浙江烏巖嶺國家級自然保護區毛果青岡群落結構特征及物種多樣性

江彥蘋 劉西 潘向東 雷祖培 吳家森

江彥蘋，劉西，潘向東，等.浙江烏巖嶺國家級自然保護區毛果青岡群落結構特征及物種多樣性［J］.福建農業科技，2023，54（12）：01-06.

吳家森，1972年生，博士，教授，博士生導師，主要從事森林土壤與環境科學研究。近年來，主持國家水專項子課題、浙江省自然科學基金等10多項。獲國家林業局梁希林業科技進步獎二等獎3項：“浙江典型脆弱人工林生態修復技術與應用”（主持）、“浙江省野生植物資源挖掘、保護與利用”（排名3/10）、“浙江省現代國有林場發展的研究與實踐”（排名4/10）；獲浙江省科技進步獎一等獎2項：“浙江省森林生態系統碳循環、碳格局及管理技術”（排名7/15）、“竹林生態系統碳過程、碳監測與增匯技術研究”（排名10/13），獲浙江省科技進步獎二等獎3項：（排名4/9）、（排名7/9）、（排名6/7）；獲浙江省教學成果獎一等獎1項（排名3/5）、二等獎1項（排名3/5）；獲授權國家發明專利3件（排名第1）；以第一作者或通訊作者在《Agriculture， Ecosystems and Environment》《Journal of Plant Nutrition》《土壤學報》《生態學報》等學術期刊發表論文100余篇，主編出版《山核桃林地土壤生態過程及調控》等學術專著和教材8部。

收稿日期：2023-11-20

作者簡介：江彥蘋，女，1997年生，碩士研究生，主要從事農業資源與環境研究。

*通信作者：劉西，男，1985年生，碩士，高級工程師，主要從事生物多樣性保護（E-mail：liuxiliushi@163.com）；

吳家森，男，1972年生，博士，教授，主要從事森林土壤與環境研究（E-mail：jswu@zafu.edu.cn）。

基金項目：浙江烏嶺巖國家級自然保護區項目（WYL-2022001）。

摘? 要：以浙江烏巖嶺國家級自然保護區的毛果青岡Cyclobalanopsis pachyloma為對象，對森林群落中的植物種類、數量組成、樹高、胸徑等采用標準地法進行了全面調查與系統研究。結果顯示：該森林群落共有植物102種，隸屬于43科46屬；群落的垂直結構明顯，喬木層優勢樹種為毛果青岡和甜櫧Castanopsis eyrei，灌木層優勢種有密花樹Rapanea neriifolia、鏈珠藤Alyxia sinensis、矩形葉鼠刺Itea chinensis var. oblonga和華南蒲桃Syzygium austrosinense，草本層則以里白Diplopterygium glaucum為優勢種；群落中植物的生活型以高位芽植物數量最多，占88.4%；地理成分以北溫帶分布屬為最多，占總屬數的22.0%，如杜鵑花屬Rhododendro、水青岡屬Fagus、繡線菊屬Spiraea；群落中喬木層植物的多樣性指數Shannon-Wiener、優勢度指數Simpson 和均勻度指數Pielou均大于灌木層、草本層；群落的樹高結構為偏正態分布，徑階結構為“逆J-字型”。綜上，毛果青岡群落穩定性高，更新狀態良好，能夠穩定演替發展。

關鍵詞： 毛果青岡；群落結構；物種多樣性；烏巖嶺

中圖分類號：Q 948.15? ???文獻標志碼：A? ???文章編號：0253-2301（2023）12-0001-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.12.001

Community Structure Characteristics and Species Diversity of Cyclobalanopsis pachylomain Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

JIANG Yan-ping1， LIU Xi2*， PAN Xiang-dong2， LEI Zu-pei2， WU Jia-sen1*

（1. School of Environmental and Resource Sciences， Zhejiang A & F University， Hangzhou， Zhejiang 311300， China;

