茄果類蔬菜單性結實研究進展

姜政 杜麗慧 張宇 申磊 楊旭

摘 要：茄果類蔬菜單性結實可以改善果實品質、增強抗性、提高產量等。研究茄果類蔬菜單性結實對改良品種和提高產品品質有重要意義。對茄果類蔬菜（番茄 Lycopersicon esculentum、茄子 Solanum melongena L.、辣椒 Capsi cum annuum L.）單性結實的種質資源、生理指標、誘導因素、差異基因和遺傳機制等方面的研究進行了綜述，并對其今后的發展和研究方向進行了展望。

關鍵詞：茄果類蔬菜;單性結實;種質資源;內源激素;調控基因;遺傳機制

中圖分類號：S641 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2022）03-001-08

Abstract：Parthenocarpic fruit set can improve fruit quality， resistance and yield of solanaceous vegetable. Understandingof parthenocarpy of solanaceous vegetable is of great significance to improve varieties and product quality. This articlereviews the research on genetic resources， physiological indexes， influencing factors， regulatory genes and genetic mecha nism of parthenocarpic fruit set in solanaceous vegetables， Lycopersicon esculentum， Solanum melongena L. and Capsi cum annuum L. The research direction of solanaceous parthenocarpic fruit set is also outlined.

Key words：Solanaceous vegetable; Parthenocarpy; Germplasm resource; Endogenous hormone; Regulatory gene; Geneticmechanism

茄果類蔬菜是指茄科以漿果作為食用部分的蔬菜作物，一般包括番茄、茄子、辣椒，是我國蔬菜栽培生產中最重要的種類之一[1]。茄果類蔬菜喜溫暖，在低溫（<15 ℃）和高溫（>28 ℃）環境下均會致其坐果不牢，易發生落花落果[2]。茄果類蔬菜對光周期要求不嚴，根系較為發達，具有一定的抗旱能力，需水需肥量大[3]。單性結實是指植物不經過受精就可以結出正常果實的現象，一般是植物在自然演化中發生變異而來[4]。單性結實根據其發生條件一般可分為兼性單性結實和專性單性結實[5]，兼性單性結實是指其單性結實性會受環境等多方面因素的共同作用，無法穩定遺傳。目前，在茄果類蔬菜單性結實的研究中使用的大都是兼性單性結實材料。專性單性結實是指其單性結實性不受環境的影響，僅由基因所控制，且可以穩定遺傳。這種材料僅能靠無性繁殖的方法培育，目前尚未發掘，是今后茄果類蔬菜育種的重要方向之一。單性結實的植物因沒有經過受精作用，其產生的果實為無籽果實。諸多研究表明，茄果類蔬菜單性結實可顯著改善果實品質，克服落花落果障礙[6]。單性結實的番茄無籽果實能提升品質，改善口感[7]，并且可以減少畸形果，提高果實耐貯性[8]。單性結實品系的茄子可以提高抗寒性[9]，減少由低溫造成的落花落果問題[2]，提升果實品質，對早期增產[10]和提高經濟效益具有重要意義。辣椒單性結實可顯著提升低溫下的坐果率，增加早期產量等[11]?？梢?，研究茄果類蔬菜單性結實的相關特性對改良現有品種、提升產品的商品價值具有重要意義。筆者對近年來國內外有關茄果類蔬菜單性結實的資源、影響因素、分子機制、遺傳機制進行綜述，并提出展望，以期為今后單性結實的進一步研究和茄果類蔬菜的品種改良提供參考。

1 茄果類蔬菜單性結實的種質資源

有關番茄的單性結實資源大部分是通過遠緣雜交的手段得到，少部分是經過自然突變而來[12]。有研究指出，目前被廣泛研究的番茄單性結實材料主要有 3 個，即含有 pat 基因的 Montfavet 191、含有pat2 基因的 Severianin 和含有 pat3/pat4 基因的RP75/79[13]。其中，含有 pat 基因的材料為雌性不育型，含有 pat3/pat4 基因的材料本身存在一定的缺陷，二者在生產上難以應用[14]，因此在實際研究中多用含有 pat2 基因的材料。

