微生物菌肥在園藝作物上的應用研究

劉云峰 楊寧 溫丹 王曉 孫凱寧 王克安 于占東

摘要 微生物菌肥作為綠色肥料，為農業可持續發展和農產品安全等提供重要保障。綜述了微生物菌肥的種類和作用機理，重點分析介紹了微生物菌肥應用的生態效應，表明微生物菌肥可以提高化肥的利用率，減少化學肥料的用量，改善土壤環境，保持土壤健康，提高作物抵抗病蟲害的能力，促進作物的生長發育，提高農作物產品質量。指出微生物菌肥推廣應用過程中面臨的問題，提出今后研究和發展的建議。

關鍵詞 微生物菌肥;可持續發展; 測菌施肥;持效性;推廣

中圖分類號 S144? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）07-0011-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.07.003

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on Application of Microbial Fertilizer to Horticultural Crops

LIU Yun-feng1，2，YANG Ning2，WEN Dan2 et al

（1.College of Horticulture，JiLin Agricultural University，Changchun，Jilin 130118;2.Institute of Vegetables and Flowers，Shandong Academy of Agricultural Sciences，Jinan，Shandong 250100）

Abstract As a green fertilizer， microbial fertilizer provides an important guarantee for the sustainable development of agriculture and the safety of agricultural products.This paper describes the types and mechanism of microbial fertilizer，analyzes and introduces the ecological effect of the application of microbial fertilizer.The results show that microbial fertilizer can improve the utilization rate of chemical fertilizer， reduce the dosage of chemical fertilizer， improve the soil environment， maintain soil health， improve the ability of crops to resist diseases and insect pests， promote the growth and development of crops， improve the quality of crop products.Points out the problems in the promotion and application of microbial fertilizer，and puts forward the suggestion of future research and development.

Key words Microbial fertilizer;Sustainable development;Fertilization by testing bacteria;Persistence;Promotion

隨著我國保護地蔬菜產業的發展，很多地區由于長年集約化經營所引起的土壤酸化與鹽漬化問題對農業可持續發展、農產品質量安全及生態環境帶來了一定的負面影響。隨著設施作物連作年限的增加，土壤堿解氮、速效磷、速效鉀、有機質、微生物多樣性等均呈現持續下降的趨勢[1]，如果不及時治理將會影響蔬菜的產量和品質，并嚴重制約國家農業綠色發展的需要[2]。

種植者往往通過大量投入農業化學品以期獲得高產，而化學肥料長期施用會導致土壤結構破壞，造成土壤微生物數量減少、病原菌數量增加、有機質含量下降、加劇連作障礙的發生，使農作物產量和品質下降，以及種植成本上漲等一系列問題，嚴重影響生態的穩定，因此肥料的合理選擇與使用對生態安全尤為關鍵，而微生物菌肥作為環境友好型肥料，以可持續的方式有效緩解了這一系列問題。微生物肥料可在農業綠色發展中發揮獨特的重要作用，從單一菌種向復合菌種、從提供單一養分功能到提供綜合功能環境友好、生態循環的新型微生物肥料，并且可與智慧型農業技術模式相結合，做到測土配方、測菌配肥、動態監測。

1 植物與有益微生物

植物與微生物之間的相互作用為植物獲取營養、提高抗病性等提供了基本保障，是調節植物生態系統的一個組成部分[3]。在與植物有廣泛相互作用的微生物群落中，有一類活躍于植物根際的有益微生物被稱為根際促生菌（plant-growth-promoting rhizobacteria， PGPR），這些有益微生物可以分為植物促生長真菌（ plant-growth-promoting fungi，PGPF）和植物促生長細菌（plant-growth-promoting bacteria，PGPB）兩類，是根際微生態系統中的重要組成部分[4-5]。其中PGPB包括在根際細菌、內生細菌和其他促進植物生長的細菌，對作物根際土壤養分的有效性及其養分循環起到重要作用[6]。與根際細菌相比，生活在植物組織中的內生菌不僅能促進宿主植物的生長，并對其他競爭植物產生化感作用，能發揮直接的有益作用[7]。由于微生物種類繁多所以作用機理也多樣，總體而言可以使宿主植物更好地抵御生物和非生物的脅迫以及其他植物的競爭。791E78E5-A123-4091-99C6-1680013781F4

