基于植物功能-結構模型的玉米-大豆條帶間作光截獲行間差異研究

李雙偉 朱俊奇 Jochem B. EVERS Wopke VAN DER WERF 郭焱 李保國 馬韞韜

摘要：間作種植形成了異質冠層空間結構，但因此導致的作物生長、表型和光截獲的行間差異目前還少有定量化。為解析條帶間作生產力的行間差異，本研究基于田間觀測數據構建植物功能-結構模型（ Func? tional-Structural Plant Model ，FSPM ），量化間作系統中光截獲的行間差異。于2017—2018年開展了玉米和大豆單作、2行玉米和2行大豆的2：2 MS 間作以及3行玉米和6行大豆的3：6 MS 間作田間試驗?；谥参锷L平臺GroIMP開發了玉米-大豆間作的 FSPM ，模型較好地模擬了葉面積指數（Leaf Area Index ，LAI ）、株高和光截獲系數動態三個指標，均方根誤差（Root Mean Square Error ，RMSE ）分別為0.24～0.70 m2/m2、0.06～0.17 m 和0.06～0.10。田間試驗結果表明，間作種植顯著增加了玉米節間直徑。受玉米遮陰影響，大豆節間變長、變細，且隨大豆條帶變窄差異越明顯。模型模擬的2：2 MS 間作玉米光截獲比單作玉米高35.6%，3：6 MS 邊行玉米和內行玉米的光截獲分別比單作玉米高27.8%和20.3%。2：2 MS 與3：6 MS 邊行大豆的光截獲比單作大豆分別少36.0%和28.8%;3：6 MS 大豆內 I 行和內 II 行比單作大豆的光截獲分別少4.1%和1.8%?；谌S FSPM ，未來可進行不同生長環境下間作種植模式等的布局優化，以達到最佳系統光截獲優勢。

關鍵詞：玉米-大豆間作;植物功能-結構模型;光截獲;三維結構;表型可塑性;行間差異

中圖分類號：S565.1;S344.2??????????? 文獻標志碼：A????????????????? 文章編號：SA202202002

引用格式：李雙偉， 朱俊奇， EVERS Jochem B.， VAN DER WERF Wopke， 郭焱， 李保國， 馬韞韜.基于植物功能-結構模型的玉米-大豆條帶間作光截獲行間差異研究[J].智慧農業（中英文）， 2022， 4（1）：97-109.

LI Shuangwei， ZHU Junqi， EVERS Jochem B.， VAN DER WERF Wopke， GUO Yan， LI Baoguo， MA Yuntao. Esti‐ mating the differences of light capture between rows based on functional-structural plant model in simultaneous maize-soybean strip intercropping[J]. Smart Agriculture， 2022， 4（1）：97-109.（in Chinese with English abstract）

1 引言

玉米-大豆條帶間作是中國北方和西南地區普遍應用的一種重要種植方式。間作系統中不同形態結構的作物條帶種植，增加了物種多樣性，提高了系統生產力。間作系統的產量增加可通過種內和種間相互關系進行解釋[1]。玉米-大豆條帶間作時，植物根據所處環境調節自身生長，改善并提高了系統內植物冠層的光分布，研究表明條帶邊行的種間相互作用起到了決定作用[2，3]。一般來說，優勢作物玉米的邊行可截獲更多的光，產量明顯高于內行，而從屬作物大豆的邊行由于玉米遮陰，光截獲明顯減少，產量降低[4，5]。但目前條帶間作中帶寬對光截獲行間差異影響的定量化研究還鮮有報道。

間作系統中冠層結構的空間異質性導致光截獲的測定比植物單一種植時更困難。模型模擬是研究間作系統光截獲的有效工具。最初，基于水平層和平行行向的垂直層將間作復合空間劃分成不同單元計算間作系統的光截獲[6，7]，并未考慮間作系統內的種間相互作用。隨后，通過引入葉面積指數（ Leaf Area Index ， LAI ）、冠層幾何參數和消光系數等冠層結構特征進一步精確計算了從屬作物的光截獲[8，9]。這些模型多假設冠層內的葉面積為水平均質，僅考慮光的空間分布，很難準確量化冠層結構的時空變異性[9， 10]。同時，傳統模型很難考慮間作系統光截獲的行間差異，這對于間作系統種植配置及優化等的分析非常重要。

植物功能-結構模型 （ Functional-Structural Plant Model ， FSPM ）基于試驗數據，可真實地反映作物結構的時空動態，量化群體空間內植物的表型可塑性和相互競爭[11-13]。目前，基于植物生長模型研究的間作系統光分布主要注重于區分系統內不同作物的光截獲[14-17]。條帶間作在中國種植面積廣泛[18]，先后構建了小麥-玉米[19]、小麥-棉花[20]和玉米-大豆[5] 的條帶間作模型，計算了間作系統的光分布，評價了由植物表型可塑性和群體結構對系統光分布的貢獻。植物 FSPM 通過模擬不同情境下間作系統中幾種作物的生長發育，可明確解決間作系統內時空差異下植物的表型可塑性反應對光截獲和光能利用的影響，進一步彌補田間試驗測量的局限。然而，目前鮮有對同種同收玉米-大豆間作系統作物光截獲行間差異的研究。