有關茄子單性結實資源的研究較早，1998 年中國農業科學院蔬菜花卉研究所以單性結實的圓茄為基礎材料，經過多代篩選后得到多個穩定的種質資源[15]。Restaino 等[16]使用激素處理的方法，獲得具有抗低溫脅迫的單性結實材料。目前，用于茄子單性結實研究較多的資源有單性結實品系 QZ/4[17]，圓茄自交系中選育得到的 D-10[18]、D-11[19]、D-21[20]品系等。

有關辣椒單性結實的研究尚少，所得資源也較為匱乏。日本學者 Ichiro Honda 等[21]在研究辣椒果實大小和單性結實時使用了單性結實性品系CNPH 2622，并發現了具有高度單性結實性的新品種 Shishitoh。張金鳳[11]使用高代自交系辣椒 07-33作為單性結實材料進行坐果習性、生理特征和遺傳規律的研究。

茄果類蔬菜單性結實的相關研究雖已進行多年，但種質資源仍不豐富。發掘更豐富的株系材料是進行單性結實遺傳機制、分子機制研究的基礎，有利于進一步開發單性結實的分子標記，從而利用單性結實的調控基因選育新品種。

2 茄果類蔬菜單性結實的生理指標

諸多研究已經證實，茄果類蔬菜單性結實能獲得有利于提升其商品性的優良性狀。王靜等[22]對單性結實茄子品系 D2 進行研究，觀察其果實可以正常生長發育，果實可溶性糖、可溶性蛋白質含量測定的結果表明，單性結實品系與非單性結實品系的果實在生長發育過程中可溶性糖和可溶性蛋白質含量的變化表現出高度的一致性。這說明單性結實品系的果實不會發生性狀退化，可大面積栽培，具有應用價值。潘秀清等[8]對茄子單性結實品系D-11 的研究發現，單性結實的果實具有更好的坐果習性，且果實質量增加速度更快，平均單果質量更大。另有其他學者的研究亦得出此結論[23]，推測原因是單性結實品系在開花之前已開始積累有機物，而并非常規品種授粉后快速積累，這一特點可使其早期產量提高，可在冬季或早春的設施栽培中得以應用。成玉富等[17]對茄子單性結實品系 QZ/4 的研究發現，在相同的栽培條件下，單性結實品系的平均坐果率比非單性結實品系高 6.37%;在不適于茄子生長的高溫及低溫脅迫下，單性結實品系的花粉萌發率更高，可見單性結實品系 QZ/4 的花粉粒中貯存了更多的酶和代謝物質，在對抗溫度脅迫時具有更好的耐受性。在其他茄果類蔬菜單性結實品系的生理指標研究中也得出了相似的結論。Mao等[24]在對番茄單性結實的研究中發現，單性結實品系的坐果率更高，耐低溫性和耐貯性更好。王利英等[25]研究番茄果實性狀時發現，單性結實品系的畸形果率低于非單性結實品系，可得到商品性更為優良的產品。張金鳳[11]對辣椒單性結實的研究中發現，單性結實株系 07-33 具有更好的耐低溫性，營養積累更快，果實內 IAA 和 ABA 含量有明顯的升高?？梢娗压愂卟说膯涡越Y實品系更耐低溫，且前期生長發育更快，積累的營養物質更多，坐果率更高，在生產上應用單性結實品系可提高產品的經濟效益。故培育單性結實品系是茄果類蔬菜的重要育種方向，具有很高的研究價值。

