霾的發生及對植物光合作用的影響

郭翌 譚靖之 程建峰 黃羽辰 任奕亭 沈霖鈁 王靜

摘 要：隨著經濟規模的迅速擴大和城市化進程的加快，由大量的塵埃、硫酸與硝酸微滴、硫酸與硝酸鹽、有機碳氫化合物和黑碳粒子組成的污染性氣溶膠——霾在我國日趨嚴重，已廣泛成為一種頻發的新氣象和嚴重的災害性天氣，對空氣質量、交通運輸、生態環境、人體健康、旅游景觀及農業生產等均造成嚴重影響。該文對霾的物化組成、產生原因、在我國的分布及其對植物最重要的生理過程——光合作用的影響進行概述與展望，為進一步明確植物生長發育對霾的響應、適應和抵御研究提供參考。

關鍵詞：霾;植物;光合作用

中圖分類號 Q945.11文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）09-0140-05

Abstract： With the rapid expansion of economy and the acceleration of urbanization， haze （a polluting aerosol containing large amounts of dust， micro-drops of sulfuric acid and nitric acid， sulfate and nitrate， organic hydrocarbons and black carbon） is becoming an increasing problem in China. Haze has now became a new frequent meteorological phenomenon and serious catastrophic weather， which results in severe impacts on air quality， transportation， ecological environment， body health， tourist landscape and agricultural production. In this review， the physical and chemical composition，emergence causes and distribution in China of haze and its effects on the photosynthesis of the most important physiological process in plants were summarized and prospected， which shall provide some theoretical basis and valuable references to further clarify the response， adaptation and resistance of plant growth and development to haze.

Key words： Haze; Plants; Photosynthesis

經濟的快速發展和人類活動加劇所導致的環境污染，嚴重威脅著人類的生存和發展[1]。近些年來，由于我國大城市工業化、城市化及交通運輸現代化的迅速發展，各種燃料燃燒直接排放的氣溶膠粒子和氣態污染物及通過光化學反應產生的二次氣溶膠污染物日增[2-4]，并因氣團穩定導致污染物不易擴散，使得霾天氣頻繁出現，造成空氣普遍渾濁，對視程造成障礙，不僅嚴重影響交通運輸、工農業生產、旅游景觀與人體健康，還影響全球的氣候和生態系統，特別是大氣氣溶膠光學特性和大氣系統的輻射收支狀況[1]，[5-10]。因此，霾的產生指示著大氣質量的顯著下降，已成為一種新的氣象及嚴重的災害性天氣，引起了當前科學界、政府部門和社會公眾對其廣泛關注與高度重視，成為制約國民經濟持續健康發展的重大問題。2014年3月2日，中國科學院向國家發改委申請投資5億元在北京懷柔建設世界最大的“煙霧箱”并將向世界各國科學家開放，以解決霧霾污染難題[11]。植物因其具有較好的抗霾能力而常被用于治理霾，但往往忽略了霾本身對植物生長發育的影響，尤其是忽略了霾對植物最重要的生理過程——光合作用的危害。本文通過文獻的收集、整理和歸納，從霾的物化組成、產生原因、在我國的分布及其對植物最重要的生理過程——光合作用的影響方面進行了系統的概述與展望，為進一步明確植物生長發育對霾的響應、適應和抵御研究提供參考。

1 霾的發生

1.1 霾的物化組成 由大量的塵埃、硫酸與硝酸微滴、硫酸與硝酸鹽、有機碳氫化合物和黑碳粒子組成的污染性氣溶膠，若白天（6：00～17：00）水平能見度小于10km，PM2.5濃度>0.087mg/m3及PM2.5/PM10酸微滴、硫，氣象學上稱為霾[12]。霾的物化組成非常復雜，含有數百種大氣顆粒物，如礦物顆粒物、海鹽、硫酸鹽、硝酸鹽、銨鹽、含碳顆粒、重金屬、地殼物質和有機氣溶膠粒子等[13-15]。霾的組成是一種極其復雜的動態變化過程，其核心成分是氣溶膠粒子（包括PM10和PM2.5）。氣溶膠粒子不是單一的某種物質，其中無機水溶性離子包括Na+、K+、NH4+、Ca2+、Mg2+、As、Cr、Cu、Pb、O3-、SO42-、Cl-等[16-17]，而有機部分則是由氮氧化合物（NOx）、烴（如甲烷）、甲醛、CH3Cl、多環芳烴（PAHs）、碳組分（EC、OC、CC）等組成[18-20]。

