施氮對滴灌冬小麥花后光合生理、灌漿特性及產量品質的影響

曲文凱, 徐學欣, 趙金科, 劉 帥, 郝天佳, 賈 靖, 曹志浩, 李柯煜, 趙長星

(山東省旱作農業技術重點實驗室，青島農業大學農學院，山東 青島 266109)

水資源是限制黃淮海地區小麥穩產增產的重要因素，該地區冬小麥農田灌水方式以大水漫灌和肥料撒施為主，加之生產中氮素投入量高，導致水肥流失嚴重并且污染環境，滴灌作為有效的節水灌溉方式之一，具有節水省肥、提高品質、大幅提高產量的效果。氮素是作物生長發育所需的大量元素之一，在作物的生長發育中起了至關重要的作用，研究表明，適量施氮可以提高小麥葉片光合性能，提高抗氧化酶活性，延緩葉片衰老，促進干物質的積累和向籽粒的轉運，從而提高產量。葉綠素相對含量(SPAD)是植株光合作用的強弱的體現，一定程度上反映了植株的光合能力。有研究表明，施氮可提高葉片葉綠素相對含量，從而提高葉片光合能力，過量施氮會加快小麥旗葉葉片后期的衰老和光合能力的衰退，進而降低產量和品質；周蘇玫等研究表明，河南地區較常規施氮減氮25%～30%可顯著增強小麥旗葉功能期的光合性能，在小麥生育后期，抗氧化酶尤其是超氧化物歧化酶(SOD)發揮重要作用，能夠清除超氧陰離子自由基，延緩植株葉片衰老，合理施氮能提高抗氧化酶活性，適量施氮可顯著提高小麥穗數、穗粒數和產量，施氮對小麥千粒重的影響因品種而異，施氮對籽粒品質有極顯著影響；李莎莎等研究表明,適量施氮可提高小麥產量和籽粒加工品質。前人研究主要是以傳統灌溉施肥方式下，施氮對小麥生理特性、產量影響為主，在滴灌和定量灌溉條件下，研究分次施氮下不同施氮量對不同小麥品種產量、光合生理特性的影響鮮見，本試驗在定量滴灌條件下，以2個高產小麥品種(濟麥22和煙農1212)為試驗材料，研究了滴灌分次施氮下不同施氮量對不同冬小麥高產品種光合生理、籽粒灌漿特性、產量和籽粒品質的調控效應，以期闡明黃淮海冬麥區滴灌條件下施氮對不同高產冬小麥品種的調控機理，明確高產高效優質的施氮方式。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018年10月至2020月10月年在青島農業大學膠州現代農業示范園(35°31′48″N，119°34′48″E)進行，該地屬半濕潤季風氣候，土壤類型為砂姜黑土。播前玉米秸稈全部還田。播前0—20 cm土層有機質含量為18.11 g/kg，全氮含量0.79 g/kg，堿解氮含量96.2 mg/kg，速效磷含量17.2 mg/kg，速效鉀含量142.2 mg/kg。小麥生長季的施氮量設0，150，210，270 kg/hm4個水平(分別用N0、N1、N2和N3表示)，各施氮處理均底施純氮90 kg/hm、PO90 kg/hm和KO 90 kg/hm，N0底施 PO90 kg/hm和KO 90 kg/hm，過磷酸鈣作磷肥、硫酸鉀作鉀肥、尿素作氮肥，每小區12行小麥，行距20 cm，滴灌管鋪設“1管3行”。小區面積60 m，重復3次，分別于小麥拔節、開花和灌漿期進行滴灌追肥，并于每次定量灌溉40 mm(表1)。供試小麥品種為生產上大面積推廣應用的濟麥22、煙農1212，2年度分別于2018年10月13日和2019年10月13日播種， 2019年6月12日和2020年6月16日收獲，試驗采用裂區設計，品種為主區，施氮量為副區。2018—2019年小麥季全生育期降水量122.7 mm，2019—2020年小麥季全生育期降水量257.1 mm(圖1)。