3 茄果類蔬菜單性結實的誘導因素

3.1 內源激素

3.1.1 生長素（IAA） 生長素可以調節植物生長速率，促進種子萌發，在植物生長發育的不同階段均起到一定的調控作用。研究發現，茄子單性結實品系的子房的生長依賴于高內源生長素水平的維持，這說明內源生長素可能在茄子單性結實過程中起著重要作用[26]。武彥榮等[27]的試驗得出單性結實品系的子房內源生長素含量在開花時比非單性結實品系高出 4 倍，也印證了這一點。李艷瑋等[28]的研究發現，在低溫環境下，非單性結實品系的茄子子房中生長素含量低于單性結實品系，推測是由于低溫不利于茄子生長素的合成，單性結實品系由于在生長早期就已積累了大量的生長素，所以受低溫的影響較小。另外，張偉春等[29]的研究也得到了相同的結論。在番茄單性結實研究中，Mapelli 等[30]發 現，單性結實品系的番茄子房中開花前的生長素含量比非單性結實品系約高 3 倍，且生長素積累速度也高于非單性結實品系，Hazra 等[31]對番茄單性結實品系 pat2 的研究也得到了同樣的結論。此外，張金鳳[11]在對辣椒單性結實的研究中同樣發現其子房內源性生長素的含量顯著高于非單性結實品系。由此可見，生長素在不同的茄果類蔬菜單性結實中所發生的含量變化基本一致，可以推測影響生長素合成、運輸和發揮作用的相關基因和化學物質都有可能影響茄果類蔬菜的單性結實性。此外，單性結實品系出現生長素水平較高的原因可能是其子房沒有受精作用的刺激，會在前期自發的大量合成生長素，以保證果實的正常生長發育。

3.1.2 赤霉素（GA3） 赤霉素可刺激植物生長，具有促進植物器官發育、促進開花結果的作用。有研究報道稱赤霉素可刺激子房發育，促進單性結實果實的膨大生長。Fos 等[32]的研究發現，番茄雌蕊柱頭經過赤霉素處理后，其子房細胞的生長和分裂速度加快，更容易誘導出單性結實。Francesco 等[33]研究發現，兼性單性結實番茄的子房中赤霉素含量高于野生種。張金鳳[11]在對辣椒的研究中也得到了相似的結論。但是在茄子單性結實的研究中關于赤霉素的作用尚存爭議。張偉春等[29]研究發現，單性結實品系茄子的子房赤霉素含量變化與生長素類似，在開花前后保持較高的水平，并在同一發育時間下高于非單性結實品系。但武彥榮等[27]研究認為，內源性赤霉素對茄子單性結實的影響不大，不同品系間激素含量的差異可能是源于基因型的差異。此外，李艷瑋等[20]的研究發現，赤霉素的同系物GA4在茄子果實發育中主要對溫度響應，且會受到基因型的控制，與單性結實果實的發育關系不大?？梢?，有關赤霉素對茄果類蔬菜單性結實的誘導情況尚未研究清楚，其作用機制和規律尚不明確，今后可作為進一步研究的方向之一。