1.2 霾的產生 霾的產生原因包括各種自然因素和人為因素（如經濟發展導致的城市化加快和人為排放源變化），但大氣污染物的源排放是內因，氣象條件是外因。張小曳等[21]指出，氣溶膠污染是導致霾產生的主要原因，霾的區域性分布與氣象條件有關。2010年出臺的國家行業標準“QX/T 113-2010，霾的觀測和預報等級”中規定：“相對濕度在80%以下基本判定為霾”[22]。統計表明，相對濕度在40%～70%間有利于霾及嚴重、重度霾天氣出現，以50%～60%時出現的概率最高。劉驥艷等[23]利用空氣自動監測站監測發現，煤煙塵和機動車尾氣是吉林市霾產生的主要原因。趙曉亮等[24]分析表明，阜新市PM2.5主要由燃煤與工業煙塵、機動車尾氣、生物質燃燒及土壤風沙揚塵構成。

我國霾污染的主要來源包括燃煤、機動車尾氣、餐飲炊事、揚塵、工業過程排放、生物質燃燒及各種污染物在空氣中發生的二次反應等。霾的產生，特別是二次氣溶膠的形成需要特定的氣象條件和環境因素（如風力、輻射、溫濕度和氣象要素等）及與大氣中PM2.5質量濃度有關[16]。PM2.5一方面對太陽光線有散射、吸收等作用，減少到達地面的太陽輻射;另一方面，PM2.5是大氣中的主要凝結物，其含量和組成對大氣質量和氣象變化有著重要影響。楊素英等[25]研究證明，PM2.5質量濃度和PM2.5/PM10比值隨著霾濃度的增加而增加。何楓等[19]表示PM2.5濃度的增加直接導致霾的頻繁發生，靜風和逆溫有利于PM2.5的累積，促進霾的發生。因此，PM2.5指數可作為判斷霾的關鍵指標。

1.3 我國霾分布 隨著經濟規模的迅速擴大和城市化進程的加快，我國霾天氣日趨嚴重。2013年1月28日，中央氣象臺歷史上首次專門針對霾發布預警，污染帶貫穿中國中東部，霾面積超過100萬km2[26]。中國氣象局數據顯示，2013年全國平均霧霾天數為52年來之最，波及25省份，100多個大中型城市;且侵襲范圍也從東北、華北來到了南方的“長三角”、長沙和柳州等，安徽、湖南、湖北、浙江和江蘇等13地均創下“歷史紀錄”，被輿論稱為“霧霾中國”[27]。2014年2月21日環保部衛星遙感監測表明，我國中東部地區大部分省份出現霾，霾影響面積約為143萬km2，占國土面積的15%，重霾面積約為81萬km2[28]。綜合分析表明[29-32]，我國年霾日數分布呈明顯東多西少，主要分為5個高發區（即以京津冀為中心的北方霾區、以長江三角洲為中心的華東霾區、以珠江三角洲為中心的華南霾區、以烏魯木齊為中心的西北霾區和以成都為中心的西南霾區），中東部大部地區年霾日數在5～30d，部分地區超過30d，西部地區基本不足5d;同一地區，大中城市的霾天氣明顯多于鄉村;霾日數主要在冬季最多，秋春次之，夏季最少;12月和1月霾日數明顯偏多，總和達全年的30%。中東部地區冬半年平均霾日數顯著增加（1.7d/10a），增加時段主要在1960s、1970s和21世紀初，1970s初和21世紀初發生了明顯均值突變;而東北、西北東部、西南東部霾日數在減少;霾具有顯著的空間集聚和持續穩定特征，故高集聚地區主要位于長三角、京津冀等經濟發達地區;同時，霾也具有顯著的空間溢出效應，且溢出效應與空間地理距離呈倒“U”關系;霾的驅動因素在區域間存在明顯差異。

2 霾對植物光合作用的影響

綠色植物可進行光合作用，固碳放氧量高，蒸騰作用頻繁，能對周圍環境進行降溫增濕，有效地改善生態環境。自2013年霾頻繁發生以來，植物在治霾上的良好作用受到高度關注。但霾導致光熱資源供應不足，如太陽輻射和自然照度的強度與時間明顯地減少，最具生物學意義的輻射（380nm<λ<710nm）被減弱，空氣濕度增加，氣溫降低，所含顆粒物將堵塞CO2與水分進出植物的門戶——氣孔[5]，[33-35]，嚴重影響植物的生存、生長和發育，尤其是對地球上最重要的化學反應和植物最重要的生理過程——光合作用的干擾。光合作用的一個突出特點就是對植物自身生理狀態和外界環境條件的變化高度敏感[36]。眾多研究表明，污染物可以通過多種途徑直接或間接地抑制植物光合作用，從而影響呼吸作用、礦質元素吸收及水分代謝等生理反應，導致代謝紊亂和阻礙生長發育，嚴重時甚至死亡[37-39]。