表1 小麥各處理施氮量及施氮時間 單位:kg/hm2

圖1 2018-2020年不同月份降水量

1.2 測定項目

1.2.1 葉綠素相對含量(SPAD) 葉綠素相對含量(SPAD)測定：冬小麥分別于開花期、開花后14天及開花后28天每小區選定代表性植株10株，采用日本美能達公司生產的SPAD-502型葉綠素儀測量小麥旗葉、倒二葉和倒三葉的葉綠素相對含量。

1.2.2 旗葉光合特性 于開花后第0，7，14，21，28天的上午9:30-11:00，在自然光照下使用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定旗葉凈光合速率()和氣孔導度()，每個處理選取有代表性的9株小麥，重復3次。

1.2.3 酶活性 于開花后第0，7，14，21，28天取旗葉鮮樣液氮速凍，用氮藍四唑(NBT)光化還原法測定旗葉中超氧化物歧化酶(SOD)的含量，用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量。

1.2.4 籽粒灌漿速率 于開花后第7天開始取樣，每隔7天取樣麥穗中部的籽粒。籽粒放在烘箱中105 ℃殺青30 min，然后75 ℃下烘干至恒重。開花后天數()為自變量，籽粒干千粒重()為因變量，用Lo-gistic方程=/(1+×e-×)擬合籽粒的灌漿過程，得出不同處理下的籽粒灌漿方程。其中表示最大理論千粒重，通過公式=/4。=ln/計算最大灌漿速率()、最大灌漿速率()出現時間。

1.2.5 籽粒特性 成熟期調查穗數、穗粒數、千粒重進行理論測產，每個小區選4.8 m面積進行脫粒實收測產，選取干凈籽粒用德國MATRZX-I傅里葉近紅外品質分析儀分析籽粒蛋白質、濕面筋、沉降值、吸水率、延展性、容重等品質參數。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數據進行處理，用Origin2018軟件作圖，采用DPS軟件進行方差分析，多重比較方法采用Duncan法。

2 結果與分析

2.1 不同施氮處理下的冬小麥上三葉SPAD值的變化

從表2可以看出，施氮可顯著提高冬小麥上三葉的SPAD值，旗葉和倒二葉的SPAD值高于倒三葉，在花后0～14天，2品種的N1、N2處理上三葉SPAD值顯著高于N1、N0處理?；ê?4～28天，各處理旗葉、倒二葉和倒三葉SPAD值均開始迅速下降，花后28天，煙農1212的旗葉SPAD值高于濟麥22。開花后28天，第1年濟麥22旗葉、倒二葉和倒三葉SPAD值分別表現為N1、N2>N3>N0，N2、N3>N1>N0，N2、N3>N1>N0的規律；第2年分別為N2>N3、N1>N0，N2、N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的規律。開花后28天，第1年，煙農1212旗葉、倒二葉和倒三葉分別為N2>N3、N1>N0，N2、N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的規律；第2年分別為N2>N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的規律，表明滴灌下小麥灌漿期施肥可延緩生育后期的葉片衰老，提高后期群體光合性能。