本研究的主要目的為量化不同間作系統內植物光截獲的行間差異。因此，本研究量化了種植模式、帶寬和行位置對植物表型性狀的影響，并用于構建玉米-大豆間作 FSPM;利用 FSPM的方法量化不同間作系統中光截獲的行間差異，為解釋條帶間作光截獲對產量優勢的貢獻以及不同光環境下的行配比優化等提供依據。

2 材料與方法

2.1 田間試驗

2.1.1 試驗概況

田間試驗于2017—2018年在吉林省四平市梨樹縣的中國農業大學梨樹實驗站（43°16′N，124°26′E）進行。試驗區0～30 cm的土層土壤為粉質粘壤土。試驗共設置4個處理，分別為單作玉米（ SM ）、單作大豆（ SS ）、玉米-大豆2：2間作（2行玉米：2行大豆，2：2 MS ）和玉米-大豆3：6間作（3行玉米：6行大豆，3：6 MS），每個處理3次重復。2：2 MS 間作中各行均為邊行，3：6MS 間作中 M1、M3、S1和 S6為邊行，M2為玉米內行， S2和 S5為大豆內 I行， S3和 S4為大豆內 II行（圖1）。單作種植時玉米和大豆的行距均為50 cm ，株距分別為20 cm和10 cm 。間作種植時玉米行與大豆行相距50 cm ，玉米和大豆條帶內的株行距與單作時相同，所有處理均為東南—西北行向種植。試驗地每個小區的面積均約為24 m×10 m。

供試玉米（Zea mays）品種為鄭單958，大豆（Glycine max）品種為吉育47。玉米和大豆同時播種，播種日期為2017年5月11日和2018年5月10日。兩年各種植模式采用相同的施肥方案。播種前，分別施用基肥 N 80 kg/ha 、P2O5120 kg/ha 、 K2O 100 kg/ha;玉米 V8和 V16期（出現葉齡的葉片數分別為8和16片）單作玉米和間作玉米行間追施 N 80 kg/ha 。試驗期間的氣象數據由實驗站內的氣象站（雨根，中國）提供，圖2為實驗期間的日平均氣溫、降雨量和光合有效輻射。

2.1.2 測定內容

不同處理均設置田間原位觀測和破壞性取樣測量。田間原位觀測從作物出苗后開始，從植株底部依次向上記錄葉位信息，每3～7 d田間原位觀測玉米和大豆的葉片出現、完全展開和衰亡時間。觀測時，單作小區隨機選擇6株植株，間作小區隨機選擇一個完整條帶，且每行隨機選擇6株植株。出葉間隔指連續葉尖出現所需的熱時間，為熱時間與葉片數線性擬合的斜率（ oCd/leaf）。葉片完全展開后，用數字量角器（誤差：±0.1o ）測量葉傾角（葉片偏離莖稈生長時產生的葉片或葉柄與莖稈的最小角度）。

作物出苗25 d后，每15 d對各小區的作物器官，如株高、葉片和節間進行破壞性測量。單作小區和間作條帶每行隨機選取具有代表性的2株作物，測定每個葉位上每個器官的形態數據（葉片長度、寬度、節間長度、節間中部直徑和葉柄長度）。單作小區和間作條帶每行隨機選取4株作物，用 LI-COR葉面積儀（ Lincoln ，NB ，US ）測量作物的單株葉面積，根據作物所占地面面積計算不同種植模式時的 LAI。

試驗期間田間用 QSO-S 光合有效輻射（Photosynthetically? Active? Radiation ， PAR ） 單點傳感器（Decagon ， US ）每隔10 min 連續記錄2：2 MS 間作冠頂和冠底的 PAR 變化，用于評估所建模型。監測樣點分布在一個完整間作條帶的作物行間，冠底共3個探頭，水平間距50 cm。冠頂共3個探頭，水平間距50 cm ，樣點始終保持在冠頂上方50 cm處。同一行間的冠頂和冠底探頭在一條垂直線上（圖1（c））。

測得的動態輻射值先換算為日輻射值，冠頂日輻射值Ltop與冠底日輻射值Lbottom之差為冠層的日光截獲量Lcanopy。因此，冠層光截獲系數f為公式（ 1）所示。

2.2模型原理

基于GroIMP （http ：//www. sourceforge. net/ projects/groimp/）開源平臺開發了玉米-大豆間作的 FSPM [11，21]。此模型主要包括植物器官生長發育和外界輻射環境兩個子模塊。由于本研究的科學問題需要精確計算與植物表型相關的光截獲，因此模型構建時以田間實測器官尺寸為輸入，計算不同處理的光截獲量。

模型中用有效積溫來模擬植株的發育進程，用 Beta生長函數描述所有器官的擴展[22-24]，用反向 Monte-Carlo 光線追蹤算法模擬冠層的光分布[25]。

模型模擬時單作群體為6×10株，間作群體包括一個玉米條帶和一個大豆條帶，即 2：2 MS為2×10株玉米和2×20株大豆，3：6 MS 為3×10株玉米和6×20株大豆。為使入射光引起的邊行效應最小化，利用GroIMP平臺中的復制器功能將模擬群體分別在x和y方向上復制10次。