2.1 霾對光合輻射的影響

2.1.1 光合有效輻射（PAR） 大氣氣溶膠對太陽輻射有散射和吸收作用，霾增加了細粒子數，將阻礙陽光的直射和吸收部分太陽輻射，顯著降低到達地面PAR的數量和質量，縮短光照時間、減弱光照強度，降低溫度，無法滿足植物正常光合作用對太陽輻射光溫的需要。Li等[40]研究表明，霾還會影響植物光合作用及部分蛋白質的形成過程，使生長發育受阻，營養物質積累量下降，進而導致植物產量和質量下降，影響陸地生態系統的碳吸收;在年際變化上，2001—2008年和2009—2017年全國氣溶膠光學深度（AOD）呈0.004和0.007的上升趨勢，氣溶膠對直接PAR（PARdir）有顯著的正影響，對擴散PAR（PARdif）有顯著的負影響;在國家和地區尺度上，PARdir與AOD的負相關強于PARdif與AOD的正相關，說明PARdir比PARdif對氣溶膠變化更敏感;在我國大部分地區，東部的凈初級生產力（NPP）值高于西部，2008年后呈顯著增加趨勢，NPP與AOD和PARdif呈負相關，與PARdir呈正相關（0～0.4）。陳燦等[41]認為，霾對太陽輻射量有負面影響。

2.1.2 光譜成分 霾影響太陽輻射的光譜成分，導致整個波長的輻射被減弱（尤其是在λ<525nm和380nm<λ<710nm光譜區），而植物強吸收波長為640～660nm（紅光區）和400～500nm（藍紫光區）。張悅等[42]研究表明，氣溶膠直接、半直接輻射效益還有間接效益均可使污染地區短波輻射減少，氣溫和邊界層高度降低，水汽和污染顆粒物聚集，最終導致霾加重。霾增加氣溶膠顆粒，影響太陽輻射中紅光與藍光的比值，但究竟是增還是減仍存在分歧[43-46]。

2.2 霾對氣孔特性的影響 植物通過調節葉片表皮氣孔的開閉、大小和數目來優化氣體的通過量來適應生存環境[47]。在脅迫條件下，關閉部分氣孔是植物自我保護的一種方式，但同時CO2的吸收也會減少，從而降低光合速率[48]。霾中的顆粒物主要為PM2.5和PM10，其中PM2.5比表面積大且攜帶大量有毒有害物質[49]，一旦沉降和吸附在植物表面將堵塞水分和CO2的重要通路——皮孔或氣孔。電鏡照片顯示，小于植物氣孔或皮孔直徑的PM2.5可通過擴散運動進入到葉片氣孔或枝條皮孔內部，導致氣孔開放程度降低，影響植物相關生理特性，尤其是光合作用和蒸騰作用[50-52]。PM2.5引起太陽輻射的降低必然會影響植物的氣孔運動，進而影響光合作用。而楊萬紅等[52]模擬霾條件的試驗卻發現，三角梅植株的氣孔導度較高，而蒸騰速率下降;即霾脅迫下的三角梅光合能力下降主要誘因是非氣孔因素，葉片對光合底物的傳導能力較強，但植物會通過減少自身水分的流失來抵抗逆境。楊靜慧等[55]研究發現，晴天時4種Pn（植物凈光合速率）的差異與Gs（氣孔導度）的變化呈正相關，輕度霾時兩者也呈現顯著正相關;而在重霾條件下，Pn的差異與Gs值的變化無相關性，與晴天時相比有較大出入。

2.3 霾對光合生理的影響

2.3.1 葉綠體和光合色素 霾可以使植物組織結構和細胞器發生變化。朱栗瓊等[56]研究表明，植物的柵欄組織和海綿組織因霾污染影響而呈現散亂、出現空隙和葉綠體減少的現象。楊柳[57]研究得出，PM2.5溶液為輕度污染及以上時，藻細胞易發生質壁分離，葉綠體片層結構被破壞，葉綠素a含量下降，葉綠素熒光參數光系統Ⅱ最大光化學量子產量（Fv/Fm）明顯降低，單位反應中心耗散掉的能量（DIo/RC）單元反應中心消耗的能量增加，淀粉顆粒模糊，污染越重，細胞結構受到的破壞越明顯。霾對葉綠素含量的影響因試驗而異。牟英春等[60]研究發現，對南海浮游植物進行低濃度霾的添加，能使葉綠素a的合成更加活躍，這與添加沙塵相似;提高霾濃度到一定程度時，則會對葉綠素a累積濃度的增加造成抑制，霾中含有較高的毒性物質可能是主導因素。