1.1 活化養分

微生物通過合成各種有機酸來溶解不溶性磷酸鹽，從而起到活化土壤中的礦質養分的作用。光合細菌（photosynthetic bacteria，PSB）將光能轉化成植物所需的養分、能量，有助于基質多元氮素的有效轉化，提高土壤中脲酶（urease）、過氧化氫酶（CAT）活性，有利于植物對營養物質的吸收，提髙作物產量[8-9]。固氮菌（Azotobacter sp.）分泌的多種維生素可促進植株的生長發育。研究發現，膠質芽孢桿菌（Bacillus mucilaginosus）和環狀芽孢桿菌（Bacillus circulans）對富鉀火成巖的分解釋放出磷、鉀及其他營養元素的能力與自身代謝產生有機酸、胞外多糖等物質的能力有顯著相關[10-13]。酵素菌肥發酵過程中所含有微生物主要以酵母菌、乳酸菌、曲霉等為主，其代謝產生大量的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、細胞壁分解酶等，澆施土壤中有利于除去土壤重金屬同時增加它速效養分的含量[14-15]?；该鬏x等[16]在秸稈還田試驗中發現，生物菌肥能有效地促進秸稈分解，并且隨著微生物數量增加，土壤脲酶、轉化酶（invertase）、堿性磷酸酶（ALP）及過氧化氫酶的活性也顯著增加。劉學靜[17]研究發現，酵素菌肥能夠產生糖化酶（α-1，4-Glucan glucohydrolace）、尿素分解酶、纖維分解酶等幾十種活性很強的酶，具有較強發酵分解能力。其中的脂肪酶（lipase）、淀粉酶（amylase）、 蛋白酶（protease）和過氧化氫酶等能提高活性污泥產甲烷（methane）的潛力[18-19]。Pfennig[20]研究發現，光合細菌還能夠合成糖類、氨基酸類、維生素類及其他生物活性物質。

1.2 促生長的活性物質

微生物群落結構與植物激素有相關性，通過改變作物根際周圍的微生物群落結構來影響植株的激素種類和濃度[21]。賈小明[22]檢測到多種微生物分泌細胞分裂素（cytokinin，CTK）。細胞分裂素影響植物根的伸長生長以及促進側根和根毛的形成[23]。微生物也能誘導植物產生激素，如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（gibberellins，GAs）和脫落酸（ABA）以及其他一些生長調節劑。乙烯（ethylene）作為脅迫激素參與植物生長發育過程，調節根和莖的生長，乙烯濃度升高會導致葉片衰老、黃化、萎蔫等，大多數非生物脅迫可誘導其產生，這對植物的生長和健康有不利影響。Glick[24]研究發現，許多促進植物生長的根際細菌含有ACC脫氨酶，該酶可以裂解植物的乙烯前體ACC，從而降低植物產生的乙烯或者對乙烯水平進行調節，防止植物在受到脅迫時因乙烯水平升高而導致生長抑制。

此外，微生物可誘導植物系統抗性提高，使植物體內的茉莉酮酸（jasmonate）形成積累，能夠促進氣孔閉合，還能激活防御反應基因的表達，引發防衛素的合成，誘導產生滲透蛋白、高脯氨酸（L-Pipecolic acid）含量的糖蛋白（glycoprotein）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanineammonialyase，PAL）、植物抗毒素（phytoalexin）以及蛋白酶抑制劑（protease inhibitor）等的合成[25-30]?？莶菅挎邨U菌可通過產生激素和酶來提高植物對逆境的抗性[31]。內生菌產生抗菌化合物、鐵載體、揮發性有機化合物和抗生素，例如產生氰化氫、抗菌素、胞外酶等對病原菌具拮抗作用的代謝產物[32-37]。

2 微生物菌肥分類、組成和施用模式

2.1 微生物菌肥分類

微生物菌肥種類繁多功能多樣，在農業農村部登記的產品種類有農用微生物菌劑、生物有機肥和復合微生物肥料3大類12個品種[38]。按照作用機理可分為傳統微生物菌肥（如固氮菌肥、硅酸鹽菌肥、解磷菌肥、解鉀菌肥、根瘤菌肥等）和新型微生物功能菌肥（如細菌肥、放線菌肥、真菌類菌肥、根際促生菌等）;按照制品可分為單一微生物菌肥和復合微生物菌肥;按照使用的類型可以分為微生物菌肥和微生物菌劑;按形態可分為液體、粉狀和顆粒狀。