2.2.1 有效積溫與植物生長發育關系

作物的物候學發育決定于種植到收獲期間的總有效積溫（或熱時間， Tsum ，oCd ）。 Tsum 的計算基于日平均氣溫（ Tave ）和作物基礎溫度（ Tb ），本研究中玉米和大豆生長的基礎溫度分別為8 oC和10 oC [26，27]。Tsum 也是模擬葉片發育（葉片生長和衰亡）和節間發育的指標，如公式（2） 和公式（3） 所示。

Tsum =∑max （0，（ Tave - Tb ））????????? （ 2）

Ni = a×Tsum，i??????????????????????????????????????????????? （3）

其中，Ni 表示植物出苗后第i天時的葉片數，個;Tsum，i表示從種植到出苗后第i天時的有效積溫，oCd;a表示線性回歸線的斜率; max指當日平均氣溫低于 Tb 時，Tsum 為0。

2.2.2 器官尺寸與葉位關系

模型中玉米、大豆葉片和大豆葉柄最終長度與葉位的關系均用 Cauchy 分布函數描述[5，28，29]，如公式（4） 所示。

其中，i指代葉片時為 B ，指代葉柄時為 P;Li，m為器官最終長度的最大值， cm; bi 為尺度參數;ri，m為器官最終長度達到最大值時的葉位。

線性關系模型用于描述葉長LB，r和葉寬LB，w之間的關系[5]，如公式（5） 所示。

其中，LB，r為葉位 r 時的最終葉長， cm; a1為線性模型的斜率，cm/cm; b1為線性模型的截距，cm。

Logistic 方程用于描述玉米節間的最終長度[5]，如公式（6） 所示。

其中，Im，r為玉米在葉位 r 時的節間最終長度，cm;Im為節間長度最大值，cm;r1為斜率轉折點葉位，k1為斜率。

Cauchy 分布函數用于描述大豆不同節間最終長度隨葉位的變化[5]，如公式（7） 所示。

其中，Is，r表示第 r 葉位時的節間最終長度，cm;II，m表示節間最終長度的最大值，cm;rI，m為達到節間最終長度最大值時的葉位;bI為尺度參數。

節間直徑與葉位的關系用遞減的 Logistic 方程描述[5，30]，如公式（8） 所示。

其中，Dr 表示第 r 葉位時的節間最終直徑， mm; Dm 表示植物基部節間所能達到的最大直徑， mm; k2表示斜率系數; r2為拐點出現的葉位。

玉米葉傾角和大豆沿主莖葉柄傾角的分布用負指數方程描述[5]，如公式（9） 所示。

其中，βr 為玉米和大豆沿主莖葉位 r 時的葉傾角， （ o ）; a2 + c 為理論0葉位時的葉傾角，（°）; b2為水平范圍; c 為當 r 逐漸變大時的漸近線。

2.2.3 太陽輻射模擬

為計算葉片水平的光截獲，模型引入了光源及葉片光學性質參數。模型中入射光源由直射輻射和散射輻射組成，直射輻射由24個定向光源組成，代表一天中不同時刻的太陽位置[11， 19，31]。盡管模型的時間步長為1天，但模型綜合考慮了一天內不同時刻的光變化[5]。散射輻射由天空半球72個方向的定向光源組成[11， 19]。本研究所構建的輻射模型已得到廣泛驗證和應用[5， 11， 19，31]?？側肷漭椛鋸姸鹊娜兆兓删暥群鸵荒曛械奶鞌涤嬎?，并用于計算不同種植模式下的植物光截獲，大氣透射率為0.339?？傒椛渲械?7%為散射輻射，其余的33%為直射輻射[32]。盡管模型的直射輻射和散射輻射比例不變，但模型綜合考慮了生育期內的實際天氣變化，模型輸出日輻射強度與實際日輻射強度間的均方根誤差（ Root MeanSquare Error ，RMSE ）為4.3 MJ/（m2·d）。

玉米葉片的 PAR 反射率為9.2%，透射率為1.3%[19]。大豆葉片的 PAR 反射率為7.9%，透射率為8.2%[33]。由于試驗中未對玉米葉鞘進行測量，因此模型中并未考慮此器官。模型節間設為不透光對象，其反射率為葉片反射率和透射率的和。

模型中分別在作物行間的冠頂和冠底設置0.1 m×0.1 m的光傳感器測量輻射值，行間布設同田間試驗，利用公式（1） 計算光截獲系數的模型模擬值。

2.3模型參數化

利用 R 語言‘bblme包中的嵌套模型（mle2） 分析葉片最終尺寸、節間最終尺寸、葉柄角度和葉柄最終長度的分布[5]。

Li 等[4] 的研究結果表明，3：6 MS 間作中S2～S5的作物表型差異不顯著，故模型參數化時未再區分大豆內行（ S2～S5）植株的表型差異。本研究根據四種不同的行位置（單作、2：2 MS、3：6 MS 邊行和3：6 MS 內行）對器官尺寸分布（公式（4） ～公式（9） ）進行擬合，以判斷不同處理間植物表型性狀是否具有顯著性差異。具體來說，數據擬合時的數據集合分類為（表1）：①利用四個不同的數據集合，如每個行位置單獨一個集合;②利用三個不同的數據集合，如單作一個，2：2 MS 一個，3：6 MS 邊行和3：6 MS 內行為一個集合;或者單作一個，2：2 MS 和3：6 MS邊行一個，3：6 MS內行為一個集合;或者單作和3：6 MS 內行一個，2：2 MS 一個，3：6 MS 邊行為一個集合;③利用兩個不同的集合，如單作一個，2：2 MS 、3：6 MS 邊行和3：6 MS 內行為一個集合;或者單作和3：6 MS 內行一個，2：2 MS 和3：6 MS邊行為一個集合;④利用一個集合，如四個行位置合成一個集合。