表2 施氮量對小麥旗葉、倒二葉、倒三葉SPAD值的影響

2.2 不同施氮處理下冬小麥旗葉凈光合速率和氣孔導度的變化

由圖2、圖3可知，施氮均顯著提高2品種的和，2年中，花后0～14天，濟麥22的各個施氮處理的旗葉凈光合速率顯著高于N0處理，N2和N3處理的凈光合速率高于其他處理，且N2和N3處理間無顯著差異，第1年，花后21天呈現出N2、N3>N1>N0的規律，花后28天呈現N2、N3>N1>N0的規律，第2年，花后21天呈現N2、N3>N1>N0的規律，花后28天呈現N2>N3>N1>N0的規律；第1年，開花—花后21天煙農1212的N2、N3處理均顯著高于N1、N0處理(除花后14天呈現N3、N2、N1>N0規律外)，且N2和N3處理間無顯著差異，第2年，煙農1212旗葉凈光合速率的變化在花后0～21天的N2、N3處理均顯著高于N1、N0處理(除花后7天N1、N2、N3之間差異不顯著)，2年中，煙農1212花后28天的凈光合速率以N2處理為最高，花后21天和花后28天，煙農1212的N2、N3處理旗葉凈光合速率高于濟麥22，2年規律基本一致，花后0～28天，2品種顯著高于N0處理，灌漿中后期，N2處理的均高于其他處理。說明N2處理較其他處理在小麥生育后期的光合能力較強，有利于籽粒灌漿和產量形成。

注：圖柱上方不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異達顯著水平(p<0.05)。下同。圖2 施氮對小麥旗葉凈光合速率的影響

圖3 施氮對小麥旗葉氣孔導度的影響

2.3 不同施氮處理下冬小麥旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化

由圖4可知，小麥旗葉SOD活性的變化呈現單峰曲線的變化規律，施氮對2品種SOD活性的影響基本一致，2品種的各個施氮處理N1、N2、N3各個處理的SOD活性均在花后14天達到最大值，不施氮處理N0的SOD活性均在花后7天達到最大值。小麥品種濟麥22在花后0～14天，N2、N3各個處理的SOD活性顯著高于N1、N0處理，且N2、N3處理間差異不顯著，2年規律一致，花后28天，第1年呈現出N2、N3、N1>N0的規律，第2年呈現N2、N3>N1>N0的規律，灌漿中后期N2處理的SOD活性均高于其他處理，表明滴灌分次施肥條件下適量施氮可提高衰老酶活性，延緩葉片衰老。煙農1212在花后0～28天均呈現N2、N3處理顯著高于N1、N0處理的規律，2年規律一致。受第2年前期的相對干旱和后期的過多降雨的影響，第2年度小麥旗葉SOD活性相較第1年有所下降，花后21天和28天，N2和N3處理下，濟麥22的SOD活性高于煙農1212。

圖4 施氮對小麥旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

2.4 不同施氮處理下冬小麥旗葉丙二醛(MDA)含量的變化

由圖5可知，小麥旗葉中MDA含量均隨旗葉衰老而呈現逐漸增加的趨勢(第1年花后0～7天略有下降)，施氮對2品種的MDA含量影響基本一致?；ê?～14天，MDA含量略有上升，花后14～28天，MDA含量上升速度加快，第1年，花后28天，濟麥22旗葉MDA含量呈現出N0>N3、N1>N2的規律，煙農1212呈現出N0>N1>N3>N2的規律，第2年，花后28天，濟麥22旗葉MDA含量呈現出N0>N1、N3、N2的規律，煙農1212呈現出N0>N1>N3、N2的規律，結果表明，適量施氮能降低生育后期葉片膜脂過氧化程度，降低葉片MDA含量，使葉片功能期延長，從而提高生育后期的光合性能，增加干物質積累量。

圖5 施氮對小麥旗葉丙二醛含量的影響

2.5 不同施氮處理下冬小麥籽粒灌漿動態

由表3可知，隨著施氮量的增加，濟麥22和煙農1212的最大灌漿速率()均先增高后降低，濟麥22的均在N1處理下達到最高值，2年分別為2.60，2.51 g/(1000 grain·d)，煙農1212的均在N2處理下達到最大值，2年分別為2.64，2.70 g/(1000 grain·d)。隨著施氮量的提高，2品種的理論最大千粒重先增高后降低，但是2品種受氮素的調控不同，濟麥22的最大理論千粒重均在N1處理下最高，2年分別為49.8，48.8 g，而煙農1212的最大理論千粒重在N2處理下最高，2年均為51.7 g。煙農1212的最大理論千粒重高于濟麥22。適宜的施氮量有利于小麥籽粒灌漿，但是隨著施氮量的持續增加，灌漿過程將受到抑制。