2.3.2 光合速率和胞間二氧化碳濃度 楊靜慧等[54]研究發現，常綠植物的光合特性與PM2.5濃度呈明顯負相關，重度霾降低小葉黃楊和女貞的Pn及大葉黃楊的胞間二氧化碳濃度（Ci），但增加女貞的Ci。楊萬紅等[52]研究表明，在中度和重度脅迫下，三角梅葉片光合“午休”現象加重，日均Pn明顯降低，而Ci明顯增大，兩者間呈負相關，即霾導致三角梅光合能力下降的主要誘因是對葉肉細胞的影響[52]。

2.3.3 霾對光合產物的影響 霾可通過減少太陽輻射來阻礙光合產物的運輸與分配，使干物質向穗的分配指數降低，小麥單位面積有效穗數、每穗粒數和千粒重減少[58]。王偉男[59]通過田間模擬試驗獲得相似結果：輕度灰霾對產量幾乎無影響，中度灰霾導致減產12.4%～19.2%，重度灰霾對產量影響高達23.9%。

3 展望

霾作為當今世界不容忽視的污染，組成復雜多變，現國內外相關研究主要集中于霾的物化組成、產生原因和監測預報等方面，而有關霾對植物生長發育的影響及植物對霾的響應、適應及抗性機理研究較少，尤其是與其直接密切相關的植物最重要生理過程——光合作用。鑒于目前的研究現狀、必要性、重要性和緊迫性等原因，筆者認為今后應亟待盡快開展以下方面的研究：

3.1 明確霾的不同物化組分及配比對光合作用影響的差異和機理 霾的組分多樣，其不同的物化組分及配比對植物生理生化特性的影響肯定存在差異，導致植物對霾脅迫的應答機制發生不同程度的改變。但至今為止，霾具體的單一成分或配比對植物光合作用的影響研究較為淺顯，目前僅有少部分研究單獨探討PM2.5對植物的影響，缺乏PM10、硫酸與硝酸微滴、硫酸與硝酸鹽、有機碳氫化合物和黑碳粒子單一成分或配比對植物影響的相關研究。當前迫切需要探討單一成分或配比對植物光合作用的影響及基因型差異，明確不同組分或配比對植物光合作用每個過程影響的重要性及關鍵性，剖析不同的組分或配比調控植物光合作用的機制（如氣孔運動、葉綠體發育和結構，葉綠體色素合成和分解，光能吸收、傳遞與轉換、碳同化和光合產物的運輸與分配等），為抗霾植物的鑒定、篩選和培育提供理論基礎與參考依據，為霾的模擬研究提供準確可靠相關參數。

3.2 解析植物對霾的響應、適應和抵御的協同調控 植物對自然界發生的脅迫（逆境）一般通過響應、適應和抵御3種類型的調控機制來作出反饋，霾作為一種大氣污染脅迫也不例外。但植物對霾是單一的響應、適應或抵御還是多種協同調控（如響應+適應、適應+抵御、響應+抵御、響應+適應+抵御）目前尚不清楚。霾的發生是間歇性和短暫性的，若植物長期處于霾環境下，植物對霾的響應機制又將如何發生改變。這些關鍵科學問題的解析將為利用或改良植物來進行霾的防治提供堅實的生理基礎及有效的調控途徑。

3.3 鑒定、篩選與培育耐霾和抗霾的植物新品種 隨著霾污染日益嚴重，目前種植的有些對霾敏感的植物將無法正常的生存，導致枯萎和死亡，嚴重影響了景觀效果。令人遺憾的是，目前對植物對霾的敏感性、耐受性和抵抗性的鑒定與篩選工作還沒有相關部門開展過，更沒有一個量化的標準。今后應在大量研究成果的基礎上，構建一套快速、便捷、準確和可靠的鑒定體系，對常用的在霾發生期間生長的植物進行較廣泛系統的鑒定和分類，篩選出一些耐霾和抗霾的植物品種，并在篩選的基礎上進行植物新品種的改良與培育，為園林綠化和景觀打造提供充足的物質保障。

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（責編：王慧晴）