3.1.3 其他激素 大多數學者認為，IAA 和 GA3是調控園藝植物單性結實的主要內源激素，但仍有報道指出單性結實受 ZR、細胞分裂素、脫落酸等其他激素的影響[34]。張偉春等[29]研究發現，單性結實品系茄子的子房內 ZR 含量在開花后先急劇增加，在開花后 4 d 時有所降低，隨后又發生回升。此外，該研究還發現，在授粉期單性結實品系的子房內 ZR含量比同期非單性結實品系的低 4.5 倍。因此認為，ZR 對茄子的單性結實性發揮重要的調控作用。同樣的結論在張金鳳[11]對辣椒的研究中也得以顯示。但李艷瑋等[28]研究發現，茄子子房內 ZR 激素水平與其授粉方式有關，人工授粉會顯著提高單性結實品系茄子的 ZR 激素水平，而同等處理下單性結實品系和非單性結實品系的 ZR 含量變化趨于一致，因此認為，茄子單性結實果實的生長發育與ZR 無直接關系。武彥榮等[27]也同樣認為，ZR 水平對誘導茄子單性結實的作用不明顯，單性結實性主要受基因的控制。另外，Yoshihito 等[35]的研究發現，使用對乙烯不敏感的 Sletr1-1 突變體或 1-甲基環丙烯（1-MCP）阻斷去雄花中的乙烯感知，增加了單性結實果實的長度，而同時用 GA 生物合成抑制劑多效唑（PAC）處理則會抑制單性結實;而乙烯前體1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）應用于授粉子房會減少坐果，但 Sletr1-1 突變體單性結實果實并沒有表現出生長素積累的增加，而是具有生物活性的 GAs水平升高。這表明乙烯可通過抑制 GA 代謝來促進番茄單性結實。Laura 等[36]的研究發現，番茄的單性結實還受脫落酸、細胞分裂素等激素的調控。王孝萱等[12]發現細胞激動素對番茄單性結實果實的形成起到調控作用。在對茄子單性結實激素誘導的研究中，呂忠恕等[37]發現，內源激素的平衡狀態對誘導園藝植物單性結實有明顯的作用。李艷瑋等[28]的試驗結果發現，高水平的 ABA 有利于誘導茄子單性結實，推測 ABA 在誘導茄子單性結實中作為一種促進激素來發揮作用。張金鳳[11]在對辣椒的研究中也發現，單性結實品系辣椒的子房脫落酸含量明顯高于非單性結實品系。另外，毛自朝等[38]的研究還發現，將 ipt 基因（異戊烯基轉移酶基因）通過農桿菌轉化到番茄基因組中，可使果實內細胞分裂素水平上升，誘導出單性結實的果實，可以推測細胞分裂素對番茄的單性結實誘導也起到一定作用。此 外，馬凱等[39]在文章中提到黃瓜單性結實果實的形成受外源植物激素的誘導，胡仲遠等[40]的研究還發現，使用軟 X 射線輻射西瓜花粉可以提高果實內源激素水平，形成單性結實的高品質無籽果實。雖然有關誘導單性結實激素的研究較多，但關于各激素間比例對誘導單性結實的影響及同種激素對不同植物單性結實的誘導作用尚缺乏清晰的結論，可作為今后的研究方向之一。

3.2 環境

一些研究認為，茄果類蔬菜的單性結實性主要受溫度的影響。劉富中[18]等經過研究得出，茄子的單性結實性在低溫下更容易表現。李冰等[41]研究了單性結實品系茄子的最適生長溫度，發現低溫可以啟動單性結實相關基因的表達，且最適溫度為 7～15 ℃。張映等[42]研究表明，最低溫度是誘導茄子單性結實的關鍵因素，可以啟動相關基因的表達，并且相同的現象也出現在番茄和辣椒中。此外，孫春明等[43]發現，光周期是影響黃瓜單性結實的主要因素，認為短日照對單性結實起到一種類似生長素的效應。但光照對茄果類蔬菜的單性結實誘導作用尚未發現，李冰等[41]在對茄子單性結實率和日照時長的研究中得出二者無明顯相關性。有關光周期對番茄和辣椒的單性結實性的影響目前還未有定論。

4 茄果類蔬菜單性結實的調控基因

已有大量研究表明，園藝植物的單性結實性受內源激素和酶的調控，茄果類蔬菜單性結實相關基因的挖掘也多從激素調控基因和酶調控基因入手。筆者將目前已有報道的有關茄果類蔬菜單性結實的差異化基因進行了歸納整理（表 1），以供其他學者研究參考。

4.1 生長素誘導單性結實的分子機制

生長素是植物生長發育過程中的關鍵激素之一。研究發現，將 DefH9-iaaM 基因導入茄子、番 茄、煙草等植物中可獲得單性結實果實，對其生長素含量的測定發現，DefH9-iaaM 可顯著提高生長素在子房中的積累量，促使其子房在未受精的條件下膨大，產生單性結實果實[66]。DefH9-iaaM 基因編碼色氨酸單加氧酶，可在生長素合成過程中促進吲哚乙酰胺的產生，大幅提高生長素在茄子子房中的合成量[67]。此外 ，Giuseppe 等[68]通過改良得到 De fH9-RI-iaaM 基因，在保證高單性結實性的同時，有效降低了茄子畸形果的產生。在生長素極性運輸過程中，PIN（生長素輸出載體）蛋白可通過其在膜上的不均勻分布調控生長素的運輸方向[6]，生長素運輸蛋白基因（如番茄 SlPIN4）的表達可提高 PIN蛋白活性，該基因沉默將影響植物體內生長素的極性運輸，導致生長素在子房積累，產生單性結實果實[59]。在生長素信號轉導過程中，ARFs 和 AUX/IAA基因家族發揮著重要作用[69]。研究表明，生長素信號轉導調控基因 ARFs[44]、AUX/IAA[53]在下調表達或沉默后可引起茄子單性結實。ARFs 基因可與AuxRE 發生特異性反應，二者在共同作用下可控制生長素響應分子相關基因的表達，從而調控生長素的信號轉導過程。此外，F-box 基因家族的 TIR1 翻譯為生長素受體蛋白，該基因過表達后可使黃瓜產生單性結實[60]。編碼氨基轉移酶的 Pad-1 基因通過催化吲哚-3-丙酮酸（IPyA）轉化為色氨酸（Trp）來負向調控茄子的單性結實[51]。

