緩解奶牛熱應激的營養調控措施研究進展

王封霞，夏青，劉海萍，宮玥，趙金鵬，金宜全

（1.光明牧業有限公司，上海 200436；2.上海市崇明區東平鎮農業綜合技術推廣服務中心，上海 202178）

當奶牛的熱量來源超過其散熱能力時，就會產生熱應激。近些年，隨著奶牛產奶量的增加和全球氣溫的上升，奶牛所承受的熱應激越來越嚴重。美國農業部的數據顯示，在過去的二十多年里，奶牛的產奶量增加了50%以上。Uday Nidumolu等的研究結果顯示，2030年全球氣溫預計上升0.5～1.0℃[1]。隨著研究進展，奶牛熱應激的溫濕度指數閾值已由72下調至68[2]。眾多研究表明，熱應激會對泌乳牛的干物質采食量（DMI）、產奶量、乳成分、血液代謝、繁殖機能和養殖效益產生不同程度的影響[3,4]。此外，若圍產階段奶牛處于熱應激環境，會影響胎盤功能和胎兒發育，從而影響新生犢牛的體重和免疫功能建立[5]，甚至影響其未來的生產性能。因此，通過營養、管理、機械和遺傳等措施來緩解熱應激的影響，對于提高奶牛的泌乳效率和降低碳足跡來說，具有重要的意義。

熱應激會降低奶牛的DMI，下降幅度可達到10%～30%[6,7]，而且會使奶牛的維持需要增加7%～25%（NRC，2001）。Skibiel等的研究表明，熱應激還會影響奶牛的蛋白表達，熱應激組和降溫組奶牛的蛋白差異達到75個，其中8個與肝臟氧化磷酸化途徑有關，9個與線粒體功能障礙有關[8]，從而影響奶牛的蛋白、碳水化合物和脂肪三大物質的代謝。因而，熱應激會導致奶牛的營養供需不平衡，而日糧的營養調控措施則可緩解奶牛熱應激的影響。

1 蛋白的調控

研究表明，提高奶牛日糧的蛋白濃度可以彌補因日糧采食下降導致的蛋白攝入不足，但高蛋白日糧會降低日糧氮的利用效率，增加尿氮排放量[9]。隨著日糧蛋白含量從15.1%增加至18.4%，日糧氮利用效率從31%下降至25%，尿氮從23%增加至35%[10]。奶牛所需的蛋白主要來源于日糧過瘤胃蛋白（RUP）和瘤胃微生物蛋白（MCP），熱應激條件下調整日糧的RUP和瘤胃降解蛋白（RDP）的比例可以在維持生產的同時改善氮的利用效率[11]。有研究表明，將日糧RUP含量由6%DM提高至8%DM，可增加奶牛的DMI（16.0 vs.18.8kg/d）、代謝蛋白（1971 vs.2286g/d）和產奶量（29.0 vs.31.4kg/d）[12]，但血液蛋氨酸濃度卻由29.1μmol/L下降至21.5μmol/L，組氨酸濃度由96.6μmol/L下降至67.2μmol/L[13]，這可能與氨基酸的利用效率增加有關。Kaufman等的研究結果顯示，日糧RUP含量由6%DM提高至8%DM，氮的利用效率增加了0.4個百分點[12]。還可能是因為典型的玉米豆粕型日糧中蛋氨酸和賴氨酸通常是奶牛的第一和第二限制性氨基酸（NRC，2001），而組氨酸可能會是奶牛的第三限制性氨基酸[14]，而RUP又主要來源于日糧。因此，熱應激條件下平衡日糧的氨基酸水平，可以減少氨基酸的氧化和血漿尿素濃度，提高乳蛋白的合成[15]。Pate等在日糧中添加過瘤胃蛋氨酸，乳蛋白率相比對照組增加了0.04個百分點。Zang等在日糧中添加過瘤胃組氨酸，乳蛋白合成量增加了0.06kg/d，產奶量增加了1.5kg/d[16]。

2 能量的調控

熱應激條件下，奶牛的能量攝入下降和瘤胃功能異常，瘤胃的乙酸、丙酸和丁酸等揮發性脂肪酸（VFA）產量下降。顯微形態學觀察表明，熱應激會促進角質層脫落，并在一定程度上破壞瘤胃上皮的物理屏障。對瘤胃乳頭進行轉錄組分析發現，熱應激干擾了與DNA復制和修復、氨基酸代謝相關的通路[17]。瘤胃微生物主要利用日糧中的淀粉和纖維產生VFA，并伴隨著ATP的產生用于自身的生長繁殖。由于丙酸的產生途徑不產生氫，有助于減少甲烷產生和能量損失[18]，而且是糖異生物質，可作為乳糖合成的前提物質，因此，熱應激條件下，增加瘤胃丙酸的產生，有助于改善奶牛的能量負平衡。然而，熱應激會導致奶牛的代謝性酸中毒，通過增加日糧淀粉的方式促進丙酸的產生會加劇瘤胃酸中度的風險[19]。研究表明，用糖替代淀粉有助于降低瘤胃酸度[20]，這可能是因為糖更容易被瘤胃微生物轉化為糖原儲存，且其更易產生丁酸，促進瘤胃上皮細胞生長發育和VFA的吸收[21]。一項薈萃分析表明，日糧額外添加糖至5%～7%DM，奶牛的產奶量增加了1.08kg/d，乳蛋白產量增加了0.07kg/d，且高產奶牛的效果更好[22]。然而，Siverson等的研究表明日糧添加糖對奶牛的生產性能沒有影響[23]。這可能是因為糖源的不同，如蔗糖、麥芽糖、乳糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，在瘤胃中的降解速率不同[24]。相比于瘤胃，小腸對糖的利用率更高。給奶牛飼喂過瘤胃葡萄糖，可增加血糖濃度，緩解能量負平衡，降低血液β-羥基丁酸（BHBA）和非酯化脂肪酸（NEFA）濃度[25]。脂肪的能量濃度高于碳水化合物和蛋白，且熱增耗低。熱應激情況下，日糧添加脂肪可以提高能量濃度，但對奶牛生產性能的影響并不統一，可能與泌乳階段、產奶量、環境和脂肪類型有關[26]。研究表明，C16:0脂肪酸更有益于增加牛奶中的中鏈脂肪酸含量，C18:0脂肪酸更有益于體脂的合成[26,27]。