2. Wuyanling National Nature Reserve Management Center of Zhejiang， Wenzhou， Zhejiang 325500， China）

Abstract： By taking Cyclobalanopsis pachyloma in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang Province as the object， the plant species， quantitative composition， tree height， and diameter at breast height in forest community were comprehensively investigated and systematically studied by using the standard plot method. The results showed that there were 102 species of plants in the forest community， belonging to 46 genera and 43 families. The vertical structure of the community was obvious， with the dominant tree species in the arbor layer being Cyclobalanopsis pachyloma and Castanopsis eyrei， and the dominant species in the shrub layer being Rapanea neriifolia， Alyxia sinensis， Itea chinensis var. oblonga， and Syzygium austrosinense. The dominant species in the herb layer were Diplopterygium glaucum. The life form of plants in the community was dominated by the phanerophytes， accounting for 88.4%. The geographical components were dominated by the northern temperate distribution， accounting for 22.0% of the total genera， such as Rhododendro， Fagus， and Spiraea. The Shannon-Wiener diversity index， Simpson dominance index， and Pielou evenness index of the arbor layer plants in the community were all higher than those of plants in the shrub layer and herbaceous layer. The tree height structure of the community was skew-normal distribution， and the diameter structure was ″inverse J-shaped″. In summary， the community of Cyclobalanopsis pachyloma had high stability， good regeneration status， and was able to steadily evolve and develop.

Key words： Cyclobalanopsis pachyloma； Community structure； Species diversity； Wuyanling

森林群落的植物種類組成，不同物種的樹高、胸徑大小和分布特征在一定程度上反映了植物群落的形成、發展、衰退的演變規律［1-2］。開展森林植物多樣性研究和解析森林群落結構特征，可以了解某一種群的數量變化規律和群落演替趨勢［3］，為珍稀植物的就地、近地和遷地保護提供基礎。毛果青岡Cyclobalanopsis pachyloma，又名卷斗青岡，是殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis植物，分布于福建、江西、浙江等地，分布區孤立局限，是福建?、蠹壷攸c保護野生植物和浙江省極小種群保護樹種。浙江僅在泰順、蒼南有少量分布［4］。毛果青岡具有抗旱能力強，新萌發枝葉紅艷美麗、心材紅色等特點，是珍貴的鄉土闊葉造林樹種［5］。前人的研究主要集中于毛果青岡的播種［6］、扦插［7］、造林［8］及生長規律［9］，而對群落中的植物種類組成、數量特征、喬木層樹種的樹木高度、胸徑大小及分布規律等方面沒有相應的報道。本研究通過浙江烏巖嶺國家級自然保護區域范圍內的毛果青岡群落的植物區系組成、垂直和水平結構進行研究，可為該樹種的保護、恢復和合理利用提供科學依據。

1? 研究區與方法

1.1? 研究區概況

研究區位于浙江省泰順縣竹里鄉竹里村，毛果青岡的分布中心地理位置為N27.727880°，E119.81127065°。屬亞熱帶海洋型季風氣候，氣候溫和，四季分明。夏季氣溫平均為 25.1℃，冬季氣溫平均為14.7℃，年氣溫平均為16℃，年降水量平均為1950 mm，無霜期為280 d。屬天然次生常綠闊葉林區，森林覆蓋率達90%以上。毛果青岡群落分布區域的海拔340～580 m，坡度35°左右，坡向為南坡，坡位為坡中部。母巖為花崗巖，土壤類型為紅壤，0～20 cm土壤的pH5.1，土壤有機碳36.5 g·kg-1，土壤速效氮、磷、鉀的質量分數為126.3、8.1、145.4 mg·kg-1。

1.2? 研究方法

1.2.1? 野外調查? 2023年5月上旬，在毛果青岡分布區域設置5個20 m × 20 m的樣地，對樣地中的喬木層、灌木層和草本層進行全面系統調查與研究，方法參考吳世斌等

［3］進行。

1.2.2? 垂直結構和徑階結構劃分? 根據毛果青岡森林群落的株高（H）分布規律，將喬木層的垂直結構（株高）按5個等級進行劃分，不同等級的株高相差3.0 m，樹高等級分別是3.1 m≤H<6.0 m、6.1 m≤H<9.0 m、9.1 m≤H<12.0 m、12.1 m≤H<15.0 m、H≥15.1 m。喬木層胸徑（D）結構也按5個等級進行劃分，不同等級胸徑大小間隔5.0 cm，胸徑等級分別為5.1 cm≤D<10.0 cm、10.1 cm≤D<15.0 cm、15.1 cm≤D<20.0 cm、20.1 cm≤D<25.0 cm、D≧25.1 cm。