4.2 赤霉素誘導單性結實的分子機制

赤霉素調控植物細胞的分裂分化，并參與果實的 形 成 過 程 。 有 研 究 發 現 ，赤 霉 素 的 合 成 受GA20oxl 基因的調控，該基因編碼 GA20 氧化酶，是內源赤霉素合成的關鍵酶[6]。GA20oxl 基因過表達可提高赤霉素生物合成量，形成單性結實果實[70]。在赤霉素信號轉導過程中，DELLA 蛋白會抑制赤霉素響應因子[6]，從而抑制植物子房的發育，因此，DELLA 基因是單性結實的負調控因子。此外，GAI基因編碼赤霉素信號響應因子來調控赤霉素信號轉導過程。在茄子中，SmGAI 編碼的氨基酸序列與番茄 SlDELLA 存在較高的同源性，因此推測其也有調控單性結實的功能[44]。

4.3 其他激素誘導單性結實的分子機制

ipt 基因編碼異戊烯基轉移酶，該酶可用于合成細胞分裂素前體 iPRPs（異戊烯基腺苷–5'–磷酸），進而用于細胞分裂素的內源合成[6]。有關 ipt 基因調控單性結實的報道多見于黃瓜的研究中。在對番茄的研究中，涂冬萍等[62]報道 SIIPT 基因參與細胞分裂素的生物合成，且正向調控單性結實性。此 外，Shinozaki 等[71]研究發現，番茄的單性結實性與乙烯有一定關系，TPR1 基因編碼乙烯信號分子，其與乙烯受體 NR 和 LeETR1 發生相互作用，調節乙烯的體內合成運輸過程[56]。

4.4 MADS-box 轉錄因子誘導單性結實的分子機制

MADS-box 基因家族為植物花器官發育過程中的關鍵轉錄因子，可協調花器官分生組織相關基因的表達來控制植物花器官發育和開花過程[72]。有關MADS-box 轉錄因子在單性結實的研究表明，控制雄蕊發育與形成的基因 TM29 在單性結實的番茄植株中下調表達，引起子房不育[52]。心皮發育調控基因 TM8 在單性結實番茄中上調表達，促進花器官和子房發育 ，形成單性結實果實[61]。 D 類和 E 類MADS-box 基因調控花器官分化[6]，其中，AGL11 被發現有響應赤霉素信號的功能，在單性結實葡萄[73]和番茄[64]中下調表達。此外，AGL6 也被報道在梨[74]和番茄[63]的單性結實品系中下調表達，且發現該基因與赤霉素信號響應也有一定聯系。