2.2 微生物菌肥的組成

微生物肥料由早期提供單一功效逐漸向多功能復合微生物菌肥方向發展，從提供單一農業生態效應到多種復合菌株協同增效。作為一種新型生物肥料制品，微生物菌肥利用活性可繁殖微生物的生命活動及代謝產物使作物得到特定需要的肥料養分，核心是其中特定的有效的活微生物。微生物的種類決定了菌肥的應用效果，目前使用的菌種有200 多種，包括細菌、真菌、放線菌等功能菌株，其中以枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、膠凍樣類芽孢桿菌（Bacillus mucilaginosus）、巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）和地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）等植物根際促生菌最為常見[39]。

2.3 施用模式多樣

微生物菌肥可以和有機肥配施做基肥，也可做追肥。還可用來浸種、蘸根或葉面噴施等，具體施用方式要根據菌肥類型，土壤板結、病害程度等來酌情調整。Da Silva等[40]認為，選擇合適的方法可以增強有益菌在田間定植和促進甘蔗（Saccharum officinarum）生長。

2.3.1 作基肥。微生物菌肥基肥最好配施腐熟的農家肥，施用時適當減少化肥的使用量。經濟作物和大田作物的施用量應根據微生物菌肥的類型、種植的習慣和使用說明確定。李松儒[41]研究發現，施用750 kg/hm2酵素有機肥+750 kg/hm2生物炭基肥+300 kg/hm2微生物菌肥可使桔梗（Platycodon grandiflorus）最快達到采收標準，并且根部長勢最優，產量也能達到最高。馬超等[42]試驗得出，施用農家肥90 m3/hm2+生物菌劑675 kg/hm2做基肥，可以使西瓜的植株長勢偏旺，坐果率在97.2%左右。秦立金等[43]發現，施用復合微生物菌劑做底肥時，馬鈴薯生理指標和產量指標效果較佳。 師學靜等[44]建議，施生物有機肥1 800 kg/hm2+生物蛋白控釋肥1 200 kg/hm2+土壤調理劑1 200 kg/hm2+微生物菌肥15 L/hm2做基肥，既能改善土壤的理化性狀，又能明顯提高馬鈴薯產量和品質?？姽鸺t等[45]研究發現，用復合微生物肥做基肥時，比常規施肥處理的氮磷鉀總養分用量增加25%時，西蘭花的產量和收益較常規施肥顯著提高。李怡博等[46]用高碳基肥1 500 kg/hm2和微生物肥225 kg/hm2配施+純氮30 kg/hm2對植煙土壤的改良效果最好，能夠增加土壤微生物數量，提高土壤酶活性和土壤肥力。李坤灼等[47]發現，在酸性土壤條件下， 西瓜田基施復合微生物肥1 500 kg/hm2可明顯提高西瓜的產量和品質。791E78E5-A123-4091-99C6-1680013781F4

2.3.2 作追肥。

生物有機肥作追肥時， 通常施用量跟化肥等值量或根據具體情況考慮配施一定量化肥，施用時間要比化肥提前7～10 d。有試驗結果表明，在魯西南蒜—椒輪作種植模式下，在大蒜種植時施用微生物菌劑300 kg/hm2的基礎上，辣椒定植后用85%常規追肥量加上微生菌劑150 kg/hm2，可使辣椒品質和產量顯著提高[48]。劉燕敏等[49]的3年試驗結果表明，在蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench）需肥期間用生物菌肥進行根部追肥和葉面噴肥能顯著增加蕎麥的結實率和千粒重，一般噴施用法為菌肥∶水1∶50攪拌，靜置2 h后取用上清液。趙芮晗等[50]進行生菜栽培試驗時，用光合細菌（photosynthetic bacteria，PSB）和豬糞沼液配施做追肥，可使硝酸鹽含量平均降低14.41%，VC含量提高24.36%，其他品質指標也顯著提高。

2.3.3 浸種、沾根。

利用微生物處理種子是改善種子特性的一種有效方法。目前常用且能與植物共生的植物內生菌主要有木霉屬（Trichoderma）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、腸桿菌屬（Enterobacter Hormaeche and Edwards）和芽孢桿菌屬（Bacillus Cohn）等，通過與種子形成緊密的內生聯系來改善植物的生長和發育[51]。使用時要根據菌肥的形態浸種施用，固態菌劑可在清水中浸泡1～2 h后， 用浸出液進行浸種或沾根。液態菌劑要根據使用說明稀釋相應的倍數后再使用。劉燕敏等[49]把生物菌肥按照用量為22.5 kg/hm2拌種，使用時將種子潤濕加入肥料拌勻，使種子與菌肥充分接觸，堆放8～12 h后播種。Zakria等[52]發現，浸根接種比根際施用能觀察到更多內生細菌的定殖。煙苗假植時通過蘸根可使側根數比對照增加20.4%，促進煙苗的生長，利于培育壯苗[53]。