為明確不同行位置對植物表型性狀的影響，公式參數擬合時有不同的假設。假如擬合公式有3個待擬合參數，對于不同行位置的公式參數共有4種假設情況：①3個參數均相同;②只有一個參數相同;③其中的兩個參數相同和④3個參數均不相同。

為避免擬合參數冗余， Akaike 信息準則（ Akaike Information Criterion ， AIC ） 中以最小的 AIC 值為依據選擇最好的數據擬合結果：ΔAIC <2時表示模型間無差異，選擇最簡單的模型;ΔAIC 在4～7之間表示模型間差異顯著;ΔAIC >10時表示模型完全不同[34]。根據所選模型判斷處理間植物表型相同或不同。

2.4模型評估

模型構建研究中一般將前一年的數據參數化，為驗證模型參數或評價模型構建的準確性、精確性，通常只改變外界環境條件，驗證之后年份或不同處理的群體表現[30]。因此，本研究將2017年的田間植物表型數據用于模型參數化，2018年的植株葉面積、株高和冠層光截獲系數用于模型驗證。

采用 RMSE 和一致性系數 d 檢驗株高、LAI 和光截獲系數模型模擬值與實測值間的吻合程度：

其中，Pi 為模擬值;Si 為實測值;Pi'= Pi -S，Si'= Si -S ;n為模擬值或實測值的數量，個。d值的變化范圍為0～1，其值越大表示模擬值與實測值越相近，模擬結果越精確。

3 結果與分析

3.1器官表型可塑性

3.1.1 出葉間隔

間作玉米的出葉間隔，即連續葉尖出現的熱時間為（48.3±0.8） oCd，比單作玉米短（51.4±0.8） oCd （表2）。間作種植增加了大豆的出葉間隔，且帶寬對間作大豆的出葉間隔無顯著影響（表2）。因此，模型中單作大豆的出葉間隔設為38.5 oCd，間作大豆的出葉間隔均設為40.7 oCd。

3.1.2 葉片

葉長隨葉位呈先增后減的趨勢。玉米葉片在單作和間作之間略有不同：雖然間作種植對玉米葉長未有影響，卻增加了葉寬/葉長比值，且3：6 MS種植時邊行玉米的葉片比內行寬（表2）。

與單作大豆相比，2：2 MS間作大豆的高葉位葉長顯著減小，但葉寬稍大于單作大豆。3：6 MS 間作大豆高葉位的葉片大于單作，且內行大豆比邊行大豆和2：2 MS 大豆葉片寬（表2）。間作種植降低了大豆3～13葉位的葉柄長，增加了第14葉位以上的葉柄長（表2）。3：6 MS 間作種植時邊行大豆中低葉位的葉柄比內行長，高于第14葉位時邊行大豆葉柄反而比內行短。

3.1.3 節間

處理間玉米節間長的最大值無顯著差異，節間直徑卻差異顯著（表2）。間作玉米的節間直徑顯著大于單作玉米，且3：6 MS 邊行玉米的節間直徑大于內行玉米。單作玉米節間直徑的最大值僅為間作玉米的89%。

間作大豆節間長于單作大豆，且窄條帶（2：2 MS ）間作大豆的節間長于寬條帶（3：6 MS ）間作大豆（表2）。3：6 MS 間作中邊行大豆高葉位（>14葉位）節間長小于內行大豆。間作大豆的節間直徑小于單作大豆（表2）。行位置顯著影響大豆節間直徑，邊行大豆的節間更細。單作大豆基部節間直徑是間作邊行大豆的1.13倍，是間作內行大豆的1.06倍。

3.1.4 傾角

玉米葉傾角隨葉位升高而減小，且當葉位低于7時，單作玉米的葉傾角大于間作玉米。帶寬和行位置對玉米葉傾角無顯著影響。間作大豆中低葉位（<13葉位）的葉柄傾角顯著小于單作大豆，且行位置對葉柄傾角影響顯著：邊行大豆的葉柄傾角顯著小于內行大豆（表2）。

3.2玉米-大豆 FSPM 與冠層光截獲校驗

FSPM 真實地描述了玉米和大豆的結構發育，包括生長季內株高和葉面積的變化（以圖3為例）。 LAI模擬值隨葉片的產生和擴展而增加，隨葉片的衰老和凋落而減小。株高隨節間的產生和擴展而增加。出苗后65 d時，大豆單作地面的光照強度最低，2：2 MS 處理的地面光照強度最高，因此單作地面的顏色較間作深，冠層截獲的光照與地面正好相反。玉米單作時冠層截獲的光比例最低，因此穗位葉以下葉片顏色較深，2：2 MS 間作冠層截獲的光最高（圖3）。