3 礦物質的調控

熱應激會增加奶牛的汗液和尿液排出，加劇礦物質損失，尤其是鉀（K）和鈉（Na），提高日糧K和Na的含量有助于減少熱應激對產奶量的負面影響[28]。由于K和鎂（Mg）的吸收具有拮抗作用，因此提高日糧K含量的同時需要增加Mg的含量。熱應激條件下，可增加日糧中小蘇打和氧化鎂的用量，可在增加Na和Mg來源的同時緩解奶牛的代謝性酸中毒[29]。此外，熱應激會影響奶牛的葡萄糖代謝和能量供應，而鉻（Cr）作為耐糖因子（GTF）的活性成分，可以調節胰島素的功能，在葡萄糖代謝過程有著重要的作用[30]。然而，關于日糧添加Cr對奶牛生產性能影響的研究結果卻不統一。Kafilzadeh等的研究表明，奶牛在產犢前后21d每天飼喂8mg/頭Cr，增加了血漿葡萄糖濃度，降低了血漿NEFA含量，增加了乳糖產量和產奶量[31]。但Yasui等的研究表明，奶牛在產犢前21d至產后63d每天飼喂8mg/頭Cr對血漿葡萄糖和NEFA濃度沒有影響[32]。這可能與Cr的來源（有機Cr比無機Cr的生物利用率高）、奶牛舒適度或日糧是否缺乏Cr有關。研究表明，給熱應激奶牛飼喂Cr，可以改善抗氧化和免疫功能，增加DMI和乳糖合成[33]。

4 維生素的調控

由于反芻動物的瘤胃微生物可以合成B族維生素，因此科學研究主要圍繞著脂溶性維生素A、D和E展開。然而，熱應激會影響奶牛的采食量和微生物功能，因此B族維生素的合成量可能無法滿足需求，尤其是圍產階段。B族維生素，如鈷胺素、泛酸、核黃素、葉酸、煙酸、生物素和膽堿等在奶牛三大物質代謝、免疫功能和胚胎發育中有重要的作用。瘤胃維生素的表觀合成量（ARS）通常根據十二指腸的流通量與日糧攝入量來計算，匯總相關的研究發現，瘤胃微生物煙酸的合成量受日糧類型的影響很大，ARS范圍為-4419～2831mg/d[34]。針對27項試驗研究進行薈萃分析發現，日糧添加煙酸12g/d，奶牛的3.5%乳脂校正乳（3.5%FCM）、乳脂和乳蛋白產量分別增加0.5kg/d、25.8g/d和17.4g/d[35]。然而，Chen等匯總了7項圍產期日糧添加煙酸的研究發現，其中3項研究結果顯示，奶牛血漿BHBA和NEFA含量呈下降趨勢，但產奶量之間沒有明顯的差異[34]。煙酸具有血管舒張作用，可以增加蒸發熱損失，降低體溫，緩解奶牛熱應激[34]。針對9項相關試驗研究進行薈萃分析發現，日糧添加生物素，奶牛的產奶量增加1.29kg/d，且不受試驗處理持續時間和階段以及日糧類型的影響[36]。匯總相關的7項研究結果發現，其中5項的產奶量出現了正向效益[36,37]。此外，生物素在皮膚角質化和維持上皮細胞結構完整性方面發揮著重要作用，因此對于改善奶牛肢蹄健康有積極作用[38]。Arshad等針對圍產期奶牛飼喂瘤胃保護膽堿對生產性能影響的試驗進行薈萃分析，共涉及21項試驗66個處理1313頭奶牛，膽堿的添加量范圍為5.6～25.2g/d，中位數為12.9g/d，對應的產奶量、乳脂和乳蛋白產量的增幅分別為0.5、0.07和0.05kg/d[39]。Evans等薈萃分析了飼喂瘤胃保護B族維生素混合物（包括葉酸、鈷胺素、吡哆醇、泛酸和生物素）對奶牛生產性能的影響，共有50項研究6483頭奶牛的數據，結果顯示，產奶量、乳脂和乳蛋白產量分別增加0.88、0.043和0.033kg/d[40]。雖然產奶量、乳脂和乳蛋白產量的變化幅度頻率分布不一致，但接近95%的概率處于正效應[40]。

5 小結

奶牛所承受的熱應激越來越嚴重，通過日糧的營養調控，可以改善奶牛體內的營養平衡或緩解營養缺乏：調整日糧的RDP和RUP的比例或者平衡氨基酸水平，可以改善日糧氮的利用效率，減少氮排泄量；調整日糧的糖和脂肪含量，可以改善奶牛的能量供應，緩解能量負平衡；調整日糧的礦物質和維生素含量，可以改善奶牛的三大物質代謝，促進生產性能提高。