1.2.3? 數據分析? 計算群落中不同植物的重要值、多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數［10］；統計群落中不同植物的生活型譜［11］；分析群落中不同種子植物的地理成分分布特征［12］。

2? 結果與分析

2.1? 群落中植物種類的組成

毛果青岡植物群落種類豐富，科、屬組成復雜，共有102種維管束植物（43科46屬）。被子植物、裸子植物和蕨類植物的種類數量分別有94種、2種和7種。植物種類數量多少排序分別為殼斗科Fagaceae（9種）>冬青科Aquifoliaceae（9種）>杜鵑花科Ericaceae（8種）=茜草科? Rubiaceae（8種）=山茶科Theaceae（8種）>安息香科Styracaceae（5種）=薔薇科Rosaceae（5種）=樟科Lauraceae（5種）。從屬的水平分析，有23個屬為單物種屬，占總屬數的50.0%。

2.2? 群落中不同植物的生活型譜

由圖1可知，毛果青岡群落中不同植物的生活型譜以高位芽植物為最多，占植物種類數量的88.4%，其次是隱芽植物，占植物種類數量的4.9%，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物種類較少，分別占植物種類數量的2.9%、1.9%和1.0%。

2.3? 種子植物地理成分

由表1可知，毛果青岡群落中種子植物在屬的水平上以北溫帶分布類型為最多，有9屬，占總屬數的22.0%，如杜娟花屬Rhododendron、水青岡屬Fagus、繡線菊屬Spiraea等。泛熱帶分布類型有6屬，占總屬數的14.6%，如冬青屬Ilex、山礬屬Symplocos、柿屬Diospyros等。東亞、熱帶亞洲分布類型均為5屬，均占總屬數的12.2%。杉木屬Cunninghamia和石筆木屬Tutcheria為中國特有屬。

2.4? 森林植物群落數量特征

毛果青岡群落垂直結構完整，具有喬木層、灌木層、草本層和層間植物。共有喬木層植物68種，其中甜櫧Castanopsis eyrei、毛果青岡的重要值分別為17.0629、10.4107，是該群落的建群種，控制和影響著整個群落的植物組成、森林結構和生長環境；重要值大于3.0的植物共有8種，分別是華南蒲桃Syzygium austrosinense、木荷Schima superba、密花樹Rapanea neriifolia、青岡Quercus glauca、馬尾松Pinus massoniana、虎皮楠Daphniphyllum oldhamii、多穗石櫟Lithocarpus polystachyus和滿山紅Rhododendron mariesii。

灌木層（包括喬木樹種的幼苗）植物發達，株高平均為45.0 cm，平均蓋度為20.0%。灌木植物種類中重要值排名前10位的優勢植物種見表2，其中密花樹的重要值（17.0478）為最大，其他9種植物分別為鏈珠藤Alyxia sinensis、矩形葉鼠刺Itea chinensis var.oblonga、華南蒲桃、毛果冬青Ilex trichocarpa、甜櫧、烏藥Lindera aggregata、馬銀花Rhododendron ovatum、茜樹Aidia cochinchinensis、滿山紅。

草本層的株高平均值為25.0 cm，蓋度平均值為15.0%。重要值排名前10位的草本植物種類見表2。按重要值大小排列次序分別是里白Diplopterygium glaucum、狗脊蕨Woodwardia japonica、地菍Melastoma dodecandrum、中華里白Diplopterygium chinense、錢氏鱗始蕨Lindsaea chienii、深綠卷柏Selaginella doederleinii、金毛耳草Hedyotis chrysotricha、石松Lycopodium japonicum、黑莎草Gahnia tristis、杏香兔兒風Ainsliaea fragrans。