盡管模型低估了單作和間作玉米的最大葉面積指數，但總體而言模型模擬值和實測值之間具有較好的一致性（表3）。處理間玉米和大豆 LAI 的 RMSE變化范圍為0.24～0.70 m2/m2，一致性系數 d 的變化范圍為0.931～0.992。處理間玉米和大豆株高的 RMSE 變化范圍為0.06～0.17 m ，一致性系數 d 為0.983～0.998。2：2 MS 間作不同行位置的光截獲系數也表明模型能夠較好地模擬間作冠層不同位置的植物光截獲， RMSE 在0.06～0.10之間（圖4）。

3.3生育期內光截獲行間差異定量化

基于構建的玉米-大豆間作 FSPM 計算間作條帶中作物凈單位土地面積光截獲的行間差異，以明確帶寬和行位置對條帶光截獲的影響。結果表明，出苗30 d后間作玉米的日光截獲量高于單作，且3：6 MS 間作中邊行（ M1和 M3）的日光截獲量高于內行（ M2）（圖5（a）和圖5（b））。出苗20 d 后2：2 MS 間作大豆的日光截獲量低于單作;出苗30～100 d時3：6 MS間作大豆的日光截獲量低于單作，且邊行（ S1和 S6）的日光截獲量低于內行 （ S2～S5） （圖 5? （c） 和圖5 （d））。

單作、2：2 MS 和3：6 MS 間作種植時，玉米生育期內凈單位土地面積的累積光截獲量分別為（819.9±0.6）? MJ/m2、? （1111.9±3.7）? MJ/m2? 和（1027.1±5.0） MJ/m2;大豆生育期內凈單位土地面積的累積光截獲量分別為（709.3±0.6） MJ/m2、（453.6±3.3） MJ/m2和（ 627.3±2.0） MJ/m2。生育期內玉米的光截獲增加了25.3%～35.6%，大豆的光截獲減少了11.6%～36.0%。

與單作相比，2：2 MS間作中的邊行大豆（ S1和 S2）光截獲減少了36.0%（圖6（a））;3：6 MS間作大豆條帶光截獲具有一定的對稱性，邊行（ S1和 S6）、內Ⅰ行（ S2和 S5）和內Ⅱ行（ S3和S4）的光截獲量分別比單作減少了28.8%、4.1%和1.8%（圖6（b））。2：2 MS 間作時邊行大豆（ S1和 S2）的光截獲比3：6 MS 間作邊行（ S1和S6）的光截獲量低10.2%;3：6 MS間作邊行大豆（ S1和 S6）的光截獲量最少，比內Ⅱ行低27.5%。間作種植時玉米生育期內的光截獲為單作的1.3倍，間作內行玉米的光截獲比邊行減少了5.9%（圖6）。

4 討論

條帶間作中的高、矮稈作物搭配種植最終使植株表型出現明顯的可塑性[3，35]。本研究結果表明由于高稈玉米的遮陰作用，間作大豆表現出明顯的表型可塑性，主要表現為大豆節間伸長、節間變細（表2）、葉面積減小，進而間作大豆株高高于單作大豆。本研究的種植行向為東南—西北，寬條帶間作（3：6 MS ）大豆的避陰反應較弱，間作葉片大小較單作差異較小，而當大豆處于嚴重遮陰狀態（窄條帶間作，2：3 MS ）且種植行向為南北時，大豆的避陰反應較強，間作葉片較單作差異較大[4，5]。由于種內競爭降低，玉米也表現出一定的表型可塑性，如葉片變寬和節間增粗（表2）。

本研究所建立的玉米-大豆間作 FSPM 能夠準確模擬單個器官的生長信息，進而能夠考慮間作種植時植株表型的可塑性，如株高增加、LAI 減少及冠層光截獲的變化等（圖3～圖6、表3）。雖然本模型與 Li等[5]建立的玉米-大豆間作模型相似，但 Li 等[5] 的模型主要用于量化表型可塑性和冠層結構對光截獲的貢獻，同時量化了單個大豆表型對群體光截獲的影響，探明了間作大豆光截獲降低的主要限制表型。本研究意在量化由種植模式、帶寬和行位置引起的間作植物表型和光截獲的行間差異（表2、圖5和圖6），可為解釋間作產量的行間差異提供科學依據。

間作種植改變了單一作物種植時群體的冠層結構，最終影響間作系統的光截獲[5，36，37]。本研究基于構建的玉米-大豆間作 FSPM 計算了不同行配比下玉米和大豆冠層的光截獲，結果表明由于玉米處于優勢地位，間作玉米的光截獲高于單作玉米。由于間作系統中高稈玉米對矮稈大豆的遮陰作用明顯，間作大豆的光截獲明顯低于單作大豆。玉米大豆間作種植時，大豆冠頂入射輻射因間作系統中行配比不同而不同。Liu等[10] 的研究表明玉米-大豆1：1 MS間作時，大豆受玉米遮陰作用更明顯，冠頂平均入射輻射比例比2：2 MS處理低23.8%，間作系統中大豆條帶越寬冠頂入射輻射越多。因此，隨著大豆條帶的增加，大豆條帶整體光截獲得到改善 （圖5和圖6）。3：6MS間作時大豆冠層單位土地面積上的光截獲是2：2 MS間作時的1.4倍，地面的光截獲比例則比2：2 MS間作時少（圖3和圖5）。在不降低大豆節間韌性的同時增加其長度，有助于大豆規避玉米遮陰的影響，促進光截獲量的增加[5]。