5 茄果類蔬菜單性結實的遺傳機制

茄果類蔬菜單性結實的遺傳機制尚未研究清楚，但諸多研究表明其屬于多基因控制的數量性狀。田時炳等[15]認為，茄子的單性結實屬于隱形遺傳，且非等位基因之間存在上位作用。劉富中等[75]用單性結實和非單性結實株系進行雜交，分析雜交后代單性結實性狀分離的情況，結果發現，供試材料的單性結實是受細胞核內的單顯性基因控制。另外，張映[42]等的研究也得到了同樣的結論。薛 萍[76]的研究發現，茄子單性結實為隱性遺傳，在遺傳特征上屬于加性-顯性-上位性遺傳模型。李冰等[41]報道，通過單性結實品系和非單性結實品系的雜交得到 F1代，超親優勢為負值。此外還發現，茄子的單性結實性狀受基因的加性效應影響較大，達到極顯著水平，廣義遺傳率和狹義遺傳率均比較高。有關番茄和辣椒的研究也得到類似的結論。朱為民等[77]的試驗得出，單性結實番茄材料 OS 和 SN 的單性結實是隱性性狀，受一對隱性基因控制。張金鳳[11]在對辣椒的研究中得出，辣椒的單性結實為負顯性-加性-上位性遺傳模型，屬于隱性遺傳。在其他植物的單性結實研究中，華南型旱黃瓜的單性結實性符合加性-顯性-上位性遺傳模型，屬于由 1 對不完全顯性基因控制的數量性狀[78]。虞夏清等[79]對廣西地方黃瓜等 11 個不同的黃瓜品種進行雜交，統計了不同組合的子代單性結實能力，結果發現，供試材料單性結實能力的廣義遺傳率和狹義遺傳率均偏低，且變異系數高，這表明其單性結實性狀通過雜交、改善種植技術等方法來獲得變異材料的概率較大。由于供試材料不同，茄果類蔬菜的遺傳機制不盡相同?？梢妴涡越Y實是由多基因控制的，除了存在顯性效應和加性效應的作用，還可能存在上位性等其他遺傳效應的作用，遺傳機制較為復雜，需要今后進一步研究來確定。

6 問題與展望

6.1 茄果類蔬菜單性結實的種質資源較少

近年來，隨著設施栽培技術的不斷完善，農業上對無籽果實的需求日益增加。雖然茄果類蔬菜有關單性結實的資源發現得較早，但仍缺乏更為廣泛和深入的研究，在實際的農業生產中缺少可應用的單性結實品系。茄子和番茄在試驗中已有不少可供研究的單性結實品系，但由于其機制尚未明確，產品性狀不穩定，仍無法推廣應用于實際生產中。有關辣椒的單性結實研究起步較晚，可用于試驗的單性結實品系較少，后續的研究難以進行，目前辣椒多采用單倍體育種技術獲得具有優良性狀的試驗材料[80]。另外，當前用于單性結實研究的資源大多屬于環境敏感型，其單性結實性易受溫度等環境因素的影響，在研究過程中難以精確地判斷其發生條件。因此，相關研究應對已獲得的單性結實資源進行改良，研究其遺傳規律和分子機制，為單性結實品系的發掘和選育奠定理論基礎。

6.2 茄果類蔬菜單性結實的誘導因素尚待研究

諸多研究發現，植物體內的關鍵性內源激素（生長素、赤霉素等）都有調控茄果類蔬菜單性結實性的作用。但不同激素的調控水平和調控方式各不相同，作用機制復雜多樣，當前研究仍不是很深入，具體的調控過程仍不明確。各激素的具體作用、不同激素之間比例和平衡性對單性結實性的誘導也有待進一步的研究。此外，當前各學者對影響茄果類蔬菜單性結實的環境因素的研究集中在溫度上，缺乏對光強、光質、光周期等其他環境因子誘導作用的研究，且關于土壤中的無機元素對單性結實性的誘導作用也鮮有報道。明確影響單性結實的因素，可以更好地進行遺傳育種和分子育種試驗，在今后的應用和推廣中充分發揮單性結實品系的潛能。

6.3 茄果類蔬菜單性結實的遺傳方式尚不明確

截至目前，茄果類蔬菜單性結實相關基因的研究主要為內源激素和酶的調控基因，相關基因的挖掘已有不少的報道，但仍未得到與單性結實性狀距離較近的分子標記。進一步開發分子標記將有利于茄果類蔬菜單性結實的鑒定評價和品種選育。此外，茄果類蔬菜單性結實的分子機制研究起步較晚，關于遺傳機制的研究較少，現有的研究結論并不統一，遺傳方式尚未有定論。因此，挖掘茄果類蔬菜單性結實相關的關鍵基因，分析表達模式，探究單性結實具體的遺傳機制，并利用其遺傳特性和分子標記選育新品種是下一步研究的重點方向。

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