此外，在作物生長期內將菌肥溶于水中，按說明要求稀釋后用于葉面追肥， 選擇陰天無雨的日子或晴天下午均勻噴施，濾渣可再施于植物根部。

3 微生物菌肥的農業生態效應

微生物菌肥通過特定微生物的生命活動直接或間接為植物提供生長發育所需營養元素，抑制病原微生物降低病蟲害發生。菌肥具有高吸附的性能，能固定大量水分和養分，提高土壤向植物提供養分的能力，肥料中的有機質能增加土壤空隙，改善團粒結構，進而提高土壤通氣性，增加土壤易代謝碳的含量[54-55]，調節土壤氮素平衡，還可促進土壤腐殖質的合成，降解土壤中難溶有機物，促進有機質的礦化，增加土壤肥力[56]。

3.1 培肥地力，改善和修復土壤結構

長期施用化肥導致土壤板結，通氣性變差，土壤有益微生物活力降低。微生物菌肥可促進土壤中微生物量增加，秸稈腐熟菌劑可促進秸稈原位還田腐解及木質素的降解和腐殖質的形成，提升土壤有機質、全氮和速效鉀含量，增加土壤肥力。各種自生、共生的固氮微生物可以增加土壤中的氮素，尿素分解菌可誘導碳酸鈣沉淀，治理土壤重金屬污染，多種解磷、解鉀微生物可以分解土壤中難溶的磷、鉀[57]。

通過微生物自身的生命活動增強土壤通氣性，使土壤相對容重減少，提高土壤中有機—無機團聚體的含量，促進土壤團粒結構形成，使板結的土壤疏松透氣，改善土壤物理性質，促進作物根系的生長[58]。

3.2 防蟲抗病，增強作物抗逆性

有益微生物在作物根際微生態系統內生長繁殖，形成優勢種群，保護根際，抑制其他有害微生物的生長與繁殖[59-60]。一些有益微生物對病原微生物具有拮抗作用，當作物受到病蟲害侵擾時，能有效減輕病蟲害對植物的損傷。微生物在生長繁殖過程中會分泌各種代謝產物，刺激作物的生長。例如叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）可與宿主植物形成共生體提高根系對礦質元素吸收和保護酶活性，以及改善植物體內離子平衡，增強宿主植物的耐鹽性[61]。

復合微生物肥料中的特定有效活微生物能夠誘導作物形成過氧化物酶和超氧化物歧化酶，通過消除自由基的方法減輕外界的不利影響，增強作物抗逆性[62]。廣譜拮抗生防枯草芽孢桿菌胞外植酸酶可促進在鹽脅迫條件下小麥幼苗的生長[63]。DAlessandro等[64]證明在玉米植株上接種具有產生VOC 2，3-丁二醇潛力的內生產氣腸桿菌可以增強對玉米葉枯病的病原體玉米大斑病菌的抗性。病害是威脅蘋果生產的主要障礙之一，其中花臉病和腐爛病是危害較為嚴重的兩種病害。陳建明等[65]通過2年的田間試驗表明，施加微生物菌肥促進了花臉病蘋果植株根系的生長，提高了植株對氮肥的吸收利用，減輕了花臉病對產量和品質的影響。黃南[66]利用含有解淀粉芽孢桿菌SQR9的微生物菌肥（BIO），能夠有效降低黃瓜枯萎?。╟ucumber fusarium wilt）的發病率。西瓜枯萎病病原為尖孢鐮刀菌西瓜?；蚚Fusarium oxysporum f.sp.Hiveum （E.F.Smith） Wollen.]，西瓜專用微生物菌肥能夠防止西瓜枯萎病，克服西瓜連作障礙[67]。

3.3 節約資源，減少農藥化肥使用

含有特定微生物的菌肥能增加土壤中氮素、有效鉀和有效磷在根際土的釋放和轉化利用，提高肥料利用率，與化學肥料配合施用，使無機肥變為有機肥，既可以保增產，又能減少化肥使用量，減少農業化學品用量，達到平衡施肥、合理施肥[68-69]。菌肥中的功能菌能增強土壤酶活性，加快有機質的分解和利用[70]。試驗表明有機肥配施菌肥既能提高煙葉產量和品質，又能降低肥料的使用量，還能增加烤煙抗病能力[71]。許麗等[72]研究顯示，在對小麥玉米的減肥增效方面，與對照相比，生物菌肥等量替代復合肥使土壤中堿解氮、速效磷、速效鉀的養分含量增加12.49%～26.38%，使土壤肥力庫容增加。吳莉雅[73]在解決太子參（Pseudostellaria radix）連作障礙的試驗中，通過施用生物菌肥提高了土壤的pH，從而提高重茬地土壤的緩沖效果，使連作障礙得到有效緩解。791E78E5-A123-4091-99C6-1680013781F4

