動與單作系統不同；間作模式的土壤水分含量及利用率高于單作模式；間作對作物產量和品質的影響主要緣于系統內土壤環境的改變。

3.2 對農田小氣候與生態環境的影響

人們普遍認為氣候是影響作物產量的重要因子之一。近年來，隨著對氣候特征研究的不斷深入，局部小氣候對作物生長的影響越來越被重視。袁玉江等[43]研究認為，除受非自然因素影響外，氣候對棉花產量影響重大，主要是氣候的變化改變了棉田小環境。對于棉花小氣候方面的研究涉及到種植行向、種植密度及株行距配置等。黃國勤等[44]對紅壤旱地秸稈覆蓋間作系統棉花小氣候研究認為，秸稈覆蓋后湍流交換熱通量變大、潛熱交換熱通量和土壤熱通量變??；且全覆蓋和半覆蓋處理提高了近地面溫度和土壤濕度，而降低了土壤溫度和近地面濕度，秸稈覆蓋有蓄水保墑作用和降低高溫時期的土壤溫度。羅冰等[45]分析紅壤旱地玉米間作系統氣候特征表明，玉米間作系統在受光結構、通風、濕度、溫度方面比其單作存在明顯差異，其原因是間作通過作物不同層次配置而利用空間，使間作系統的生態效應得到改善。崔愛花等[46]在研究中發現，棉花間作系統較單作整體上提高了光能利用率，花生（或大豆）與棉花間作，棉花的透光性不受影響，且可緩解高溫脅迫對棉花的不利影響，使晚上土壤溫度的下降有所減緩。李朝海等[47]研究認為，不同玉米品種復合群體在生育后期的抗逆能力提高，抗病蟲、抗倒伏及抗旱的能力提高。

3.3 對光熱水資源利用的研究

何世龍等[48]研究表明，馬鈴薯與玉米間作改善了間作群體的受光狀況，提高了光能利用率。葉修祺[49]通過玉米與馬鈴薯間作盛夏遮蔭效果測定表明，間作能減少蒸發、減輕干旱。謝世清等[50]對甘薯與玉米間作研究表明，間作能提高該作物對光、熱資源的利用效率，合理的配置能提高土壤水分利用效率，從而減輕水分障礙。Yang等[51]研究表明，不當的間作使水分利用效率降低，且使作物受水分脅迫加快死亡。王心星等[52]認為，C4作物因植株高大，光飽和點高，因而C4與C3作物間作時，具有較高的光能利用優勢。

這些研究表明，間作能在時間上、空間上及土地上集約高效地利用光、溫、水等自然資源，提高了光能利用率，能減少蒸發、減輕干旱，提高土壤水分利用效率和減輕水分障礙，C4與C3作物間作其系統具有較高的光能利用優勢。

4 展望

間作是中國傳統農作的重要組成部分，可增加農田作物多樣性、提高農田的生產能力。農作物在合理的間作種植下能夠提高水、肥、光、溫等資源的利用率，亦可充分利用作物間產生的互補效應，降低競爭，提高對不良環境條件的適應性，從而減少水肥等的投入，提高光能和肥料的利用率。間作是促進農業高效可持續發展的有效途徑，與單作相比，間作的優勢已在玉米與大豆、高粱與大豆、玉米與綠豆等間作體系中表現出來，因而被稱為高效的“綠色工廠”。

長江流域光熱資源兩熟有余，三熟不足，玉米兩熟種植較普遍，玉米與低位作物間套作是其資源高效利用的主要形式，但存在：（1）光溫水資源的時空變化及作物響應的機理不明；（2）空間配置參數與高產機械化不協同；（3）創新種植模式的基礎理論欠缺等問題。有望在長江流域開展以下4個方面研究。

（1）開展玉米與矮稈作物間作模式的優化、田間配置技術定位研究。

（2）開展間作種植系統作物個體響應光溫水的生理生化及分子機制研究，從細胞及分子水平揭示間作種植下作物生長發育及產量形成對光溫水高效利用的響應和動態變化機理，研究間作系統下作物對光溫水環境變化的響應過程，明確其生態協同機理。

（3）開展農機農藝配置參數和農機具配套農藝技術試驗研究，形成適宜某一區域的輕簡化多熟種植技術。

（4）開展新技術新模式示范推廣，實現新模式下玉米與其他作物協同增產增效，促進旱地農業綠色可持續發展。