表3 施氮量對冬小麥籽粒灌漿的影響

2.6 不同施氮處理的冬小麥產量及其構成因素

2年中，濟麥22和煙農1212的產量均隨施氮量的增加而先增加后降低，均在N2處理處獲得最高產量且顯著高于其他各處理，2018—2019年分別為9 272.2，9 827.0 kg/hm，2019—2020年分別為8 502.0，8 946.1 kg/hm(表4)。2年中，隨施氮量的增加，濟麥22穗數、穗粒數和產量均呈增加趨勢，而千粒重隨著施氮的增加呈現降低的趨勢，表明其產量的提高主要依靠穗數和穗粒數的提高。2年中，濟麥22的產量均表現為N2>N3>N1>N0；煙農1212的產量2年中均表現為N2>N3>N1>N0，隨著施氮量的增加，煙農1212的穗數、穗粒數增加，千粒重先增加后降低，表明煙農1212產量的提高是穗數、穗粒數和千粒重三者協同作用的結果。由圖6可知，在N1和N0施氮水平下煙農1212的產量低于濟麥22，而在N2、N3施氮水平下其產量高于濟麥22，表明濟麥22具有較強的氮肥適應性而煙農1212在高肥水條件有更大的高產潛力。

圖6 小麥籽粒產量與施氮量的關系

表4 施氮量對冬小麥產量及其構成因素的影響

2.7 不同施氮處理的冬小麥籽粒品質

由表5可知，施氮顯著提高了小麥籽粒品質，濟麥22的N1、N2、N3各處理的籽粒蛋白含量2年中平均較N0處理提高5.1%，7.3%，9.5%；籽粒濕面筋含量平均較N0提高3.6%，7.7%，8.3%；沉降值平均較N0提高27.0%，42.4%，43.9%；吸水率平均較N0提高3.5%，7.0%，6.0%；延展性平均較N0提高12.1%，23.6%，18.7%。煙農1212的N1、N2、N3各處理的籽粒蛋白含量2年中平均較N0提高9.2%，10.1%，8.4%；籽粒濕面筋含量平均較N0提高16.6%，17.0%，12.1%；沉降值平均較N0提高37.8%，35.1%，36.2%；吸水率平均較N0提高9.4%，8.1%，8.4%；延展性平均較N0提高32.0%，35.0%，30.1%，濟麥22的籽粒品質在0～210 kg/hm范圍內與施氮量呈正相關；煙農1212的品質在0～150 kg/hm范圍內與施氮量呈正相關，隨著施氮量的繼續提高其籽粒品質不在提升。

表5 施氮量對冬小麥品質的影響

3 討 論

3.1 施氮量對滴灌冬小麥葉片SPAD值和旗葉光合特性的影響

冬小麥SPAD值與籽粒產量和生物學產量有很好的相關性，旗葉、倒二葉和倒三葉的SPAD值可直接反映植株氮營養水平，與葉片光合能力有著顯著正相關關系。本研究表明，在滴灌條件下施氮可顯著提高冬小麥上三葉的葉片SPAD值，旗葉和倒二葉的SPAD值高于倒三葉，開花后21，28天，煙農1212的旗葉SPAD高于濟麥22，N2處理在生育前期SPAD值高，生育后期仍能維持較高的SPAD，表明N2施肥處理有效防止了生育前期營養生長過旺，生育后期急速衰老的現象。光合速率是植株碳代謝能力的體現與產量密切相關，王志強等研究表明，隨著生育期的推進，小麥旗葉凈光合速率先增加后降低，適量施氮可以提高小麥葉片光合性能。

