釋放感染Wolbachia的雄蚊控制登革熱傳播的動力學模型

武 丹

(山西工程職業學院 基礎教學部,山西 太原 030009)

0 引言

登革病毒(dengue virus,DENV)是近年來在全球流行的蚊媒病毒,埃及伊蚊(Aedes aegypti)是登革病毒傳播的主要媒介昆蟲之一.登革熱是由登革病毒引起的急性蟲媒傳染病.近年來,登革熱在世界范圍內成為需要高度重視的公共衛生問題[1].目前,還沒有針對登革熱的具體治療方法或疫苗,因此防蚊、滅蚊是減少登革熱傳播的有效途徑,比如,可以通過大量噴灑殺蟲劑來減少蚊子的數量,但這種方法容易導致蚊子對殺蟲劑逐漸產生抗藥性,還可能造成環境污染,引起生態問題.因此,需要改進防蚊、滅蚊的措施,引入更加環保的方法來防止登革熱的傳播.

Wolbachia(沃爾巴克氏菌)是一類廣泛分布于節肢動物和無脊椎動物生殖組織內的內共生細菌,它可以引發宿主產生多種生殖異常反應,比如,Wolbachia可以誘導蚊子出現最常見的細胞質不兼容(CI)現象.Wolbachia感染導致產生的細胞質不兼容的機制是:感染了Wolbachia的雄蚊與未感染Wolbachia的雌蚊交配后,受精卵的細胞質發育不完全,不能成功孵化,因此不能產生后代.而感染了Wolbachia的雌蚊無論是與感染Wolbachia還是未感染Wolbachia的雄蚊交配后的受精卵都可以正常孵化,并且大部分后代攜帶Wolbachia.有實驗證明,運用這種方法能夠有效地阻斷和控制登革熱等蚊媒傳染病的傳播[23].當蚊子感染了Wolbachia時,Wolbachia會與寨卡、登革熱和黃熱病等蚊媒傳染病的病毒進行競爭,使得這些病毒在蚊子體內的繁殖變得困難,從而降低蚊子在人群中傳播病毒的可能性.這也就是說,Wolbachia能夠降低蚊子傳播登革病毒的概率[4-5].

隨著對Wolbachia研究的深入,利用其控制蚊蟲種群繁殖的技術也日益成熟[6].通過建立不同的數學模型,進行相應的分析和研究,成為研究Wolbachia傳播動力學的重要方法.文獻[7]對Wolbachia的入侵動力學和其他傳染病的模型進行了分析和研究,文獻[8-10]建立了時滯微分方程模型,文獻[11]建立了常微分方程模型,文獻[12]建立了離散競爭模型,文獻[13]建立了隨機微分方程模型.這些研究和分析都為控制登革熱等蚊媒傳染病的傳播提供了策略.本文在這些研究的基礎上,建立一種常微分方程模型,以期為公共衛生部門制定減輕登革熱病毒傳播的措施提供理論參考.

1 常微分方程模型的建立

假設在野外環境中,蚊群當中雌蚊與雄蚊的分布是均勻的,在沒有釋放感染了Wolbachia的雄蚊的情況下,設時間t＞0,ω為野生蚊子的種群數量;B(ω)為野生蚊子的出生率;S(ω)為蚊子出生后的存活率;J(ω)為釋放了感染Wolbachia的雄蚊后產生的后代的比例;d1為野生蚊子的密度無關死亡率;d2為野生蚊子的密度相關死亡率.建立的常微分方程模型見公式(1).

假設蚊子的出生率為常數,令B(ω)=b＞0,而令蚊子的生存函數為這是一個具有Beverton-Holt型的非線性生存函數,其中,k表示蚊子的最大的生存概率;η＞0,為決定幼蚊生存率的飽和水平常數.假設g為人為釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數量,當釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數量和野生蚊子的數量比保持在一個恒定水平時,即假設g=rω,其中,r為正常數,那么,J(ω)=這里,假設b＞max{d1,d2},這樣就使得野生蚊子種群在沒有釋放感染了Wolbachia的雄蚊的情況下也能夠持續存在.于是公式(1)就可以轉化為模型公式(2).

考慮到公式(2)中的符號較多,于是對其進行無量綱化處理,以簡化模型.令t=τ/d1,為了表示方便,用符號t來表示式子中的τ,可以得到簡化后的模型公式(3).

在公式(3)中,m=b/d1,n=d2/d1.