層間植物有3種，分別是菝葜Smilax china、緣脈菝葜Smilax nervomarginata、忍冬Lonicera japonica。

2.5? 森林群落物種多樣性

物種多樣性體現了某一森林群落的植物資源豐富程度，常用Shannon-Weiner、Simpson和Pielou來表征［12］。由表3可知，草本層的植物多樣性指數Shannon-Wiener、優勢度指數Simpson和均勻度指數Pielou等3個指數均極顯著小于喬木層和灌木層（P<0.05）。喬木層的3個多樣性指數大于灌木層，但喬、灌間沒有顯著性差異（P>0.05）。

2.6? 森林群落垂直結構

為更好地了解毛果青岡的垂直結構特征，將森林群落人為地劃分為2大類群：（1）目標樹種毛果青岡，共59株，僅占喬木層樹種總株數的9.5%，（2）其他植物67種，占喬木層樹種株數的90.5%。森林群落、毛果青岡和其他樹種的樹高分布表現為偏正態分布（圖2），隨著樹木的增高，喬木樹種占比例先增加而后緩慢下降，其中樹高在6.1～9.0 m的株數分別占立木總數的39.7%、36.7%、40.0%。小于6.0 m和大于15.0 m的株數占毛果青岡總數量的1.7%、10.0%，而其他喬木樹種高度小于6.0 m所占比例較多（20.0%），而大于15m所占比例較少（3.7%）；同時毛果青岡在9.1～12.0m所占比例為31.7%，遠高于群落整體和其他樹種的14.2%～15.9%。

2.7? 森林群落徑階結構

森林群落、毛果青岡和其他樹種的徑階（胸徑）結構均為“逆J-字型”（圖3），隨著徑階（胸徑）的增大，植物個體數量相對減少，即表現為小徑階（胸徑）的大峰和大徑階（胸徑）的小峰，立木數量以徑階為5.1～10.0 cm為最多，森林群落、毛果青岡和其他樹種分別占同類型喬木層的比例為64.4%、51.7%、65.8%，大于25 .0 cm的比例僅占1.1%～1.7%。毛果青岡在10.1～15.0 cm所占比例為30.0%，高于其他植物的17.9%～19.0%。

3? 結論

森林植物群落的垂直結構體現了不同樹種的高度和分布特征，也是不同植物在群落中生態位的重要指標［13］。毛果青岡群落的主要建群種為甜櫧、毛果青岡，森林群落的穩定性較高，不僅喬木層發達，灌木層和草本層也非常豐富，群落中共有植物種類102種，隸屬于43科46屬；灌木層的優勢種類為密花樹，生長良好，平均株高45.0 cm，平均蓋度20.0%；里白是草本層的優勢植物種，平均高度25.0 cm，平均蓋度15.0%。

森林群落的徑階結構呈現“逆J-字型”，是森林群落由成長階段向成熟穩定階段過渡的群落結構類弄［14］，不同植物種類從次生環境中逐步成長、發展、演替而形成［15］。毛果青岡群落徑階分布為“逆-J字型”（圖3），表明該森林群落屬于穩定群落演替階段，整個林分的平均胸徑為10.0 cm，而毛果青岡胸徑大于整個群落，平均值為11.74 cm，共59株。胸徑大小是植物生長的表現形式之一，在一定程度上體現了樹木的年齡水平［16］，因此可以用徑階結構代替年齡大小的關系，反應種群的生長動態規律［17］。本研究結果表明毛果青岡群落中的植物個體組成為不同年齡，表現為異齡林結構，林齡結構也呈現為“逆-J字型”，即年齡較小的個體數量較多，在種群數量中占有較高的比例，隨著年齡的不斷增大，其個體數量不斷減少，是增長型的森林群落類型。

在自然條件下，一個種群中的幼苗數量不足或幼苗發育不良是造成物種瀕危的重要原因之一。本研究中發現，研究區域內毛果青岡幼苗數量較多，5個樣地共有55株幼苗，其中最多的一個樣地400 m2有21株，因此毛果青岡種群數量較少的原因不是種子及幼苗不足造成的，而可能是20世紀70-80年代過度砍伐造成了該物種數量銳減。今后在加強毛果青岡原生境和植株定位監測的基礎上，可進一步加大種群聯結、群落演替等方面的研究，同時通過人工擴繁、引種栽培，開展就過、近地及遷地保護工作，以擴大種群生態位，為毛果青岡的保護和資源利用提供支撐。

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（責任編輯：柯文輝）