本研究表明，小麥旗葉凈光合速率隨生育期的推進呈單峰曲線的規律，且均在花后7天達到最大值，這與蔡瑞國等研究一致，滴灌施氮對濟麥22和煙農1212開花后旗葉凈光合速率的影響基本一致。施氮均顯著提高了2個品種的光合速率，開花后21，28天，煙農1212的N2、N3處理旗葉凈光合速率高于濟麥22，N2處理較其他處理在小麥生育后期的光合能力較高，提高了灌漿中后期的葉片光合能力和碳素代謝水平，有利于有機物向籽粒的轉運，從而提高產量和品質。

3.2 施氮量對滴灌冬小麥旗葉衰老特性和籽粒灌漿特性的影響

3.3 施氮量對滴灌冬小麥產量及產量構成因素和籽粒品質的影響

適量施氮可提高小麥的分蘗能力，增加小花數和小穗數，從而協同提高穗數、穗粒數和千粒重，前人研究表明，施氮量0～90 kg/hm，小麥千粒重和穗粒數隨著施氮量增加而增加，施氮量超過90 kg/hm時，穗粒數增加不顯著，超過180 kg/hm時，千粒重增加不顯著，劉衛星等研究表明，產量由低產到中產水平主要依靠穗數的增加，而由中產到高產水平主要依靠穗粒數的增加。本研究表明，在定量滴灌條件下冬小麥產量均隨施氮量的增加而先增加后降低，施氮210 kg/hm下產量最高，施氮對產量構成因素的影響因品種而異。濟麥22穗數、穗粒數隨著施氮量的提高呈增加趨勢，而千粒重呈現降低的趨勢，煙農1212的穗數、穗粒數隨著施氮量增加而增加，千粒重則先增加后降低，表明煙農1212產量的提高是穗數、穗粒數和千粒重三者協同作用的結果。第2年，降雨量分布極不均衡，小麥返青期—起身期，起身期—孕穗期幾乎沒有降雨，而小麥生育后期降雨量極大，前期的相對干旱和后期的過多降雨影響了小麥穗原基的分化，降低了第2年小麥穗的小穗數和小花數，導致第2年穗粒數整體低于第1年，進而影響了產量。本研究還發現，定量滴灌條件下煙農1212對氮肥較為敏感，減少施氮量對煙農1212影響更為明顯，其在高肥水條件下可獲得更高產量而濟麥22適應能力更強。前人研究表明，隨著施氮量的增加，籽粒品質提高，本研究表明，施氮顯著提高了濟麥22和煙農1212的品質；本研究還表明，2個高產小麥品種的品質指標受氮素調控效應不同，滴灌分次施肥條件下0～210 kg/hm施氮范圍內，濟麥22的品質隨著施氮量的提高而提高，0～150 kg/hm施氮范圍內，煙農1212的品質隨著施氮量的提高而提高。

4 結 論

(1)在本試驗滴灌分次施肥條件下，滴灌分次施肥210 kg/hm時，濟麥22和煙農1212的光合特性、酶活性、灌漿特性、產量和品質均優于其他處理，是最優施氮量。

(2)在本試驗滴灌分次施肥條件下，氮素對不同品種小麥的調控存在差異，在N2、N3高氮處理下，煙農1212的產量潛力得以顯現，其生育后期的光合能力和抗衰老酶活性均高于濟麥 22，保證了光合產物向籽粒的轉運和后期的干物質積累，促進了籽粒的灌漿和千粒重的增加，從而提高了產量，但在N0、N1等低氮水平下，煙農1212的產量潛力沒有得到顯現。

(3)在本試驗滴灌分次施肥條件下，隨著施氮量的提高，濟麥22產量的提高主要依靠穗數、穗粒數，而煙農1212產量的提高則是依靠穗數、穗粒數和千粒重的協同作用。

(4)在本試驗滴灌分次施肥條件下，濟麥22和煙農1212的籽粒品質受施氮量的調控存在差異，濟麥22的品質指標在0～210 kg/hm施氮范圍內隨著施氮量的提高而提高，煙農1212的品質指標在0～150 kg/hm施氮范圍內隨著施氮量的提高而提高。