條帶間作中高稈作物對矮稈作物的遮陰作用主要受種植時間[19，38]、帶寬[4，39]、種植行向[38]、葉面積密度以及株高的綜合影響[8]。間作 FSPM能夠綜合考慮這些指標及其變化，對間作組成物種的光截獲貢獻等能夠很好地分解和闡述。本研究中玉米和大豆雖為東南—西北行種植，但兩作物同種同收，大豆受玉米遮陰作用仍較顯著。條帶間作大豆不同行之間的光截獲也明顯不同，距離玉米越近的大豆光截獲越低，光截獲最多相差27.6%（圖5和圖6）。受試驗條件和儀器的限制，本研究并未對不同處理、不同葉位葉片的光學參數進行測定。品種不同這些參數差異很大，且作物對間作不同行配置的環境響應不同，未來將進一步補充測定數據，使模型對作物光截獲的模擬更接近真實情況。

大田環境是一個非常復雜的農業生態系統，作物的生長發育受溫度、光照、水分、養分、CO2濃度以及風等多個環境因子及生物因素的綜合影響，且這些因素具有年季間差異。田間環境因素和耕種管理措施的改變均會引起作物表型和干物質累積的變化。盡管大田環境因素眾多，本研究構建的作物功能-結構模型是在考慮溫度和光照兩大可變因素、耕種和管理兩大不變因素條件下模擬的作物器官形態發育及冠層內的光分布，最終計算冠層的光截獲量。此模型既考慮了作物與環境因素的相互作用，又考慮了作物與作物間的相互作用。盡管此模型僅考慮了部分環境因素和生物因素的作用，但模型可用于探索這些因素綜合作用下作物表型的響應，探索這些因素最終引起的光截獲差異，解釋間作產量行間差異。作物功能-結構模型的發展是持續的，在國內外研究人員的共同努力下該模型已引入光合作用、源庫分配關系、氮素利用等因素。同時還在構建地下根系模型，進一步完善了作物與環境的互作以及地上部與地下部的反饋。未來該模型還可以引入更多的環境因素，用于探索更深層次的作物生長機理。

5 結論

本研究基于2017—2018年田間試驗，構建了玉米-大豆間作 FSPM ，模擬了由種植方式、帶寬和行位置引起的植株表型可塑性變化，量化了不同間作處理作物生長發育和光截獲的行間差異。間作種植顯著增加了玉米節間直徑。受玉米遮陰影響，大豆節間變長、變細，且隨大豆條帶變窄差異越明顯。2：2 MS間作玉米光截獲比單作玉米高35.6%，3：6 MS邊行玉米和內行玉米分別比單作玉米高27.8%和20.3%。2：2 MS與3：6 MS 邊行大豆的光截獲比單作分別少36.0%和28.8%;3：6 MS大豆內 I行和內 II行比單作大豆的光截獲分別少4.1%和1.8%。

間作系統中大豆葉片變大、節間變長有助于改善間作系統的生產力。間作種植時，帶寬影響玉米對大豆的遮陰作用。因此，利用本模型可研究矮化玉米品種、增加玉米條帶與大豆條帶的間距、去除玉米雄穗或部分葉片等管理措施對間作大豆生長、光截獲和產量的影響。本研究還可為間作種植的優化配置、大豆耐陰品種的篩選等提供依據。

參考文獻：

[1] WANG Q， BAI W， SUN Z， et al. Does reduced intra‐specific competition of the dominant species in inter‐crops allow for a higher population density？[J]. Foodand Energy Security， 2021， 10（2）：285-298.

[2] RAZA M A， FENG L Y， IQBAL N， et al. Growth anddevelopment of soybean under changing light environ‐ments in relay intercropping system[J]. PeerJ， 2019， 7：ID e7262.

[3] LIU? X，? RAHMAN? T，? SONG? C，? et? al. Relationshipsamong? light? distribution， radiation use? efficiency? andland equivalent ratio in maize-soybean strip intercrop‐ping[J]. Field Crops Research， 2018， 224：91-101.

[4] LI S， EVERS J B， VAN DER WERF W， et al. Plant ar‐chitectural? responses? in? simultaneous? maize/soybeanstrip intercropping do not lead to a yield advantage[J].Annals of Applied Biology， 2020， 177（2）：195-210.

[5] LI? S， VAN DER WERF W， ZHU J， et al. Estimatingthe contribution of plant traits to light partitioning in si‐multaneous maize/soybean intercropping[J]. Journal ofExperimental Botany， 2021， 72（10）：3630-3646.

[6] SINOQUET H， BONHOMME R. Modeling radiativetransfer? in? mixed? and? row? intercropping? systems[J].Agricultural? and? Forest? Meteorology， 1992， 62（3-4）：219-240.

[7] TSUBO M， WALKER? S. A model of radiation inter‐ception and use by a maize-bean intercrop canopy[J].Agricultural? and? Forest? Meteorology， 2002， 110（3）：203-215.

[8] MUNZ S， GRAEFF-H?NNINGER S， LIZASO J I， etal. Modeling? light? availability? for? a? subordinate? cropwithin a strip-intercropping system[J]. Field Crops Re‐search， 2014， 155：77-89.