3.4 促進植物生長，提高品質和產量

微生物菌肥可以改變根的形態結構，良好的根系構型會提高作物對逆境的適應能力[74]。根瘤菌可以提高植物分枝的程度從而增加側枝的數量[75]。褐球固氮菌（Azotobacter chroococ-cum）和巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）混施促進了青錢柳（Cyclocarya paliurus）根細根的形成和生長[76]。根的生長使根更大面積地接觸土壤，提高植物對營養元素和水分的吸收力。通過外源施加有益微生物菌劑調整土壤中微生物區系及活性，是實現根際生態環境定向調控、改善植株生長發育狀態的重要途徑之一[77]。微生物菌肥可以降低白菜、辣椒、豆角等農產品的硝酸鹽含量，提高維生素C的含量[78-79]。

通過提高植物的光合作用，可促進作物發芽開花，使其成熟期提前，使茄果類保果率提高 30%～40%，增產 15%～30%，葉菜類增產 9% ～21%，提高單果重、含糖量、延長儲存期和品質，提高農產品的市場競爭力[80]。試驗表明，常規施肥配施生物菌肥，可增加肥效，提高單季晚稻[81]成穗率，能顯著提高藜麥（Chenopodium quinoa Willd）[82]產量。與土壤調理劑配施處理促進效果顯著，使黃瓜株高和莖粗增加，節間縮短，提高了黃瓜的單果重和產量[83]。

綜上所述，施用微生物菌肥對促進土壤微生物繁殖、改善土壤結構、保持土壤健康、提高作物抗逆性、在促進作物生長發育和保護農業生態環境方面具有重要作用[84]，這使得微生物菌肥在農業上的作用逐漸被人們所認識，并擁有廣闊的發展前景。

4 微生物肥面臨的主要問題和對策

4.1 認識不夠全面，要測菌配肥

很多種植者對微生物肥的認識不夠全面，甚至進入夸大或否定的誤區。一種肥料的效果如何，需經長時間的檢驗和準確的選擇，同一菌肥在不同作物上的施用效果不同，不同菌肥對同一作物的施用效果也不同，同一菌劑的不同施用濃度對同一作物的影響也不同。不同土壤的類型和微生物區系的差異往往會使同種菌肥應用效果不同。特定微生物菌種才是微生物肥料的核心，對施用效果的影響最為直接，應結合實際的田間土壤類型、土壤肥力狀況、氣候條件以及菌種與宿主植物的親和性進行有針對性地分析，選擇出具有最佳生態效應的菌種，最好做到“測菌施肥”，繼續深入全面地研究微生物促進作物生長和提高產量的機理及菌肥的田間持效性[85]和肥效的變化規律。

4.2 配套設施缺乏，技術支持不完善

目前微生物肥料的施用方式大多是與其他化學肥料混施，或用于堆肥、漚肥、秸稈發酵，不但操作費時，使施肥成本大于買肥成本。而且微生物肥開始發揮效益的時間較化學肥料時間長，短期難見收益，有的地區農戶使用積極性不高。微生物肥料在使用過程中，因其含有的特效微生物受環境等因素的影響較大，導致產品質量不穩定，影響了農戶對微生物菌肥的正確認識和接受能力。應根據不同地區的使用習慣建立一套完整的標準化耕作體系，細化施用標準和方案，科學地指導實踐生產[86]，同時開發相應的配套設備，降低使用的勞動強度，提高農戶的勞動效率。

4.3 菌株復配協同作用

菌株復配協同作用機理有待深入研究，單一的微生物菌種只提供單一的功效，受土壤環境的波動、微生物間拮抗、農田條件的變化等因素影響，單一微生物很難高效地發揮理想的田間生態效應?？衫貌煌δ芪⑸镏g的相互作用，科學合理的復配組合，應用生態學的觀點，將生防菌株與田間土壤環境條件相結合，與土著菌株共同構建高效復合微生物菌系，共同緩解不同的生物和非生物脅迫，促進微生物生態功能更好的發揮。

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