2 常微分方程模型平衡點的存在性

首先,對模型公式(3)的平衡點進行求解.根據平衡點的定義,令公式(3)中等號右邊的式子等于0,就可以計算出該模型的平衡點,即它的平衡點是由的解給出的.經過計算知,公式(3)中一定有平衡點ω=0.由于ω表示的是蚊子的種群數量,因此還需要對模型的正平衡點進行關注.如果公式(3)存在正平衡點,那么模型的正平衡點應該滿足方程

定理1 當r≥r*時,公式(3)只存在零解ω=0,不存在正平衡點;而當0＜r＜r*時,公式(3)存在唯一的正平衡點其中,r*=

其中,

由于公式(3)必然存在零解ω=0,而正平衡點是否存在是由公式(4)決定的,令q(ω)=0,可以得到方程

而公式(4)的判別式為:Δ=(n+η)2-4nη(1-M)=(n-η)2+4nηM＞0.容易得到二次函數q(ω)的對稱軸為由此,便可以得到,當q(0)＜0時,方程(5)存在一個正解ω*;當q(0)=0時,方程(5)有一個零解;當q(0)＞0時,方程(5)不存在正解.為進行化簡,令r*=mk-1,則通過計算就可以得到即當r≥r*時,公式(3)只存在零解,不存在正平衡點.而當r*≤0時,有q(0)＞0,公式(5)不存在正解,因此得到當0＜r＜r*時,公式(3)存在唯一的正平衡點,運用一元二次方程的求根公式可以得到其正平衡點為

3 常微分方程模型平衡點的全局穩定性

根據上述分析,已經得到了公式(3)的零解及正平衡點的存在條件,本文針對上述的參數條件,對模型的各個平衡點的全局穩定性進行分析.

定理2 對于公式(3),有以下的結論成立:(1)在r≥r*的情況下,零解ω=0 是全局漸近穩定的.(2)在0＜r＜r*的情況下,零解不穩定,正平衡點ω*是全局漸近穩定的.

證明:(1)當r≥r*時,釋放的感染了Wolbachia的雄蚊的數量和野生蚊子數量的比大于等于閾值r*,通過計算可以得到:那么,對于所有的ω＞0,都有:

(2)當0＜r＜r*時,釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數量和野生蚊子數量的比大于0 而小于閾 值r*時,通 過 計 算 則 可 以 得 到

由此可以看出,零解是不穩定的.

我們來分析唯一的正平衡點ω*的穩定性.

本文用構造Lyapunov函數[14]的方法對正平衡點的全局穩定性進行分析和證明.假設在這種情況下,方程q(ω)=0的兩個解分別為正解ω*和ω**,這里并且ω**＜0 成立,選取一個正定函數V=(ω-ω*)2,對Lyapunov函數沿模 型 (3)的 軌 線 求 導,可 得此外,當且僅當ω=ω*時成立.這樣,由LaSalle不變集原理[14]就可以得到,正平衡點ω*是全局漸近穩定的.

考慮上述分析得到的結論在現實生活中的意義,發現其結論也是合理的.當釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數量和野生蚊子的數量比大于等于閾值時,也就是釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數量足夠多,那么Wolbachia就可以成功地入侵到野生的蚊群之中,使野外的蚊群逐漸滅絕;當釋放的感染Wolbachia的雄蚊數量和野生蚊子的數量比達不到閾值時,則Wolbachia沒有成功入侵,此時野生的蚊群可以持久地生存.

4 結論

本研究建立了一個具有Beverton-Holt型生存函數的常微分方程模型,通過對模型的理論分析,討論了模型零解和正平衡點的存在性及其全局穩定性,并且計算得到了通過釋放感染Wolbachia的雄蚊的方式,找到了野生蚊子種群抑制的閾值參數r*,并由此得到相應的結論,當0＜r＜r*時,即釋放的感染了Wolbachia的雄蚊數量和野生蚊子的數量比沒有達到閾值時,正平衡點ω*是全局漸近穩定的,這意味著Wolbachia沒有成功入侵野生蚊群,而野外的蚊群會持續存在,不能實現對野生蚊子的種群抑制;而當r≥r*時,即釋放的感染Wolbachia的雄蚊數量和野生蚊子的數量比達到閾值時,零解ω=0 是全局漸近穩定的,這也意味著Wolbachia能夠成功入侵野生蚊群,可以通過釋放感染Wolbachia的雄蚊,使得與其發生交配的雌性不會產卵或者所產的卵不能夠正常孵化,這樣就實現了抑制野生蚊子種群數量的目的,從而控制登革熱的感染和傳播.