[9] WANG Z， ZHAO X， WU P， et al. Radiation intercep‐tion and utilization by wheat/maize strip intercroppingsystems[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2015，204：58-66.

[10] LIU X， RAHMAN T， YANG F， et al. PAR interceptionand? utilization? in? different? maize? and? soybean? inter‐cropping? patterns[J]. PLoS? ONE， 2017， 12（1）： IDe0169218.

[11] EVERS J B， VOS J， YIN X， et al. Simulation of wheatgrowth and development based on organ-level photo‐synthesis and assimilate allocation[J]. Journal of Exper‐imental Botany， 2010， 61（8）：2203-2216.

[12] VOS J， EVERS J B， BUCK-SORLIN G H， et al. Func‐tional-structural plant modelling： A new versatile toolin? crop? science[J]. Journal? of? Experimental? Botany，2010， 61（8）：2101-2115.

[13] EVERS J B， VAN DER WERF W， STOMPH T J， et al.Understanding? and? optimizing? species mixtures usingfunctional-structural plant modeling[J]. Journal of Ex‐perimental Botany， 2019， 70（9）：2381-2388.

[14] SONOHAT G， SINOQUET H， VARLET-GRANCHERC， et al. Leaf dispersion and light partitioning in three- dimensionally? digitized? tall? fescue-white ?clover? mix‐tures[J]. Plant? Cell? and? Environment， 2002， 25（4）：529-538.

[15] CICI S Z， ADKINS S， HANAN J. A canopy architectural model to study the competitive ability of chickpea with? sow? thistle[J]. Annals? of Botany， 2008， 101（9）：1311-1318.

[16] BARILLOT R， FOURNIER C， HUYNH P， et al. Howdo? variations? of architectural? parameters? affect? light partitioning? within? wheat-pea? mixtures？ A simulation study based? on? a virtual plant? approach[C]// Interna‐tional Conference on Functional Structure Plant Mod‐els. Saariselk? ， Finland： Finnish Society of Forest Sci‐ence， 2013：354-354.

[17] BARILLOT?? R，?? ESCOBAR-GUTI?RREZ? A? J，FOURNIER C， et al. Assessing the effects of architec‐tural? variations? on? light? partitioning? within? virtual wheat-pea? mixtures[J]. Annals? of Botany， 2014， 114（4）：725-737.

[18] LI L， ZHANG W， ZHANG L. How above- and below-ground interspecific interactions between intercropped species? contribute? to? overyielding? and? efficient? re‐ source utilization： A review of research in China： Sci‐ence，? practice，? and? sustainable? management[M]// SHIMING L， GLIESSMAN S R. Agroecology in Chi‐na. Boca Raton： CRC Press， 2016：39-59.

[19] ZHU J， VAN DER WERF W， ANTEN N P R， et al.The? contribution? of phenotypic? plasticity? to? comple‐mentary light capture in plant mixtures[J]. New Phytol‐ogist， 2015， 207（4）：1213-1222.

[20] MAO L， ZHANG L， EVERS J B， et al. Identificationof plant configurations maximizing radiation capture in relay? strip? cotton? using? a? functional-structural? plant model[J]. Field Crops Research， 2016， 187：1-11.

[21] HEMMERLING R， KNIEMEYER O， LANWERT D，et al. The rule-based language XL and the modelling environment? GroIMP? illustrated? with? simulated? tree competition[J]. Functional? Plant? Biology， 2008， 35（10）：739-750.

[22] GUO Y， MA Y， ZHAN Z， et al. Parameter optimizationand field validation of the functional-structural model GREENLAB for maize[J]. Annals of Botany， 2006， 97（2）：217-230.

[23] MA Y， WEN M， GUO Y， et al. Parameter optimizationand field validation of the functional-structural model GREENLAB? for maize? at? different population? densi‐ ties[J]. Annals of Botany， 2007， 101（8）：1185-1194.

[24] YIN X，? GOUDRIAAN? J， LANTINGA E A，? et? al. Aflexible sigmoid function of determinate growth[J]. An‐nals of Botany， 2003， 91（6）：753-753.

[25] VEACH? E. Robust? Monte? Carlo? methods? for? lighttransport simulation[D]. Stanford： Stanford University，1998.

[26] MAJOR D J， JOHNSON D R， TANNER J W， et al. Ef‐fects of daylength and temperature on soybean devel‐opment[J]. Crop Science， 1975， 15：174-179.

[27] RITCHIE J T， NESMITH D S. Temperature and cropdevelopment[M]// HANKS J， RITCHIE J T. ModelingPlant and Soil Systems. New York： The American Soci‐ety of Agronomy and Academic Press， 1991， 5-29.

[28] BUCK-SORLIN G H. L-system model of the vegeta‐tive growth of winter barley[M]// POLANI D， KIM J，MARTINEZ T. eds. Fifth German Workshop on Artifi‐cial? Life. Lübeck： AkademischeVerlagsgesellschaftAka GmbH， 2002：53-64.

[29] EVERS J B， VOS J， FOURNIER C， et al. Towards ageneric architectural model of tillering in Gramineae，as exemplified by spring wheat （Triticum aestivum）[J].New Phytologist， 2005， 166（3）：801-812.

[30] GU? S， EVERS J B， ZHANG L， et al. Modelling thestructural? response? of cotton? plants ?to? mepiquatchlo‐ride and population density[J]. Annals of Botany， 2014，114（4）：877-887.

[31] BUCK-SORLIN G， DE VISSER P H B， HENKE M， etal. Towards a functional-structural plant model of cut-rose： Simulation of light environment， light absorption，photosynthesis? and? interference? with? the? plant? struc‐ture[J]. Annals of Botany， 2011， 108（6）：1121-1134.

[32] ZHOU J， WU Y， YAN G. Estimation of daily diffusesolar radiation? in? China[J]. Renewable? Energy， 2004，29（9）：1537-1548.

[33] KASPERBAUER? M? J. Far-red? light? reflection? fromgreen leaves and effects on phytochrome-mediated as‐similate? partitioning? under? field? conditions[J]. PlantPhysiology， 1987， 85（2）：350-354.

[34] BOLKER B M. Ecological models and data in R[M].Princeton： Princeton University Press， 2008.

[35] LIU X， RAHMAN T， SONG C， et al. Changes in lightenvironment，? morphology，? growth? and? yield? of? soy‐bean in maize-soybean intercropping systems[J]. FieldCrops Research， 2017， 200：38-46.

[36] WANG? Q，? SUN? Z，? BAI W，? et? al. Light? interceptionand use? efficiency? differ with maize plant? density? inmaize-peanut intercropping[J]. Frontiers of Agricultur‐al Science and Engineering， 2021， 8（3）：432-446.

[37] GAO Y， DUAN A， QIU X， et al. Distribution and useefficiency? of? photosynthetically? active? radiation? instrip? intercropping? of maize? and? soybean[J]. ChineseJournal of Applied Ecology， 2010， 102（4）：952-958.

[38] WANG Z， ZHAO X， WU P， et al. Border row effectson light interception in wheat/maize strip intercroppingsystems[J]. Field Crops Research， 2017， 214：1-13.

[39] WANG Q， SUN D， HAO H， et al. Photosyntheticallyactive radiation determining yields for an intercrop ofmaize? with? cabbage[J]. European? Journal Agronomy，2015， 69：32-40.

Estimating the Differences of Light Capture Between Rows Based on Functional-Structural Plant Model inSimultaneous Maize-Soybean Strip Intercropping

LI Shuangwei1，2，3 ， ZHU Junqi4 ， Jochem B. EVERS3 ， Wopke VAN DER WERF3 ， GUO Yan1 ， LI Baoguo1 ， MA Yuntao1*

（1. College of Land Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193， China;2. Institute of Agricultural Equipment， Zhejiang Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310021， China;3. Centrefor CropSystems Analysis， Wageningen University， Wageningen 430-6700 AK， The Netherlands;4. Marlborough ResearchCentre， The New Zealand Institutefor Plant and Food Research Limited， Blenheim 7240， New Zealand）

Abstract： Intercropping creates a heterogeneous canopy and triggers plastic responses in plant growth and structural develop‐ment. In order to quantify the effect of planting pattern， strip width and row position on the structural development and light cap‐ture of maize and soybean in simultaneous intercropping， both experimental and modelling approaches were used. Field experi‐ments were conducted in 2017-2018 with two sole crops （maize and soybean） and two intercrops： Two rows of maize alternat‐ing with two rows of soybeans （2：2 MS） and three rows of maize alternating with six rows of soybean （3：6 MS）. The morpho‐ logical traits of maize and soybean e.g.， leaf length and width， internode length and diameter， leaf and petiole declination angle in different rows and different planting patterns， and photosynthetically active radiation （PAR） above and below the canopy of 2：2 MS were measured throughout the growing season. A functional-structural plant model of maize-soybean intercropping was developed in the GroIMP platform. The model was parameterized based on the morphological data set of 2017， and was validat‐ ed with the leaf area index （LAI）， plant height and PAR data set of 2018. The model simulated the morphological development of individual organs based on growing degree days （thermal time） and calculated the light capture at leaf level. The model well reproduced the observed dynamics of leaf area index and plant height （RMSE ：0.24-0.70 m2/m2 for LAI and 0.06-0.17 m for plant height）， and the fraction of light capture in the 2：2 MS intercropping （RMSE ：0.06-0.10）. Maize internode diameter in in‐tercrops increased， but the internode length did not change. Soybean internodes in intercrops became longer and thinner com ‐ pared to sole soybean probably caused by the shading imposed by maize， and the 2：2 MS had longer internodes than the 3：6 MS， indicating the effects of strip width. Simulated light capture of maize in 2：2 MS intercropping was 35.6% higher than sole maize. For maize in 3：6 MS intercropping， the light capture of the border rows and inner row were 27.8% and 20.3% higher than sole maize， respectively. Compared to sole soybean， the simulated light capture of soybean in border rows was 36.0% low ‐ er in 2：2 MS intercropping， and was 28.8% lower in 3：6 MS intercropping. For 3：6 MS intercropping， light capture of soybean in inner rows I and inner rows II were 4.1% and 1.8% lower than sole soybean， respectively. In the future， the model could be further developed and used to explore and optimize the planting patterns of maize soybean intercropping under different envi‐ronmental conditions using light capture as an indicator.

Key words： maize-soybean intercropping; functional-structural plant model; light capture; three-dimensional structure; pheno‐ type plasticity; row difference